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Hábitos de alimentación del lenguado Paralichtys orbignyanus (Valenciennes, 1842) en una laguna costera somera del Atlántico Sur: Rocha, Uruguay

 

Feeding habits of the flounder Paralichthys orbignyanus (Valenciennes, 1842) in a shallow coastal lagoon of the southern Atlantic Ocean: Rocha, Uruguay

 

Walter Norbis¹*, Oscar Galli²

 

¹ Departamento de Ecología, Sección Oceanología Facultad de Ciencias Iguá 4225, Montevideo, Uruguay *E-mail: wnorbis@dinara.gub.uy

² Departamento de Biología Pesquera Dirección Nacional de Recursos Acuáticos Constituyente 1497, Montevideo, Uruguay.

 

Recibido en julio de 2003;
aceptado en junio de 2004.

 

Resumen

Se analizaron 293 estómagos de lenguados adultos (Paralichthys orbignyanus) de 25 a 64 cm de longitud total (LT), a partir de muestreos ocasionales de capturas de la pesca artesanal que opera en la laguna costera de Rocha, Uruguay. Un total de 119 individuos (40.61%) presentaron contenido estómacal, siendo el pejerrey (Odontesthes argentinensis) su presa principal. Se encontraron variaciones significativas (P < 0.05) en la dieta entre clases de talla. El canibalismo fue menor al 3% del total de las presas y ocurrió en el rango de tallas de 46 a 56 cm. Se observaron tendencias positivas y significativas entre la longitud del pejerrey y la longitud total de los lenguados, pero sólo un porcentaje bajo de la variabilidad en el tamaño de la presa (<47%) fue explicado por el tamaño del predador. La dieta especializada y selectiva de los adultos de P. orbignyanus sugiere que ésta es típica de un predador piscívoro activo que utiliza la visión para capturar sus presas. El estado de digestión de las presas (en condiciones relativamente frescas o en principio de digestión), el momento de la captura y el bajo índice de alimentación podrían estar indicando que la especie actúa como un predador activo durante la noche.

Palabras clave: alimentación, lenguado, Paralichtys orbignyanus, laguna costera, Atlántico sudoccidental.

 

Abstract

A total of 293 stomachs of adult flounders, Paralichthys orbignyanus, were analyzed from the catch of artisanal fisheries that operate in Rocha Lagoon, Uruguay. Flounders between 25 and 64 cm total length showed that 119 individuals (40.61%) had content in their stomachs, the silverside Odontesthes argentinensis being the main prey item. Significant variations were observed between size classes. Cannibalism was less than 3% of total prey items and occurred within the 46-56 cm size class. Significant and positive trends were observed between the length of the silverside and the total length of the flounder, but a low percentage of the variability in prey size (<47%) was explained by the predator size. The specialized and selective diet of P. orbignyanus adults is considered to be typical of active piscivore predators and visual fish feeders. The state of prey digestion (in relatively fresh condition or in the beginning of digestion), the moment of catch and the low feeding index could indicate that the species acts as an active predator during the night.

Key words: feeding, flounder, Paralichthys orbignyanus, coastal lagoon, southwestern Atlantic.

 

Introducción

Los estudios sobre hábitos alimenticios de los peces contribuyen al conocimiento de las interacciones tróficas entre poblaciones y son también muy importantes para evaluar el rol de un organismo dentro del ecosistema. Tres especies del género Paralichthys ocurren en las costas del sur de Brasil, de Uruguay y de Argentina: Paralichthys orbignyanus (Valenciennes, 1842), Paralichthys patagonicus (Jordan, 1889) y Paralichtys isosceles (Jordan, 1891) (Haimovici et al., 1996; Díaz de Astarloa y Munroe, 1998; Nión, 1998). El conocimiento sobre sus características biológicas es escaso (García, 1987; Fabré, 1988; Fabré y Cousseau, 1990; Macchi y Díaz de Astarloa, 1996), particularmente para P. orbignyanus (Mellito da Silveira et al., 1995). Estos recursos tienen un alto valor para el consumo humano (Fabré y Díaz de Astarloa, 1996) y alcanzan altos precios en el mercado. P. patagonicus y P. isosceles son predadores marinos que comen principalmente organismos demersales, tales como peces y crustáceos (Fabré, 1988; Díaz de Astarloa y Munroe, 1998). P. orbignyanus puede ser caracterizado como un teleósteo eurihalino marino/estuarino (Sampaio y Bianchini, 2002) que ocurre principalmente en aguas estuarinas y costeras, y ha sido considerado para el cultivo debido a su amplia tolerancia a factores ambientales tales como la salinidad y el pH (Wasielesky et al., 1995, 1997). No hay referencias que describan la alimentación y los hábitos alimenticios de P. orbignyanus. Nosotros analizamos los hábitos alimenticios de P. orbignyanus en la laguna costera de Rocha y comparamos su comportamiento alimenticio con estudios realizados con especies similares.

