Estimación de abundancia por captura-recaptura de los delfines Guiana en el sureste de Brasil

 

Capture-recapture abundance estimate of Guiana dolphins in southeastern Brazil

 

M Freitas Nery¹*, S Marino Simão²

 

¹ Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Campus Isla Teja, casilla 567, Valdivia, Chile.* Corresponding author. Email: mariananery@gmail.com

² Laboratório de Ecologia e Bioacústica de Cetáceos, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, km 7, BR 465, Seropédica, Brazil.

 

Received june 2011,
Received in revised form April 2012,
Accepted May 2012.

 

RESUMEN

El objetivo de ese estudio fue estimar la abundancia de Sotalia guianensis en la bahía de Sepetiba, sureste de Brasil, con base en la identificación fotográfica de los animales. Se obtuvieron estimaciones del tamaño poblacional mediante modelos de captura-recaptura para una población cerrada. Los datos de foto-identificación fueron analizados usando una aproximación de ajuste de modelos en los programas CAPTURE y MARK, y los estimadores Schnabel y Schumacher-Eschmeyer también fueron usados para calcular la abundancia de los distintos individuos. Estas estimaciones fueron corregidas para incluir individuos no marcados usando datos de la proporción de los individuos identificables en esa población. Durante las salidas de campo entre abril de 2006 y abril de 2007, se tomaron 9990 fotografías de los delfines y de éstas, 2567 fueron de calidad suficiente para los análisis. En total, 382 delfines fueron identificados y catalogados a partir de sus marcas distintivas en la aleta dorsal y entre estos, 153 delfines fueron fotografiados en más de una ocasión. Las estimaciones de abundancia resultantes, escaladas para tener en cuenta la proporción (0.47) de delfines no marcados en la población, mostraron una sobreposición entre los estimadores, de 1004 a 1099 individuos. Esta es la mayor abundancia estimada para una población de S. guianensis registrada hasta la fecha usando la técnica de captura-recaptura.

Palabras clave: estimación de abundancia, captura-recaptura, bahía de Sepetiba, Sotalia guianensis, foto-identificación.

 

ABSTRACT

The objective of this study was to estimate the abundance of Sotalia guianensis in Sepetiba Bay, southeastern Brazil, based on photographic identification of animals. Estimates of population size were obtained using capture-recapture models for a closed population. Photo-identification data were analyzed using a model-fitting approach in the computer programs CAPTURE and MARK, and the Schnabel and Schumacher-Eschmeyer estimators were used to calculate the abundance of individuals with natural marks. These estimates were corrected to include unmarked individuals using data of the proportion of identifiable individuals in this population. During the surveys conducted between April 2006 and April 2007, a total of 9990 photographs of dolphins were taken and, of these, 2567 images were of sufficient quality for analysis; 382 dolphins were identified and catalogued from distinctive nicks and notches on their dorsal fins and, among them, 153 dolphins were photographed on more than one occasion. The resulting abundance estimates, corrected to account for the proportion (0.47) of unmarked dolphins in the population, showed an overlap among estimators ranging from 1004 to 1099 individuals. This is the largest estimated abundance for a population of S. guianensis reported to date using the capture-recapture technique.

Key words: abundance estimate, capture-recapture, Sepetiba Bay, Sotalia guianensis, photo-identification.

 

INTRODUCCIÓN

El delfín Guiana (Sotalia guianensis) es un pequeño delfín que habita estuarios y bahías a lo largo de la costa del Atlántico de Suramérica y América Central (Silva y Best 1994, Flores 2002). Considerando su amplia distribución de hábitat, poca información sobre la ecología poblacional de esta especies está disponible. Sotalia guianensis está clasificada como poco conocida por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) (Secchi 2010) y es considerada una especie amenazada en Brasil (Machado et al. 2005). Trabajos anteriores encontraron que la bahía de Sepetiba, en la costa sureste de Brasil, abriga una población de delfines Guiana que son consistentemente encontrados durante todo el año; los individuos se han registrados por más de 12 años y probablemente usan la bahía para alimentarse y reproducirse (Nery et al. 2008a). Datos sobre la abundancia y fidelidad de hábitat de estos delfines son esenciales para la conservación efectiva y también para fines de manejo, particularmente en áreas costeras y de estuario como es la bahía de Sepetiba, donde las poblaciones humanas se están expandiendo rápidamente, aumentando las amenazas directas e indirectas a los animales (Nery et al. 2008b).

