SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.38 número3Trichoderma atroviride como controlador biológico de fusariosis de espiga de trigo mediante la reducción del inóculo primario en rastrojoBioproductos en el crecimiento y rendimiento de Phaseolus vulgaris L. var. Delicia 364 índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Revista

Articulo

Indicadores

Links relacionados

  • No hay artículos similaresSimilares en SciELO

Compartir


Terra Latinoamericana

versión On-line ISSN 2395-8030versión impresa ISSN 0187-5779

Terra Latinoam vol.38 no.3 Chapingo jul./sep. 2020  Epub 12-Ene-2021

https://doi.org/10.28940/terra.v38i3.671 

Número especial

Efecto de ácidos húmicos, micorrizas y quitosano en indicadores del crecimiento de dos cultivares de tomate (Solanum lycopersicum L.)

Juan José Reyes-Pérez1   
http://orcid.org/0000-0001-5372-2523

Emmanuel Alexander Enríquez-Acosta2 
http://orcid.org/0000-0002-0361-1638

Miguel Ángel Ramírez-Arrebato3 
http://orcid.org/0000-0002-2730-7358

Aida Tania Rodríguez-Pedroso3 
http://orcid.org/0000-0001-5018-4272

Alejandro Falcón-Rodríguez4 

1Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Av. Quito. km 1.5 vía a Santo Domingo de los Tsáchilas. Quevedo, Los Ríos, Ecuador.

2Universidad Técnica de Cotopaxi, Extensión La Maná. Av. Los Almendros y Pujilí, Edificio Universitario. La Maná, Ecuador.

3UCTB Los Palacios, Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Carretera La Francia km 1 s/n. Los Palacios, Pinar del Río, Cuba.

4Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Carretera Tapaste km 3.5. San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba.


Resumen:

Los bioestimulantes son una alternativa al uso de agroquímicos en la agricultura. El objetivo del trabajo fue evaluar el efecto de ácidos húmicos (AH), hongos micorrízicos arbusculares (HMA) y Quitosano (QS), sobre el crecimiento de dos cultivares de tomate (Solanum licopersicum L.). Se estableció un experimento en condiciones semicontroladas con ocho tratamientos, resultantes de la combinación de AH, HMA y QS con los cultivares Floradade y Pomodoro y dos testigos tratados con agua. Se evaluaron los indicadores: longitud de la raíz y el tallo de las plantas, masa fresca y seca de tallos, hojas y raíces, la biomasa de las plantas y el contenido foliar de nitrógeno, fósforo, potasio calcio y magnesio. Los resultados mostraron para ambos cultivares que de los tres bioestimulantes utilizados, HMA logró con diferencias significativas, el mayor incremento en el diámetro y longitud del tallo, además en la longitud de la raíz, incluso siendo más de 50% superior al testigo en la acumulación de biomasa en la planta, tallos, hojas y raíces. El resto de los tratamientos también superaron al testigo. Adicionalmente se encontró un incremento del contenido de nutrientes foliares, con excepción del fósforo. La aplicación de los bioestimulantes mostró una relación lineal significativa fuerte y positiva en los indicadores de crecimiento evaluados, exceptuando el contenido de fósforo. Los resultados demuestran que los bioestimulantes mejoran la toma de nutrientes por las plantas y el contenido foliar de fósforo no es un indicador adecuado para correlacionar el crecimiento vegetal.

Palabras clave: bioproducto; hortaliza; nutriente; Solanum licopersicum

Summary:

Biostimulants are an alternative to the use of agrochemicals in agriculture. Thus the objective of this study was to evaluate the effect of humic acids (HA), arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and chitosan (QS), on growth of two tomato cultivars (Solanum licopersicum L.). An experiment was established in semi-controlled conditions with eight treatments, resulting from the combination of HA, AMF and QS with the Floradade and Pomodoro cultivars and two water-treated controls. The assessed indicators were plant root and stem length, stem, leaf, and root fresh and dry biomass, plant biomass and leaf content of nitrogen, phosphorus, potassium calcium, and magnesium. The results of the three biostimulants used for both cultivars showed that AMF achieved the greatest increase in stem diameter and length, in addition to root length with significant differences, over 50% higher than the control groups in plant, stem, leaf, and root biomass accumulation. The rest of the treatments also surpassed the control groups. Additionally, an increase in leaf nutrient content was observed with the exception of phosphorus. The application of biostimulants showed a significantly strong and positive linear relationship in most of the indicators evaluated (root and stem length, stem diameter, fresh and dry root, stem, and leaf biomass, with the exception of phosphorus content. The results showed that biostimulants improved nutrient intake by plants and leaf phosphorus content was not an adequate indicator to correlate plant growth.

Index words: bioproduct; vegetable; nutrient; Solanum licopersicum

Introducción

La utilización de químicos en la agricultura ha provocado el desbalance de muchos agroecosistemas (Pretty, 2008; Raza et al., 2019). Algunas de las consecuencias más notables la constituyen el incremento de áreas afectadas por exceso de sales, la contaminación de las aguas freáticas con iones tóxicos. Adicionalmente, la disminución o desaparición de la microflora residente en los suelos y el incremento de patógenos que afectan de manera drástica a los cultivos. Todo lo cual ha traído como consecuencia daños a la salud humana y animal (Emamverdian et al., 2015; Plá y Cobos-Porras, 2015; Singh, 2015; Piculell et al., 2018).