 

Materiales y métodos

La Laguna de Rocha es una laguna somera (profundidad media = 0.6 m; área = 72 km²), salobre y micromareal, dentro de una cuenca de drenaje de aproximadamente 1216 km², localizada sobre la costa suroeste de América del Sur (34°33'S, 54°22'W) (fig. 1). De acuerdo con las lluvias y la entrada de agua salada, el cuerpo de agua es variable. La laguna está separada del océano por una barra de arena paralela a la costa que se abre periódicamente al océano a través de un canal por la acción de las tormentas del sur, y recibe pulsos de agua dulce como consecuencia de las lluvias o por la acción humana. La intrusión marina provoca un fuerte gradiente salino (Pintos et al., 1991; Conde et al., 1999, 2000; Norbis, 2000). En la Laguna de Rocha los pescadores artesanales capturan lenguados usando una red de enmalle de 1000-1200 m de longitud por 2 m de altura con un tamaño de malla de 20 cm entre nudos opuestos. La red es calada durante 24 horas desde las 06:00 y revisada al amanecer. El lenguado, debido a su alto valor en el mercado se comercializa fresco entero. Sin embargo, a menudo los pescadores evisceran los lenguados capturados inmediatamente después del desembarque para comercializarlos frescos, sin visceras y obtener un mejor precio. Así, el muestreo de P orbignyanus fue realizado de manera oportunista en la pesquería artesanal que operó en la laguna costera de Rocha entre los años 1997-1999 (tabla 1). La longitud total (LT) de los individuos fue medida al cm inferior para ambos sexos. Los estómagos con contenido fueron removidos intactos y examinados en condiciones relativamente frescas. Fueron analizados los contenidos estomacales de 293 lenguados adultos comprendidos entre los 25 y 64 cm de LT (162 hembras y 131 machos). La identificación de los items alimentarios fue realizada al taxón más bajo posible. También se registró el número de estómagos vacíos. La intensidad de alimentación por fecha de muestreo se calculó usando el índice de alimentación (IA) (Hureau, 1970) definido como: IA = a_s/(a_s + v_s), donde a_s = estómagos con alimento y v_s = estómagos vacíos. También se calculó el porcentaje de la frecuencia de ocurrencia, %Fi = 100 X s_i/S_c, y el porcentaje en número de los items alimenticios, %Ni = 100 X n_i/N_p (Hyslop, 1980), donde s_i es el número de estómagos que contienen la presa i, S_c es el número de estómagos con contenido, n_i es el número de individuos de la presa i y N_p es el número total de presas ingeridas. Para conocer cómo el consumo de las presas fue o no dependiente de la longitud de los lenguados se aplicó el test de independencia G (Sokal y Rohlf, 1995) a las frecuencias de ocurrencias absolutas de las presas totales y al grupo de presas más abundantes. Para esto, los lenguados fueron separados en cuatro clases de longitud (1: 25-35 cm; 2: 36-15 cm; 3:46-55 cm y 4: 56-65 cm). La longitud de las presas enteras, en condiciones relativamente frescas o en principio de digestión, se midió al milímetro de acuerdo a las características de la aleta caudal como longitud total o longitud furcal. Para la principal presa consumida se analizó la relación entre el tamaño de la presa (mm) y la longitud total de los lenguados por sexo, usando el modelo de regresión funcional (Ricker, 1984).

 

Resultados

El 40.61% de los individuos analizados (n = 119), presentaron contenidos estomacales (tabla 1). La frecuencia acumulada de la longitud total al 25% y 50% de las tallas retenidas por la red fue de 38.7 cm y 46.5 cm, respectivamente (fig. 2). El índice de alimentación varió entre 0.20 y 0.59 (tabla 1). Los coeficientes de ocurrencia y numérico por presa se presentan en la tabla 1. Se identificó un total de 5 items alimenticios, en general relativamente frescos o en principio de digestión, en la dieta del lenguado: el pejerrey Odontesthes argentinensis (Valenciennes, 1835; Familia Atherinopsidae), la lacha Brevoortia aurea (Agassiz, 1829; Familia Clupeidae), la corvina blanca Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823; Familia Scianidae), el lenguado Paralichthys orbignyanus (Valenciennes, 1842; Familia Paralichthyidae) y peces teleósteos no identificados (tabla 1). El pejerrey Odontesthes argentinensis fue la principal especie consumida por el lenguado, mientras que otros peces fueron presas esporádicas con bajos porcentajes de ocurrencia y número (tabla 1). El canibalismo fue menor al 3% del total de los items presa presentes en los estómagos (tabla 1) y ocurrió en las clases de talla de 46-56 cm (tabla 2). Se encontraron diferencias significativas (P < 0.05) entre las clases de talla para el total de las presas (test G = 32.12; X² _{12; 005} = 21.03) y para O. argentinensis (test G = 27.55; X² 3, 0.05 = ^7.81) (tabla 2). ^{Se observaron correlaciones} significativas (P < 0.05) y tendencias positivas entre la longitud furcal del pejerrey y la longitud total del lenguado por sexos, pero un bajo porcentaje de la variabilidad en el tamaño de la presa (<47%) es explicado por el tamaño del predador (tabla 3).