En Brasil hay pocas estimaciones de abundancia de S. guianensis con métodos de captura-recaptura (Pizzorno 1999, Santos y Zerbini 2006) y técnicas de muestreo a distancia (Cremer et al. 2006, Flach et al. 2008a). Estimaciones de abundancia anteriores en la bahía de Sepetiba fueron calculadas por transectos lineales conducidos en 2002 y 2003 (Flach et al. 2008a). La foto-identificación ha sido usada extensivamente para evaluar fidelidad de hábitat, tasas de supervivencia, patrones de asociación y condiciones de salud del delfín Guiana en la bahía de Sepetiba desde 1994 (e.g., Van Bressem et al. 2007, Flach et al. 2008b, Nery et al. 2008a), pero ningún estudio de abundancia que utilice esta técnica había sido realizado hasta ahora.

Conocer el tamaño poblacional ha sido reconocido como una información de gran importancia para planear el manejo. El interés en estimar el tamaño poblacional tiene una larga historia y muchos avances metodológicos bajo diversos supuestos y situaciones han sido desarrollados (White et al. 1982). Las técnicas de captura-recaptura que utilizan individuos identificados fotográficamente han sido usados cada vez más para estimar tamaños poblacionales de diversas poblaciones de cetáceos (e.g., Úrban et al. 1999, Chilvers y Corkeron 2003, Gubbins et al. 2003, Gormley et al. 2005). Estas técnicas se basan en la habilidad de identificar y rastrear individuos con base en fotografías de sus marcas naturales, incluyendo pigmentación, cicatrices y muescas (Hammond et al. 1990). Sin embargo, no todos los individuos de una población están marcados para permitir su identificación individual. En esos casos, los análisis de captura-recaptura producen una estimación del número de individuos identificables en la población. La extrapolación para el tamaño total de la población, por lo tanto, requiere información sobre la proporción de individuos identificables en la población estudiada (Jolly 1965, Williams et al. 1993).

En este trabajo, nuestro objetivo fue realizar una estimación de abundancia de los delfines Guiana en la bahía de Sepetiba mediante las técnicas de captura-recaptura y de foto-identificación y la aplicación de distintos modelos estadísticos para poblaciones cerradas.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

La bahía de Sepetiba (estado de Río de Janeiro, Brasil; 22°35' S, 44°03' W) (fig. 1) es un complejo costero semicerrado con un área de 519 km² y diversos ecosistemas que incluyen playas, penínsulas, islas, manglares y plataformas intermareales. Mucho de ese complejo es somero (∼6 m de profundidad), pero en algunas áreas aisladas, particularmente entre las islas, la profundidad puede llegar a 47 m (Borges 1990). Esta área tan ecológicamente importante está cercada de más de 400 fábricas asociadas con la industria química, la del metal, la del caucho y la de la imprenta (Marques et al. 2002). Los residuos industriales y de la agricultura que se liberan en la bahía de Sepetiba, junto con la polución resultante del puerto y del cada vez mayor transito de barcos, producen un impacto negativo en esta bahía y conforman una amenaza para la vida silvestre del área (Karez et al. 1994, Magalhaes et al. 2001, Lailson-Brito et al. 2010).

Catorce expediciones regulares fueron conducidas en la bahía de Sepetiba entre abril de 2006 y abril de 2007, abarcando todas las estaciones climáticas, con el objetivo de fotografiar la región dorsal (incluyendo la aleta dorsal) del delfín Guiana. Las salidas de campo se realizaron en un barco de 7 m que viajaba a una velocidad constante de aproximadamente 4-5 nudos. Las salidas se condujeron bajo condiciones favorables (i.e., estado del mar en la escala de Beaufort < 3). Se viajó una ruta aleatoria hasta que uno o más grupos de delfines fuesen avistados. En cada encuentro con delfines, se registró la posición global (GPS), el tiempo, una estimación visual del número de animales en el grupo, el número de crías, el comportamiento y datos ambientales como la temperatura de la superficie del mar y la turbidez. Se buscó fotografiar la aleta dorsal de cada delfín con una camara digital Canon EOS 20D con lentes de aumento Canon EF 75-300 mm.