Por todo ello, la necesidad del aplicar productos compatibles con el medioambiente y que a su vez tengan una influencia positiva sobre el rendimiento de los cultivos emerge como una prioridad de urgente. En la actualidad constituye centro de atención de la comunidad científica internacional, el empleo de bioestimulante en la agricultura. Estos son sustancia de origen natural que actúan en relativas bajas dosis y aceleran el metabolismo vegetal (Duc et al., 2018; Hastak et al., 2018; Abd El-Aziz et al., 2019).

Ecuador es uno de los países donde se desarrollan investigaciones relacionadas con esta temática sobre todo aplicada a cultivos hortícolas como el tomate (Solanum lycopersicum L.) (Reyes et al., 2018). Este cultivo tiene una alta demanda no solo en la industria a donde se destinan los mayores volúmenes, sino también por su alto consumo en forma fresca, estimándose alrededor de 5 kg per cápita (FAO, 2018; SINAGAP, 2013).

Varios bioestimulantes han sido estudiados tales como bacterias fijadoras de nitrógeno, productos que mejoran la nutrición estimulan el crecimiento, desarrollo y rendimiento del cultivo (Agbodjato et al., 2016; Capstaff y Miller, 2018; Wang et al., 2018). Entre ellos destaca por su versatilidad para su aplicación en la agricultura el Quitosano, un biopolímero derivado de quitina que estimula el crecimiento vegetal (Barbosa et al., 2017; Chun y Chandrasekaran, 2018; Divya et al., 2018a). También los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) son utilizados en una alta gama de cultivos, por su capacidad para establecer simbiosis con las plantas, facilitando la absorción de nutrientes y agua (da Silva-Campos et al., 2013; Ho-Plágaro et al., 2019). Adicionalmente el uso de los ácidos húmicos se ha incrementado debido a que se ha demostrado que estimulan el desarrollo vegetal, intervienen en procesos regulatorios a nivel molecular que promueven la interface suelo-planta (Giachin et al., 2017; Noroozisharaf y Kaviani, 2018; Shah et al., 2018).

Sin embargo, muchas veces son aplicados de conjunto y no se conoce a profundidad el aporte de cada uno y si este aporte cambia con diferentes cultivares de una especie vegetal. Adicionalmente no existe mucha información sobre cómo afecta los contenidos de nutrientes en la planta y si estos pueden correlacionarse con los indicadores de crecimiento. Es por ello, que el objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de los hongos, micorrízicos arbusculares, quitosano y ácido húmico, sobre indicadores de crecimiento en dos cultivares de tomate.

Materiales y Métodos

Condiciones generales para el desarrollo del experimento

La presente investigación se realizó en un invernadero de la Facultad de Ciencias Pecuarias, de la Universidad Técnica Estatal de Quevedo, ubicado entre las coordenadas geográficas de 01º 06’ S y 79º 29’ O, a una altitud de 73 m.

El invernadero es de Tipologia tropical A12 con 540 m2 de largo. Dentro del invernadero se alcanzó temperaturas de hasta 50 ºC y se mantuvo una alta humedad relativa mayor del 80% con precipitaciones de 1587.50 mm/año y una heliofanía de 994.40 horas/luz/año (INAMHI; Anuario meteorológico de la Estación Experimental Pichilingue, 2018).

Fueron utilizadas semillas certificadas de los cultivares de tomate Floradade y Pomodoro compradas en el mercado. Las plántulas para el trasplante, se obtuvieron de semillas sembradas en bandejas plásticas con 200 cavidades conteniendo el sustrato compuesto por suelo y sustrato comercial Sogemix MR (3:1). El sustrato fue suministrado por Premier Horticulture Ltd., Dorval, Quebec, Cánada. El riego aplicado a las bandejas se realizó una vez al día, con el fin de que no existiera déficit hídrico para la emergencia de las plántulas.

Las plantas fueron trasplantadas a los 21 días después de la emergencia, en bolsas 1 kg con una mezcla de arena estéril y sustrato comercial Sogemix MR en una proporción (1:1), momento en que las plantas presentaron una altura promedio de entre 10 y 15 cm. Se colocaron dos plantas en cada bolsa para garantizar el éxito del proceso de trasplante y luego de establecidas, se dejó una de ellas. Después que las plantas fueron trasplantadas, el riego se aplicó una vez al día a razón de 150 mL de agua destilada estéril.

Tratamientos utilizados y diseño experimental

Fueron utilizados 8 tratamientos que consistieron en un control con agua destilada estéril para cada cultivar. y la aplicación r de ácido húmico (AH) a una concentración de 1/30 (vol/vol), Hongos micorrízicos arbusculares (HMA) cepa Glomus mosseaes a razón de (2 mL por planta) con 20 esporas como promedio mL-1 de (HMA) y quitosano (formulación compuesta por quitosano disuelto a 4 g L-1, 0.5% de ácido acético y 0.07% de potasio) (Morales et al., 2015) con concentración de 250 mgha-1 a los 10 días después del trasplante y luego a inicios de la floración (25 días después del trasplante). Todas las aplicaciones de los bioestimulantes se realizaron foliarmente con un asperjador, a las 8 de la mañana, Los tratamientos fueron distribuidos en un diseño experimental completamente al azar con 40 repeticiones, utilizando 40 macetas por tratamiento, y un total de 320 macetas en la investigación (Cuadro 1).