 

Discusión

La selectividad de las redes usadas por los pescadores artesanales para capturar P. orbignyanus determinó la composición de longitudes analizada en este estudio. La frecuencia acumulada de la longitud total mostró que la red de enmalle retuvo principalmente individuos mayores de 38 cm. Teniendo en cuenta que la longitud de primera madurez del lenguado es de 26.9 cm para machos y de 38.5 cm para hembras (Mellito et al., 1995), la mayoría de las capturas fueron individuos adultos.

El análisis del contenido estomacal de esta especie mostró que el espectro trófico estuvo compuesto de peces que habitan la laguna costera de Rocha (Santana y Fabiano, 1999), principalmente el pejerrey. No se encontró una gran variación en la dieta de los lenguados y esto no estuvo relacionado con la disponibilidad de presas en la laguna costera. O. argentinensis es considerado un pez estuarino residente (Chao et al., 1985) que también es común en aguas costeras litorales del sur de Brasil, Uruguay y Argentina (Dyer, 1993; Nion, 1998; Beheregaray y Levy, 2000; Bemvenuti, 2000). También B. aurea y M. furnieri viven y son recursos abundantes en las áreas costeras, estuarios y lagunas de la región (Chao et at., 1985; Cousseau y Diaz de Astarloa, 1993; Nion, 1998; Santana y Fabiano, 1999). Este depredador activo se caracterizó por su alimentación intensiva sobre peces (todos presas activas), lo cual está probablemente relacionado a su gran movilidad en la laguna. Los Pleuronectiformes pueden tener diferencias en su comportamiento de alimentación, usando la visión o mecanismos de quimio-recepción y mecanorecepción para detectar sus presas (Holmes y Gibson, 1983; Batty y Hoyt, 1995). Los depredadores activos y diurnos usan indicadores visuales para detectar el alimento, respondiendo primero a las presas en movimiento y por lo tanto se alimentan sobre presas activas más que sedentarias (de Groot, 1971; Braber y de Groot, 1973; Holmes y Gibson, 1983; Batty y Hoyt, 1995). Para experiencias en acuicultura, los lenguados son alimentados con juveniles vivos de Mugil platanus (Sampaio y Bianchini, 2002). De esta manera la relativa especialización y la dieta selectiva de P. orbignyanus podría ser típica de un pez que utiliza la visión para alimentarse (de Groot, 1971; Livingston, 1987). El lenguado P. orbignyanus es una de las especies objetivos de la pesquería artesanal (Saona et al., 2003) y en ella no se realiza descarte. De acuerdo al conocimiento de los pescadores el lenguado tiene una alta probabilidad de ser retenido por la red de enmalle durante la noche, cuando podría ser mas activo y no detecta la presencia de la red de enmalle en la laguna. Los pescadores recogen la captura después del amanecer y los datos analizados se corresponden con la actividad de alimentación durante la noche. De esta manera, el estado de digestión de las presas (en condiciones relativamente frescas o en principio de digestión) y el bajo índice de alimentación podría estar indicando que la especie actúa como un predador activo nocturno (Stoner, 2003). También, la alta turbidez debería reducir la eficiencia de captura de presas por los peces planos que utilizan la visión para alimentarse y podría influenciar la selección de alimento en el medio (More y More, 1976). En la laguna costera de Rocha la turbidez (sólidos totales suspendidos) es mayor en la zona norte (influencia de agua dulce-dominancia de fango y arcilla) que en la zona sur (influencia marina-dominancia de arena) como consecuencia del efecto de los vientos (Pintos et al., 1991; Conde y Sommaruga, 1999; Conde et al., 1999). Es posible que este efecto pueda reducir la disponibilidad de presas para los peces que utilizan la visión para alimentarse durante el día, pero son necesarios más estudios para confirmar esta hipótesis.

La morfología de la estructura del aparato para alimentarse no fue examinada, pero es probable que las diferencias en la estructura y la abertura de la boca sean importantes para determinar el tamaño de la presa capturada por este pez. El rango de la longitud de las presas (5-19.5 cm) confirmó que sólo peces de tamaño moderado podrían ser retenidos por P. orbignyanus debido a que esta especie no tiene una boca particularmente grande. Nuestras observaciones coinciden con otros estudios en los que grandes peces planos (LT > 300 mm) son predominantemente piscívoros (Yang y Livingston, 1988; Bowering y Lilly, 1992; Wertz y Domeier, 1997). De acuerdo a los porcentajes encontrados, el canibalismo no parece ser importante pero deberán realizarse más muestreos para confirmar este aspecto. Aunque no fue posible realizar los muestreos a lo largo de un ciclo anual, los resultados encontrados sugieren que la laguna costera de Rocha es una importante área de alimentación y crecimiento para P. orbignianus.

 

Agradecimientos

A los pescadores artesanales de la Laguna de Rocha y a Florencia Forni por su asistencia en los muestreos. También agradecemos a Oscar Pin (DINARA) por los comentarios al manuscrito y a Arianna Massello por los comentarios y corrección del texto. Walter Norbis fue financiado por PROBIDES (URU/97/G31 Proyecto PNUD-GEF-MVOTMA). A los revisores anónimos por las sugerencias aportadas.

 

Referencias

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