Siguiendo a Mazzoil et al. (2004), se usaron los programas Adobe Photoshop CS2 y Picture Viewer implementado en Windows XP para analizar, seleccionar y catalogar las fotografías. Las marcas y cicatrices únicas en las aletas dorsales fueron usadas para identificar individualmente a los animales (Wursig y Jefferson 1990). Solamente buenas fotografías (con foco, claras, con la aleta dorsal relativamente perpendicular al fotógrafo y con la aleta dorsal lo suficiente grande para identificar pequeñas marcas, si estuviesen presentes) fueron usadas en el análisis. Cualquier imagen en ángulo oblicuo o que no mostrara el margen completo de la aleta dorsal, desde la punta hasta la inserción posterior, fue excluida del análisis. Imágenes de delfines individuales fueron seleccionadas de acuerdo con la ubicación de la característica más prominente de su aleta, un número de identificación fue asignado a cada individuo y su imagen fue colocada en un catalogo. Cada delfín fue comparado con cada otro antes de ser adicionado al catalogo y un segundo investigador verificaba cada coincidencia. Una observación de un individuo o "captura" fue definida como la observación de un individuo en un único día. Un reavistamiento o "recaptura" fue definida como el mismo individuo, fotografiado e identificado posteriormente.

Seber (1982), Cormack (1968) y Otis et al. (1978) han descrito modelos de captura-recaptura a mayor detalle. Hay supuestos generales para todos los estudios de captura-recaptura (Krebs 1999) y, a través de un diseño adecuado y de la elección de modelos apropiados, se buscó minimizar el impacto de las violaciones de esos supuestos. Los supuestos generales de una población cerrada para análisis de captura-recaptura son (1) las marcas no se pierden durante el estudio, (2) la captura de un animal no afecta su posterior probabilidad de recaptura, (3) no hay adiciones (a través de nacimientos o inmigración) o pérdidas (a través de mortalidad o emigración) y (4) en una ocasión de muestra, todos los animales en la población tienen la misma probabilidad de ser capturados (Seber 1982). Hay un gran número de modelos y estimadores disponibles para el análisis de captura-recaptura y la elección del modelo más adecuado es una decisión importante, ya que un modelo inapropiada puede llevar a un sesgo en las estimaciones (Burnham y Anderson 1992). Una vez que se cumplen los supuestos, los estimadores difieren entre ellos por el modo en que modelan las probabilidades de captura de los individuos. Usando el historial de captura-recaptura de las salidas de campo, se eligió analizarlo mediante diferentes estimadores disponibles a través del programa CAPTURE (Rexstad y Burnham 1991), estimadores de máxima verosimilitud para poblaciones cerradas en el programa MARK (White 2002) y dos otros estimadores disponibles en la literatura: los métodos de Schnabel y Schumacher-Eschmeyer (Krebs 1999).

El software CAPTURE, desarrollado por Otis et al. (1978), tiene 11 modelos disponibles para probar 3 tipos de variación en las probabilidades de avistamiento: (1) una respuesta temporal, que considera que la probabilidad de avistamiento varía de periodo de muestreo a periodo de muestreo pero todos los animales dentro de cada periodo de muestreo tienen la misma probabilidad de ser avistados; (2) una respuesta de comportamiento, donde el comportamiento de un animal cambia después de su primera captura, tanto evitando como siendo atraído a la situación de la captura; y (3) heterogeneidad individual, donde las probabilidades de captura de los individuos varían debido a diferencias en el sexo, edad, o estructura social. Todos los 11 modelos se basan en estos principios y/o combinaciones de ellos, más un modelo adicional donde la probabilidad de captura permanece constante. El software incluye un algoritmo para seleccionar el modelo apropiado de esos 12 modelos posibles después de un procedimiento de prueba de hipótesis. Adicionalmente, el programa CAPTURE realiza una prueba de cierre demográfico (Otis et al. 1978).