Cuadro 1: Descripción de los tratamientos aplicados a plantas de tomate cv. Floradade y Pomodoro. 

Cultivares

Tratamientos

Floradade

1- Ácidos húmicos (AH)

2- Hongos micorrízicos (HMA)

3- Quitosano (QS)

4- Control

Pomodoro

5- Ácidos húmicos (AH)

6- Hongos micorrízicos (HMA)

7- Quitosano (QS)

8- Control

Variables evaluadas

A los 45 días después del trasplante, se evaluaron variables como, longitud de raíz y tallo de las plantas en centímetros utilizando una cinta milimetrada. La masa fresca de tallos, hojas y raíces (g pl-1), biomasa de las plantas (g pl-1) se determinó por pesada en una balanza semianalítica Sartorius con un error de 0.01g y la masa seca se determinó luego de secar las muestras en una estufa Binder por 72 h a 65 ºC y llevar a masa constante.

Los contenidos de nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio(Ca) y magnesio(Mg) Se determinaron en el tejido foliar mediante la toma de tres plantas al azar de cada tratamiento y el análisis en el Laboratorio de Suelos, Tejidos Vegetales y Agua del INIAP, Ecuador según la metodología previamente establecida (NTE, 2014).

Procesamiento estadístico

Los datos fueron procesados con el paquete Statistica para Windows, versión 10 (StatSoft, 2011). Para determinar si los mismos cumplían con la homogeneidad de varianza, fue realizada la prueba de Cochran, Hartley-Bartlet y para comprobar si se distribuyeron de forma normal, se les realizó la prueba de Kolmogorov-Smirnov.

Los datos obtenidos se procesaron mediante análisis de varianza de clasificación doble. Para la comparación múltiple de medias, fue usada la prueba de rangos múltiples de Tukey con un error del 5%.

El grado de relación entre las variables del crecimiento y el contenido de nutrientes foliares, se realizó a través de un análisis de correlación utilizando los coeficientes de correlación de Pearson (Conover, 2019).

Resultados y Discusión

Los resultados demuestran que no existieron respuestas diferentes entre las variedades, sí entre los tratamientos en variables como longitud del tallo y raíces, así como diámetro del tallo, en dependencia del tratamiento utilizado (Cuadro 2).

Cuadro 2: Efecto del quitosano sobre variables relacionadas con el crecimiento de plantas de tomate.  

Cultivares

Tratamientos

LR

LT

DT

Floradade

AH

8.63 b

13.67 b

0.35 b

HMA

12.00 a

15.67 a

0.50 a

Quitosano

7.47 bc

11.83 c

0.30 b

Control

5.93 cd

7.33 d

0.21 c

Pomodoro

AH

8.53 b

13.50 bc

0.35 b

HMA

12.17 a

16.17 a

0.50 a

Quitosano

7.83 b

12.00 bc

0.29 b

Control

5.47 d

7.33 d

0.21 c

Esx

0.49

0.66

0.02

Letras distintas en la misma columna indican diferencias significativas, según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Esx = error estándar de la media; AH = ácido húmico, HMA = hongos micorrízicos arbusculares; LR = longitud de la raíz; LT = longitud del tallo; DT = diámetro del tallo.

La mejor respuesta fue evidenciada con la utilización de los hongos micorrízicos arbusculares, debido a que en ambos cultivares se incrementaron los valores de la longitud y diámetro del tallo, así como la longitud de las raíces, al ser comparados con el resto de los tratamientos (Cuadro 2).

El segundo mejor comportamiento se obtuvo con la utilización del ácido húmico y quitosano, los cuales produjeron un efecto similar en los dos cultivares utilizados, excepto para la variable longitud del tallo en el cultivar Floradade, donde se manifestó la respuesta más discreta al existir diferencias con respecto a hongos micorrízicos arbusculares y ácido húmico. No obstante, a las diferencias encontradas entre ellos, la aplicación de los bioproductos produjo una estimulación en estas variables que propicio el incremento notable de sus valores con respecto a los controles utilizados, donde se produjo un decrecimiento significativo (Cuadro 3).

Cuadro 3: Efecto de la aplicación de ácido húmico, hongos micorrízicos arbusculares y quitosano sobre la biomasa de tallos, hojas y raíces de plantas de tomate. 

Cultivares

Tratamientos

MFT

MST

MFH

MSH

MFR

MSR

Floradade

AH

2.28 b

0.09 cd

2.32 bc

0.25 d

0.37 b

0.03 c

HMA

2.52 a

0.13 ab

2.45 ab

0.32 b

0.49 a

0.06 ab

Quitosano

1.57 c

0.10 bcd

2.23 c

0.24 de

0.29 bc

0.03 c

Control

1.29 d

0.06 e

1.45 e

0.20 ef

0.23 c

0.03 c

Pomodoro

AH

2.35 b

0.12 abc

2.39 b

0.31 bc

0.35 b

0.04 bc

HMA

2.54 a

0.14 a

2.53 a

0.39 a

0.48 a

0.08 a

Quitosano

1.58 c

0.08 d

2.25 c

0.27 cd

0.32 b

0.04 bc

Control

1.20 d

0.04 e

1.60 d

0.16 f

0.23 c

0.03 c

Esx

0.11

0.01

0.08

0.01

0.02

0.001

Letras distintas en la misma columna indican diferencias significativas, según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Esx = error estándar; AH = ácido húmico; HMA = hongos micorrízicos arbusculares; MFT = masa fresca del tallo; MST = masa seca del tallo; MFH = masa seca de hojas; MSH = masa seca de hojas; MFR = masa fresca de raíz; MSR = masa seca de raíz.

Las variables relacionadas con el crecimiento de las plantas, manifestaron una respuesta similar al reaccionar de manera positiva ante los tres bioproductos utilizados, sin embargo, la respuesta al tratamiento difirió entre ellos (Cuadro 3). En este sentido, los mejores resultados se evidenciaron al aplicar HMA al cultivar Pomodoro, seguido la aplicación en el cultivar Floradade, debido a que este bioproducto logró el mejoramiento de las variables relacionadas con la acumulación de biomasa en el tallo, hojas y raíces de las plántulas de tomate, con diferencias significativas con relación al resto de los tratamientos (Cuadro 3). El segundo mejor comportamiento se obtuvo al aplicar Ácido húmico en ambos cultivares, sin embargo, sus resultados fueron similares estadísticamente a cuando se aplicó quitosano, aunque en este último se evidenció una tendencia de menores valores en el cultivar Floradade y en las variables masa fresca y seca de las hojas y la masa fresca de las raíces (Cuadro 3).

Un efecto similar se evidenció en la acumulación de biomasa total (Figura 1a), donde la aplicación de hongos micorrízicos provocó el mejor efecto en el cultivar Pomodoro, seguido por Floradade, el que manifestó el segundo mejor comportamiento. Sin embargo, Pomodoro respondió de manera similar a Floradade, cuando se le aplicó ácido húmico (Figura 1b). El uso de Quitosano fue el que menor efecto positivo ejerció sobre la acumulación de biomasa en los dos cultivares utilizados, no existiendo diferencias significativas entre ellos. No obstante, los menores valores de la biomasa en las plantas se manifestaron en el control, donde no se aplicó ningún bioproducto (Figura 1b).

AH = ácido húmico; HMA = hongos micorrízicos arbusculares. Medias con letras distintas en las barras, indican diferencias significativas, según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05).

Figura 1: Efecto de la aplicación de ácido húmico, hongos micorrízicos arbusculares y quitosano sobre la biomasa de plantas de tomate.  

El contenido de nutrientes en la biomasa de las plantas mostró los mejores resultados con la aplicación de HMA (Cuadro 4). De esta forma, la concentración de iones como N, K+, Ca2+ y Mg2+ en los dos cultivares se incrementó de manera significativa con el uso de los hongos micorrízicos, sin embargo, la aplicación de estos tuvo un efecto contrario en el caso de la concentración de fósforo, debido a que esta manifestó un decrecimiento significativo en la biomasa, lo cual constituye un comportamiento contradictorio, pues una de las influencias más notorias de los hongos micorrízicos arbusculares sobre las plantas es su papel en la solubilización de este elemento en el suelo, poniéndolo de una forma asimilable para la absorción por las raíces (Salvioli et al., 2012; Johri et al., 2015; Wang et al., 2018). En este caso, el tratamiento de mayor influencia fue el ácido húmico en los dos cultivares usados, los cuales presentaron los mayores valores, sin embargo, no existieron diferencias notables con respecto a la aplicación de quitosano e incluso el control, lo cual evidencia que los bioproductos ejercieron muy poca influencia en la movilización de este elemento hacia la planta, debido a que las mismas en condiciones naturales fueron capaces de suplir sus necesidades en la nutrición fosfórica, probablemente por la alta disponibilidad de este elemento en el sustrato utilizado.

Cuadro 4: Efecto de la aplicación de ácido húmico, hongos micorrízicos, y quitosano sobre el contenido de minerales en la biomasa de plantas de tomate. 

Cultivares

Tratamientos

N

P

K+

Ca2+

Mg2+

- - - - - mg pl-1 - - - - -

- - - % - - -

Floradade

AH

3.50 bc

0.80 a

3.37 b

1.61 cd

0.83 c

HMA

4.43 a

0.11 b

4.43 a

1.74 ab

1.10 a

Quitosano

3.03 c

0.60 ab

2.57 cd

1.51 e

0.78 c

Control

1.73 d

0.40 ab

1.93 e

1.38 f

0.54 d

Pomodoro

AH

3.63 b

0.77 a

3.20 b

1.65 bc

0.91 b

HMA

4.63 a

0.12 b

4.40 a

1.76 a

1.11 a

Quitosano

3.23 bc

0.60 ab

3.07 bc

1.53 de

0.84 c

Control

1.93 d

0.40 ab

2.10 de

1.38 f

0.53 e

Esx

0.21

0.06

0.19

0.03

0.04

Letras distintas en la misma columna indican diferencias significativas, según la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Esx = error estándar; AH = ácido húmico; HMA = hongos micorrízicos arbusculares; N = nitrógeno; P = fósforo; K+ = potasio; Ca2+ = calcio; Mg2+ = magnesio.