Un análisis de captura-recaptura también fue realizado usando el estimador de captura cerrada de Huggins (Huggins 1989) implementado en el programa MARK (White 2002). El valor condicional de verosimilitud de Huggins genera estimaciones de las tasas de captura inicial y de recaptura con base en los historiales de encuentros con los animales y entonces usa esas tasas para generar las estimaciones de abundancia. El modelo se seleccionó con base en el criterio de información de Akaike (AIC, por sus siglas en inglés) (Akaike 1973).

Las estimaciones de abundancia fueron generadas con dos estimadores adicionales: Schnabel y Schumacher-Eschmeyer (Krebs 1999). El estimador de Schnabel (Schnabel 1938) extiende el método de Lincoln-Petersen para estimar el tamaño poblacional de un experimento de captura-recaptura cuando la captura y las marcaciones ocurren en diversas ocasiones. Los límites aproximados de confianza al 95% para este estimador se obtuvieron tratando al total de recapturas como una variable de Poisson (Krebs 1999). El método de Schumacher-Eschmeyer (Schumacher-Eschmeyer 1943) es una técnica de estimación recomendada cuando desvíos de la aleatoriedad son probables. Se trata de un refinamiento de mínimos cuadrados del modelo binomial usado por Schnabel (Mares et al. 1981). La adecuación del método de Schumacher-Eschmeyer fue verificada a través de una regresión de la proporción de animales marcados en las muestras contra el número de animales marcados en total (Krebs 1999). Los supuestos requeridos para validar el método se cumplen cuando hay una relación lineal entre estas variables (Seber 1982).

Debido a que nos basamos en las marcas naturales para identificar a los individuos, nuestras estimaciones se refieren solamente a la población de animales marcados. Las estimaciones de abundancia dadas por los modelos mencionados deben ser corregidas por la tasa de marcas a fin de obtener una estimación total del tamaño poblacional. Mientras que las fotografías se tomen aleatoriamente (i.e., sin ningún sesgo con relación a animales marcados o no), la proporción de fotografías que muestran los animales naturalmente marcados debería ser una medida no sesgada de la proporción de animales identificables en la población. La proporción de individuos en la población con aletas dorsales distinguibles u otras marcas distintivas en el cuerpo (i.e., marcas en el dorso) fue estimada como una simple proporción (θ) entre el número de fotografías de alta calidad de individuos con marcas de larga duración y el total de fotografías de aletas dorsales tomadas (e.g., Williams et al. 1993, Wilson et al. 1999). Los intervalos de confianza finales suponen el mismo error de distribución que la estimación de la estimación de la población distintiva. Entonces, el tamaño poblacional total para la bahía de Sepetiba fue estimada por la siguiente ecuación:

donde N_T es el tamaño poblacional total estimado de cada modelo, N es la estimación del número de animales obtenidos con los modelos de captura-recaptura para cada modelo y θ es la proporción estimada de animales con marcas de larga duración (Williams et al. 1993). La varianza fue estimada mediante el método delta, modificado por Wilson et al. (1999).

 

RESULTADOS

La población de delfines Guiana fue encontrada durante todo el año en la bahía de Sepetiba. Se observaron animales en cada salida de campo y se encontraron en grupos que variaban de 2 a 200 individuos (media ± EE: 80.5 ± 51.1).

Durante el estudio, se obtuvieron 17.05 h de observación directa (tiempo empleado en observar delfines) de un total de 71.2 h de esfuerzo. De las 9990 fotografías tomadas durante el periodo de muestreo, 2567 imágenes (25.7%) fueron de calidad suficiente para los análisis. De esas 2567 imágenes, 382 delfines marcados fueron identificados y catalogados. La tasa de reavistamiento fue relativamente baja: 228 individuos avistados solamente en una ocasión de muestreo y 154 delfines (40%) vistos en más de una ocasión (tabla 1). El número de individuos "capturados" (i.e., foto-identificados por primera vez) en un periodo de muestreo fue en promedio 28 (rango: 12-50). La curva de descubrimiento continuó a subir hasta el final del estudio, habiendo documentado regularmente a los nuevos individuos marcados (fig. 2).