El análisis de correlación realizado (Cuadro 5), demostró una relación lineal significativa fuerte y positiva en la mayoría de las variables evaluadas, exceptuando el contenido de fósforo, quién manifestó las relaciones más débiles y además negativas con variables como la longitud de la raíz y del tallo, diámetro del tallo, la masa fresca y seca de raíz, tallos y hojas. Sin embargo, el resto de los elementos como N, K+, Ca2+, Mg2+, tuvieron una influencia marcada esas variables. En el caso del N tuvo una influencia muy alta sobre la longitud del tallo (0.97***) y la BMPL(0.94***), así como en el caso del K+ sobre variables como el DT (0.97***), la MFR (0.97***) y la LR (0.95***), mientras que en el caso del Ca2+, la LT (0.95***), DT (0.92***), MFT (0.95***), MST (0.90***), MSH (0.92***) y BMPL (0.93***) y por último el Mg2+, que presentó una alta relación con la LR (0.95***), LT (0.96***), DT (0.96***), MFR (0.93***), MSH (0.94***), BMPL (0.94***).

Cuadro 5: Coeficientes de correlación entre variables relacionadas con el crecimiento y el contenido de nutrientes foliares plantas de tomate, cultivares Floradade y Pomodoro. 

N

P

K+

Ca2+

Mg2+

LR

0.94***†

-0.41ns

0.95***

0.91***

0.95***

LT

0.97***

-0.18ns

0.92***

0.95***

0.96***

DT

0.94***

-0.40ns

0.97***

0.92***

0.96***

MFR

0.93***

-0.39ns

0.97***

0.91***

0.93***

MFT

0.92***

-0.14ns

0.91***

0.95***

0.90***

MFH

0.94***

0.01ns

0.85***

0.89***

0.92***

MSR

0.84***

-0.52ns

0.85***

0.79***

0.82***

MST

0.90***

-0.31ns

0.84***

0.90***

0.91***

MSH

0.93***

-0.32ns

0.88***

0.92***

0.94***

BMPL

0.94***

-0.35ns

0.89***

0.93***

0.94***

*** P ≤ 0.0001, según análisis de correlación de Pearson (Conover, 1999). Nivel de significación P < 0.05 N = 24. LR = longitud de la raíz; LT = longitud del tallo; DT = diámetro del tallo; MFR = masa fresca de la raíz; MFT = masa fresca del tallo; MFH = masa fresca de hojas; MSR = masa seca de la raíz; MST = masa seca del tallo; MSH = masa seca de hojas; N = nitrógeno; P = fósforo; K = potasio; Ca = calcio; Mg = magnesio

Siendo de esta forma, podría aseverarse que, en esta investigación, la concentración de fósforo en los tejidos, no guarda una relación estrecha con ninguna de las variables relacionadas con el crecimiento y acumulación de biomasa en las plantas y si de manera muy estrecha, el contenido de nitrógeno, potasio, calcio y magnesio.

Se ha demostrado por diversos investigadores la importancia del uso de los productos bioactivos, las sustancias húmicas por ejemplo pueden afectar directamente el metabolismo de las plantas al ejercer una influencia sobre el transporte de iones facilitando su absorción, incrementa la respiración, la velocidad de las reacciones enzimáticas del ciclo de Krebs, lo que resulta en una mayor producción de energía metabólica en forma de ATP, propicia el incremento del contenido la clorofila, el aumento de la síntesis de ácidos nucleicos, el efecto selectivo sobre la síntesis proteica y el incremento o inhibición de diversas enzimas (Khaleda et al., 2017; Noroozisharaf y Kaviani, 2018; Shah et al., 2018; You et al., 2018). Siendo de esta forma, el efecto benéfico de los ácidos húmicos puede ser directo o indirecta y puede estar relacionado a que, por una parte, pueden facilitar la absorción de nutrientes y por otra, producen alteraciones fisiológicas que contribuyen el crecimiento de las plantas de tomate, como se manifestó sobre todo en variables relacionadas con la longitud de raíces y tallos, la masa seca de tallos, hojas y raíces y el incremento de la concentración foliar de elementos como el nitrógeno, fósforo y potasio de este experimento, en el que los ácidos húmicos alcanzaron como tendencia el segundo mejor resultado con independencia del cultivar utilizado (Cuadros 1, 2 y 3).

El quitosano por su parte, produce beneficio sobre variables relacionadas con el crecimiento y desarrollo del cultivo del tomate, lo cual a su vez guarda una estrecha relación con el mejoramiento de variables relacionadas con el rendimiento (Terry et al., 2017; Chun y Chandrasekaran, 2018). Otros autores como (Paul et al., 2018), coinciden en que estimula diversos procesos fisiológicos en la planta y tiene una influencia en el incremento del tamaño de las células, lo que guarda una estrecha relación con el contenido de nutrientes por las plantas, que se refleja posteriormente en el mejoramiento de variables relacionadas con el crecimiento y rendimiento del cultivo.

Sin embargo, en este experimento los resultados obtenidos por el quitosano en las variables del crecimiento, como longitud y masa de tallos y raíces, biomasa de las plantas, así como en el contenido de nutrientes foliares, por lo general fueron superados por la utilización del ácido húmico y los hongos micorrizógenos, siendo incluso en ocasiones similares al control, manifestación que pudiera ser explicada por el hecho de que, asociado al efecto estimulante, también el quitosano presenta una actividad estimuladora de reacciones de defensa (elicitora) que aumenta la síntesis de enzimas y metabolitos defensivos, lo que trae consigo una demanda adicional de energía que se obtiene precisamente de las reservas acumuladas en la planta, siendo así, el efecto positivo para variables relacionadas con el crecimiento podría no manifestarse (Giner et al., 2012; Chun y Chandrasekaran, 2018; Divya et al., 2018b; Charitidis et al., 2019).

No obstante, a estos resultados, las plantas de tomate tuvieron una mejor respuesta a la aplicación de hongos micorrízicos con relación al uso del quitosano y el ácido húmico con independencia del cultivar utilizado, efecto que pudiera estar relacionado a la versatilidad de estos microorganismos (Martanto et al., 2018; Piculell et al., 2018; Chialva et al., 2019). Algunos de los efectos más notorios está relacionado con su influencia en la nutrición mineral sobre todo de P y N así como la absorción de agua por las raíces, su función protectora contra microorganismos patógenos, pero además confieren a las plantas tolerancia a diferentes tipos de estrés bióticos y abióticos, todo lo cual, se manifiesta posteriormente en el incremento de la masa foliar y radicular, el aumento de la concentración de nutrientes foliares y el rendimiento del cultivo (Liao et al., 2018; Chialva et al., 2019). Los resultados obtenidos en esta investigación, coinciden con los descritos anteriormente, excepto, con los relacionados al contenido de fósforo en los tejidos de las plantas, elemento que disminuyó su concentración cuando fueron utilizadas las micorrizas (Cuadro 3) y presentó además una relación débil y negativa con el resto de las variables evaluadas (Cuadro 4), lo cual no coincide con los resultados de la mayoría de las investigaciones relacionada con el tema (Salvioli et al., 2012; Duc et al., 2018; Chialva et al., 2019).

No obstante, a lo anteriormente descrito, el uso de los tres bioproductos, ejerció un importante efecto sobre la mayoría de las variables evaluadas que propició que los valores de las mismas superaran al control, aunque los mejores resultados fueron alcanzados por el uso de los hongos micorrízicos arbusculares.

Conclusiones

- Los hongos micorrízicos arbusculares ejercieron el mayor efecto sobre los indicadores del crecimiento de las plantas de los cultivares Floradade y Pomodoro entre todos los tratamientos.

- El contenido foliar de fósforo no es un indicador adecuado para correlacionar el crecimiento vegetal, pues no guarda relación directa con la acumulación de biomasa.

Agradecimientos

A la Universidad Técnica Estatal de Quevedo, por el apoyo otorgado a través del Fondo Competitivo de Investigación Científica y Tecnológica (FOCICYT) 6ta Convocatoria, a través del proyecto “Evaluación de derivados de Quitosano en la producción sostenible de hortalizas en sistema de cultivo orgánico”.

Referencias

Abd El-Aziz, M. E., S. M. M. Morsi, D. M. Salama, M. S. Abdel-Aziz, M. S. Abd Elwahed, E. A. Shaaban, and A. M. Youssef. 2019. Preparation and characterization of chitosan/polyacrylic acid/copper nanocomposites and their impact on onion production. Int. J. Biol. Macromol. 123: 856-865. doi: https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2018.11.155. [ Links ]

Agbodjato, N. A., P. A. Noumavo, A. Adjanohoun, L. Agbessi, and L. Baba-Moussa . 2016. Synergistic effects of plant growth promoting rhizobacteria and chitosan on in vitro seeds germination, greenhouse growth, and nutrient uptake of maize (Zea mays L.). Biotechnol. Res. Int. 2016: ID 7830182. doi: https://doi.org/10.1155/2016/7830182. [ Links ]

Conover, W. J. 2019. Practical Nonparametric Statistics [online]. Wiley. ISBN: 978-0-471-16068-7. https://www.wiley.com/en-us/+Nonparametric+Statistics%2C+3rd+Edition-p-9780471160687 (Consulta: junio 16, 2019). [ Links ]

Barbosa, H. F. G., M. Attjioui, A. P. Garcí-Ferreira, E. R. Dockal, N. E. El Gueddari, B. M. Moerschbacher, and E. T. Gomes-Cavalheiro. 2017. Synthesis, characterization and biological activities of biopolymeric schiff bases prepared with chitosan and salicylaldehydes and their Pd(II) and Pt(II) complexes. Molecules 22: 1-19. doi: https://doi.org/10.3390/molecules22111987. [ Links ]

da Silva-Campos, M. A., F. S. Barbosa-da Silva, A. M. Yano-Melo, N. F. de Melo, E. M. Regis-Pedrosa, and L. Costa-Maia. 2013. Responses of Guava Plants to Inoculation with Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Soil Infested with Meloidogyne enterolobii. Plant Pathol. J. 29: 242-248. doi: https://doi.org/10.5423/PPJ.OA.10.2012.0156. [ Links ]

Capstaff, N. M. and A. J. Miller. 2018. Improving the yield and nutritional quality of forage crops. Front. Plant Sci. 9: 1-18. doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00535. [ Links ]

Charitidis, C. A., D. A. Dragatogiannis, E. Milioni, M. Kaliva, M. Vamvakaki, and M. Chatzinikolaidou. 2019. Synthesis, nanomechanical characterization and biocompatibility of a chitosan-graft-poly(ε-caprolactone) copolymer for soft tissue regeneration. Materials (Basel) 12: 1-21. doi: https://doi.org/10.3390/ma12010150. [ Links ]