 

La regresión obtenida del estimador de Shumacher-Eschmeyer sugiere que los supuestos no fueron violados (R² = 0.89, P < 0.01).

Al probar nuestro historial de captura-recaptura, el modelo M_th fue elegido por CAPTURE como el modelo que más se ajustó a los datos (valor de criterio = 1.0). Este modelo permite que la probabilidad de captura varíe con el tiempo y, al mismo tiempo, permite heterogeneidad entre los individuos (Chao et al. 1992). Adicionalmente, la abundancia también fue estimada con el modelo M_t, que recibió el segundo mayor valor de criterio (= 0.81) en el proceso de selección del modelo. Este modelo solamente permite el relajamiento del requerimiento de la probabilidad de captura constante con el tiempo (Darroch 1958). La prueba de cierre realizado por CAPTURE no rechazó la hipótesis nula de cierre demográfico en esta población para el periodo de muestreo (P = 0.31).

El modelo que incorpora la heterogeneidad individual en las probabilidades de captura fue el que mejor se ajustó a los datos cuando se realizó la selección de modelo con el AIC disponible en el programa MARK (AIC = 445.27).

La proporción de delfines con marcas de larga duración en la población fue de 0.53 (θ), lo que significa que aproximadamente el 53% de la población presenta marcas naturales. Este valor fue usado para estimar el tamaño poblacional total (N_T) para cada modelo, que varió entre 989 y 1090 individuos. Todas las estimaciones y sus límites de confianza de 95% están resumidos en la tabla 2.

 

DISCUSIÓN

La población de delfines Guiana en la bahía de Sepetiba se encuentra en grupos grandes. Este estudio registra la estimación poblacional más grande descrita para la especie, usando la técnica de captura-recaptura, en toda su distribución. Todos los estimadores presentaron resultados similares cuando se compararon entre ellos y también presentaron coeficientes de variación bajos e intervalos de confianza relativamente cortos. Entre los intervalos de confianza de todos los estimadores, hubo una sobreposición que resultó en un tamaño poblacional que varió de 1004 a 1099 individuos.

Los resultados del estimador de Schumacher-Eschmeyer parecen ser robustos y muy similares a los modelos en los cuales la probabilidad de igual captura entre individuos y periodos de muestreo es relajada. Cuando se compara con otros modelos, parece que el estimador de Schnabel subestimó el tamaño poblacional. Estudios anteriores (e.g., Otis et al. 1978, Burnham y Overton 1979, Alexander et al. 1997) han confirmado que el estimador Schnabel, que se basa en un supuesto de igual probabilidad de captura, está negativamente sesgado por la heterogeneidad de las pobabilidades de captura. Por esta razón, este estimador se consideró como el más sesgado. Los dos modelos seleccionados en el programa CAPTURE mostraron resultados muy similares y probaron ser útiles para caracterizar las tendencias poblacionales de los delfines Guiana.

Ya que no se conoce la abundancia real de esta población, la precisión de cada estimador no puede ser evaluada propiamente. Entonces, el estimador más preciso fue considerado aquél que presentó el menor coeficiente de variación y los intervalos de confianza más cortos. Con base en estos criterios, el estimador más preciso fue el estimador para capturas cerradas de Huggins implementado en el programa MARK.

Un estudio anterior que usó el método de transecto lineal para estimar el tamaño poblacional del delfín Guiana en la bahía de Sepetiba encontró un tamaño poblacional de 1266 individuos (intervalo de confianza de 95%: 739-2196) (Flach 2008a). Aunque la estimación puntual es similar a nuestros resultados, el intervalo de confianza es mucho mayor que el encontrado por nosotros, así como el coeficiente general de variación (0.28). En comparación, nuestro estudio de captura-recaptura provee una estimación de abundancia más precisa para esta populación. Estudios anteriores afirman que debido a que los métodos de captura-recaptura usan datos del número de animales marcados y su proporción representada en muestras subsecuentes, éstos pueden proveer estimaciones no sesgadas y más precisas que aquellas derivadas de un muestreo por transecto lineal (Calambokidis et al. 1990, Fairfield 1990). Esto podría deberse al hecho de que los delfines son muy móviles y pasan mucho tiempo bajo el agua, lo que hace que los muestreos por transecto lineal sean difíciles de implementar en estos animales (Wilson et al. 1999). Cremer et al. (2006) también emplearon métodos de transecto lineal para estimar el tamaño poblacional de los delfines Guiana en la bahía de Babitonga (sur de Brasil) y encontraron un intervalo de confianza de 71-332 individuos. Otros dos estudios que usaron técnicas de captura-recaptura fueron conducidos para esta especie. En el estuario de Cananéia (sureste de Brasil), la población fue estimada entre 290 y 360 animales (Santos y Zerbini 2006). En la bahía de Guanabara (sureste de Brasil), el tamaño poblacional varió de 69 a 75 individuos (Pizzorno 1999).

La curva de descubrimiento no asimptótica (siempre aumentando) puede indicar que el esfuerzo de muestreo no fue suficiente para identificar todos o la mayoría de los individuos que usan esa bahía y sugiere que, con nuevas ocasiones de muestreo, nuevos individuos serán identificados. También podría indicar que se está lidiando con una población abierta durante las salidas de campo. Sin embargo, Kendall (1999) encontró que los modelos de población cerrada como los descritos en Otis et al. (1978) son válidos aun cuando los supuestos de cerramiento son violados, tales como movilidad aleatoria dentro y fuera del área de estudio. Por lo tanto, acreditamos que nuestros resultados reflejan una estimación precisa del tamaño poblacional de delfines Guiana en la bahía Sepetiba.

La proporción de individuos marcados en esa población (53%) es similar a la registrada para otras especies de delfínidos: 0.53-0.75 para Stenella longirostris (Karczmarski et al. 2005), 0.56-0.68 para Tursiops truncatus (Wilson et al. 1999), 0.44 para Tursiops aduncus (Chilvers y Corkeron 2003) y 0.66-0.79 para Sousa chinensis (Parra et al. 2006). Pocos estudios han reportado la proporción de S. guianensis marcados. Pizzorno (1999) obtuvo una proporción de 0.82 en la bahía de Guanabara y el autor resalta que este valor alto podría deberse al gran impacto humano que estos delfines tienen que enfrentar en un hábitat extremadamente degradado. Santos y Zerbini (2006) registraron una proporción de 0.27 de animales marcados en el estuario de Cananéia.

Este estudio fue diseñado para cumplir los supuestos de una población cerrada usando la técnica de captura-recaptura. La validación de los supuestos en los métodos de captura-recaptura es crítico para proveer estimaciones no sesgadas de una población.

Mientras que la pérdida y retención de marcas puede ser un factor de sesgo, nosotros usamos exclusivamente marcas que son ampliamente consideradas de larga duración (muescas y otras mutilaciones en el borde de la aleta dorsal) (Wilson et al. 1999) para identificar individuos y podemos considerar que la pérdida de marcas no es importante en nuestro estudio. Sin embargo, durante el análisis siempre siempre se tuvo en cuenta la posibilidad de que los animales pudiesen obtener nuevas marcas, y a pesar de la corta duración de nuestro estudio, se pudo registrar que dos delfines adquirieron nuevas marcas permanentes.

Los delfines Guiana viven en áreas costeras y de estuario donde frecuentemente se encuentran con barcos; por lo tanto, una subsecuente respuesta de comportamiento después de haber sido fotografiados parece muy difícil de ocurrir. La violación de este supuesto fue considerada improbable así como lo ha sido en otros estudios (Hammond 1990, Read et al. 2003).

Los delfines son grandes mamíferos con baja tasa reproductiva y altas tasas de supervivencia y debido a la corta duración del presente estudio, las adiciones o pérdidas por nacimientos y muertes se pueden suponer como de poca importancia. Al restringir el análisis a un periodo de un año, la posibilidad de violar los supuestos de cierre demográfico fue reducida. El supuesto de cierre geográfico (sin emigración o inmigración) es más difícil de cumplir debido a que se sabe que los delfines Guiana se encuentran al norte (bahía de Guanabara, Azevedo et al. 2004, 2007) y al sur (bahía de Paraty, Lodi y Hetzel 1998) de nuestra área de estudio (fig. 3), y hay una migración potencial hacia y desde esas aguas. Para evaluar este asunto, se hicieron comparaciones entre los catálogos de foto-identificación de las bahías de Sepetiba y Guanabara y no se encontró ningún animal en común, a pesar de la corta distancia entre esas dos bahías (∼91 km). También se hicieron comparaciones entre los catálogos de foto-identificación de la bahía de Sepetiba y de la de Paraty (separadas por menos de 40 km), que cuenta con más de 508 individuos hasta el momento, y se encontraron 2 individuos en común entre los dos catálogos (MA Espécie, com. pers.). Esto sugiere que pudo haber ocurrido algún movimiento de individuos dentro y fuera del área durante nuestro estudio. Sin embargo, la relación de los delfines de nuestra área de estudios y de aquellos en la región de Paraty todavía no es clara, y nosotros sospechamos que el pequeño número de animales coincidentes en las dos bahías no debe afectar en gran escala el supuesto de cierre geográfico. Un entendimiento más profundo de los movimiento dentro y afuera de nuestra área de estudio, los patrones individuales de movilidad, las relaciones con el hábitat, la conectividad poblacional y la estructura de la población, mediante el uso de foto-identificación y otras técnicas, son muy necesarios en las dos áreas. Estudios futuros permitiran evaluar estas preguntas, tomar en cuenta los impactos en la estimación de abundancia y además poner nuestra estimación en un contexto ecológico más preciso.

Con relación al supuesto de igual probabilidad de captura de todos los individuos, es muy improbable que ocurra en poblaciones naturales debido a la variabilidad a nivel individual que puede influir en sus probabilidades de ser capturados (Hammond 1986, Durban y Elston 2005). Tal variación puede venir de delfines individuales que se comportan de manera diferente frente a un barco (siendo atraídos o evitándolo) o de individuos o grupos que exhiben fidelidad de hábitat, lo cual puede introducir heterogeneidad en el muestreo. Ese supuesto fue relajado en tres de los cinco estimadores que usamos, y nosotros acreditamos que representan los resultados menos sesgados del tamaño poblacional de delfines Guiana en la bahía de Sepetiba.

Los resultados del presente estudio indican que, en el presente, la bahía de Sepetiba sostiene la población más grande registrada para el delfín Guiana en toda su distribución. Cuando comparada con los bajos números de otras poblaciones de S. guianensis, la importancia de esta área como un hábitat crítico para la especie es aún mayor. La bahía de Sepetiba está cercada por ciudades con rápido crecimiento y está sujeta al creciente desarrollo urbano, el turismo y las actividades de pesca. La bahía abriga dos puertos importantes, y diversas industrias en sus cercanías están creciendo rápidamente. Los delfines Guiana usan exclusivamente los hábitats costeros, y esto hace que estén extremamente expuestos a los disturbios antropogénicos como el tráfico de barcos, polución, sobrepesca y degradación del hábitat. Por lo tanto, hay gran preocupación de que con el aumento de las actividades humanas, las heridas y amenazas a los delfines aumenten igualmente. Todavía no se conocen los efectos de largo plazo de las actividades antropogénicas en la supervivencia de esta especie. Sin embargo, el correcto manejo y la continuación de los esfuerzos de seguimiento son esenciales para asegurar la preservación de la población más grande de delfines Guiana ya conocida. Se espera que estos resultados sirvan de base para futuros estudios poblacionales de captura-recaptura y que sea un marco para futuras investigaciones conducidas en esa región, que son fundamentales para llenar los vacíos en el entendimiento de esta especie a lo largo de su distribución.

 

AGRADECIMIENTOS

Ese estudio tuvo soporte de la Fundagao O Boticário. También estamos en deuda con el Instituto Aqualie por permitir el uso del equipo, con R Silva por sus habilidades en manejar el barco y con S Moreira por su ayuda con los mapas. También apreciamos mucho la ayuda de M Espécie, R Tardin, E Correa, N Fernandes, C Castro, F Torres y ecovoluntarios en el trabajo de campo. Nos gustaría agradecer a JP Torres y A Carvalho por sus comentarios y contribuciones al revisar este manuscrito.

 

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