Chialva, M., J. U. Fangel, M. Novero, I. Zouari, A. Salvioli di Fossalunga, W. G. T. Willats, P. Bonfante, and R. Balestrini. 2019. Understanding changes in tomato cell walls in roots and fruits: The contribution of arbuscular mycorrhizal colonization. Int. J. Mol. Sci. 20: 415. doi: https://doi.org/10.3390/ijms20020415. [ Links ]

Chun, S.-C. and M. Chandrasekaran. 2018. Chitosan and chitosan nanoparticles induced expression of pathogenesis-related proteins genes enhances biotic stress tolerance in tomato. Int. J. Biol. Macromol. 125: 948-954. doi: https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2018.12.167. [ Links ]

Divya, K., V. Smitha, and M. S. Jisha. 2018a. Antifungal, antioxidant and cytotoxic activities of chitosan nanoparticles and its use as an edible coating on vegetables. Int. J. Biol. Macromol. 114: 572-577. doi: https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2018.03.130. [ Links ]

Divya, K., S. Vijayan, S. J. Nair, andM. S. Jisha . 2018b. Optimization of chitosan nanoparticle synthesis and its potential application as germination elicitor of Oryza sativa L. Int. J. Biol. Macromol. 124: 1053-1059. doi: https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2018.11.185. [ Links ]

Duc, N. H., Z. Csintalan, and K. Posta. 2018. Arbuscular mycorrhizal fungi mitigate negative effects of combined drought and heat stress on tomato plants. Plant Physiol. Biochem. 132: 297-307. doi: https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2018.09.011. [ Links ]

Emamverdian, A., Y. Ding, F. Mokhberdoran, and Y. Xie. 2015. Heavy metal stress and some mechanisms of plant defense response. Sci. World J. 2015: 1-18. ID 756120. doi: https://doi.org/10.1155/2015/756120. [ Links ]

FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). 2018. FAOStat. Obtenido de Obtenido de http://faostat3.fao.org/faostat-gateway/go/to/browse/Q/QC/S (Consulta: agosto 20, 2018). [ Links ]

Giachin, G., R. Nepravishta, W. Mandaliti, S. Melino, A. Margon, D. Scaini, P. Mazzei, A. Piccolo, G. Legname, M. Paci, and L. Leita. 2017. The mechanisms of humic substances self-assembly with biological molecules: The case study of the prion protein. PLoS One 12: e0188308. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188308. [ Links ]

Giner, M. J., S. Vegara, L. Funes, N. Martí, D. Saura, V. Micol, and M. Valero. 2012. Antimicrobial activity of food-compatible plant extracts and chitosan against naturally occurring micro-organisms in tomato juice. J. Sci. Food Agric. 92: 1917-1923. doi: https://doi.org/10.1002/jsfa.5561. [ Links ]

Hastak, V., S. Bandi, S. Kashyap, S. Singh, S. Luqman, M. Lodhe, D. R. Peshwe, and A. K. Srivastav. 2018. Antioxidant efficacy of chitosan/graphene functionalized superparamagnetic iron oxide nanoparticles. J. Mater. Sci. Mater. Med. 29: 154. doi: https://doi.org/10.1007/s10856-018-6163-0. [ Links ]

Ho-Plágaro, T., N. Molinero-Rosales, D. Fariña Flores, M. Villena Díaz, and J. M. García-Garrido. 2019. Identification and expression analysis of GRAS transcription factor genes involved in the control of arbuscular mycorrhizal development in tomato. Front. Plant Sci. 10: 1-14. doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00268. [ Links ]

Johri, A. K., R. Oelmüller, M. Dua, V. Yadav, M. Kumar, N. Tuteja, A. Varma, P. Bonfante , B. L. Persson, R. M. Stroud. 2015. Fungal association and utilization of phosphate by plants: success, limitations, and future prospects. Front. Microbiol. 6. 984. doi: https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.00984. [ Links ]

Khaleda, L., H. J. Park, D. J. Yun, J. R. Jeon, M. G. Kim, J. Y. Cha, and W. Y. Kim. 2017. Humic acid confers HIGH-AFFINITY K+ TRANSPORTER 1-mediated salinity stress tolerance in arabidopsis. Mol. Cells 40: 966-975. doi: https://doi.org/10.14348/molcells.2017.0229. [ Links ]

Liao, D., X. Sun, N. Wang, F. Song, and Y. Liang. 2018. Tomato LysM receptor-like kinase SlLYK12 is involved in arbuscular mycorrhizal symbiosis. Front. Plant Sci. 9: 1004. doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01004. [ Links ]

Martanto, E. A., C. A. Pentury, and A. Suparno. 2018. Response to growth and yield of tomatoes inoculated by FMA in Fusarium control (Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici). J. Progr. Pascasarjana 1: 133-140. [ Links ]

Morales-Guevara, D., L. T. Torres Hernández, E. Jerez Mompié, A. Falcón Rodríguez y J. Dell’Amico Rodríguez. 2015. Efecto del Quitomax en el crecimiento y rendimiento del cultivo de la papa (Solanum tuberosum L.). Cult. Trop. 36: 133-143. [ Links ]

NTE (Norma Técnica Ecuatoriana). 2014. INEN 1909, frutas frescas. Tomate de árbol. Requisitos código ICS:67.080. Disponible en: Disponible en: http://www.normalizacion.gob.ec/wp-content/iploads/downloads/2014/02nte_inen_1909_2r.pdf (Consulta: julio 28, 2019). [ Links ]

Noroozisharaf, A. and M. Kaviani. 2018. Effect of soil application of humic acid on nutrients uptake, essential oil and chemical compositions of garden thyme (Thymus vulgaris L.) under greenhouse conditions. Physiol. Mol. Biol. Plants 24: 423-431. doi: https://doi.org/10.1007/s12298-018-0510-y. [ Links ]

Paul, S. K., S. Sarkar, L. N. Sethi, an d S. K. Ghosh. 2018. Development of chitosan based optimized edible coating for tomato (Solanum lycopersicum) and its characterization. J. Food Sci. Technol. 55: 2446-2456. doi: https://doi.org/10.1007/S13197-018-3162-6. [ Links ]

Piculell, B. J., L. G. Eckhardt, and J. D. Hoeksema. 2018. Genetically determined fungal pathogen tolerance and soil variation influence ectomycorrhizal traits of loblolly pine. Ecol. Evol. 8: 9646-9656. doi: https://doi.org/10.1002/ece3.4355. [ Links ]

Plá, C. L. and L. Cobos-Porras. 2015. Salinity: Physiological impacts on legume nitrogen fixation. pp. 35-65. In: S. Sulieman and L. S. Tran (eds.). Legume nitrogen fixation in a changing environment. Springer. Online ISBN: 978-3-319-06212-9. [ Links ]

Pretty, J. 2008. Agricultural sustainability: Concepts, principles and evidence. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 363: 447-465. doi: https://doi.org/10.1098/rstb.2007.2163. [ Links ]

Raza, A., A. Razzaq, S. S. Mehmood, X. Zou, X. Zhang, Y. Lv, and J. Xu. 2019. Impact of climate change on crops adaptation and strategies to tackle its outcome: A review. Plants 8: 34. doi: https://doi.org/10.3390/plants8020034. [ Links ]

Reyes-Pérez, J. J., E. A. Enríquez-Acosta, B. Murillo-Amador, M. A. Ramírez-Arrebato, A. T. Rodríguez-Pedroso, L. Lara-Capistrán, and L. G. Hernández-Montiel. 2018. Physiological, phenological and productive responses of tomato (Solanum licopersicum L.) plants trated with Quitomax. Cienc. Inv. Agr. 45: 120-127. doi: http://dx.doi.org/10.7764/rcia.v45i2.1943. [ Links ]

Salvioli, A., I. Zouari , M. Chalot, and P. Bonfante . 2012. The arbuscular mycorrhizal status has an impact on the transcriptome profile and amino acid composition of tomato fruit. BMC Plant Biol. 12: 44. doi: https://doi.org/10.1186/1471-2229-12-44. [ Links ]

Shah, Z. H., H. M. Rehman, T. Akhtar, H. Alsamadany, B. T. Hamooh, T. Mujtaba, I. Daur, Y. Al Zahrani, H. A. S. Alzahrani, S. Ali, S. H. Yang, and G. Chung. 2018. Humic substances: Determining potential molecular regulatory processes in plants. Front. Plant Sci. 9. PMC5861677. doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00263. [ Links ]

SINAGAP (Sistema de Información Nacional de Agricultura, Ganadería, Acuacultura y Pesca). 2013. Producción. Obtenido de uso del suelo: Obtenido de uso del suelo: http://sinagap.agricultura.gob.ec/reporte-por-provincias . (Consulta: junio 16, 2019). [ Links ]

Singh, A. 2015. Soil salinization and waterlogging: A threat to environment and agricultural sustainability. Ecol. Indicat. 57: 128-130. doi: https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2015.04.027. [ Links ]

StatSoft, Inc. 2011. STATISTICA (data analysis software system), version 10. http://www.statsoft.com. [ Links ]

Terry-Alfonso, E., A. Falcón-Rodríguez, J. Ruiz-Padrón, Y. Carrillo-Sosa y H. Morales-Morales. 2017. Respuesta agronómica del cultivo de tomate al bioproducto Quitosano®. Cult. Trop. 38: 147-154. [ Links ]

Wang, C., J. B. Reid, and E. Foo. 2018. The art of self-control - autoregulation of plant-microbe symbioses. Front. Plant Sci. 9: 988. doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00988. [ Links ]

You, W., H.-C. Liu, J.-W. Cao, Y.-L. Shen, and W. Chen. 2018. [Removal of humic acid from water by magnetic chitosan-grafted polyacrylamide]. Huan Jing Ke Xue 39: 5532-5540. doi: https://doi.org/10.13227/j.hjkx.201803074. [ Links ]

Cita recomendada:

Reyes-Pérez, J. J., E. A. Enríquez-Acosta, M. Á. Ramírez-Arrebato, A. T. Rodríguez-Pedroso y A. Falcón-Rodríguez. 2020. Efecto de ácidos húmicos, micorrizas y quitosano en indicadores del crecimiento de dos cultivares de tomate (Solanum lycopersicum L.). Terra Latinoamericana Número Especial 38-3: 653-666. DOI: https://doi.org/10.28940/terra.v38i3.671

Recibido: 26 de Octubre de 2019; Aprobado: 12 de Enero de 2020

Autor para correspondencia (jreyes@uteq.edu.ec)

Creative Commons License Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons