nueva página del texto (beta)
Español (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
Introducción
Los ecosistemas arenosos costeros constan básicamente de geoformas conocidas como dunas costeras, médanos, arenales o depósitos eólicos de arena, ligados a las playas (Goldsmith, 1989). Las playas y dunas son estructuras geomorfológicas con o sin vegetación que han motivado la investigación botánica y de ecología vegetal, porque son un ejemplo perfecto para ilustrar adaptaciones de las plantas al gradiente del ambiente marino-terrestre (Gallego-Fernández y Martínez, 2011). En las playas y dunas es posible estudiar los factores que gobiernan los sistemas de dunas y playas (viento, erosión/acresión, enterramiento, abrasión, inundación, sequía, aspersión salina y nutrientes escasos), ya que se expresan en gradientes espaciales muy marcados que los hace sistemas muy atractivos de estudio (Martínez y Moreno-Casasola, 1996; Martínez et al., 1997; Hesp et al., 2011). También resultan de interés las limitantes bióticas que dominan a las dunas estabilizadas por vegetación en suelos con mayor cantidad de nutrientes (p. ej., Jones et al., 2004; Lane et al., 2008), que generalmente se encuentran en el extremo del gradiente más distante del mar.
Aunque hay especies exclusivas de playas y dunas costeras, en estas últimas se forma una franja de ecotono con los tipos de vegetación que las flanquean (Castillo y Moreno-Casasola, 1996; Peinado et al., 2011), por lo que es frecuente encontrar elementos de matorral xerófilo (Vanderplank, 2011, observación personal de Natalia Rodríguez e Ileana Espejel), bosque de encino (Castillo et al., 2016), selva baja caducifolia (Castillo y Travieso-Bello, 2006) y aún de humedales (Moreno-Casasola et al., 2009) en suelos arenosos. En Yucatán, Campeche, Chiapas y Oaxaca hay individuos de mangle botoncillo (Conocarpus erectus L.) en el primer cordón de dunas (Espejel et al., 2015). Castillo y Moreno-Casasola desde 1996 definieron un grupo de especies en dunas costeras compartidas con otros tipos de vegetación tierra adentro, formando parte de los ecosistemas mencionados. Por otro lado, Devall (2005) ejemplifica cómo especies que se consideran exclusivas de playas y dunas costeras (p.ej. Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br.), cuando encuentran las condiciones adecuadas, se establecen en suelos arenosos como en el lago de Nicaragua. Por esta razón, es más preciso referirse a la vegetación en dunas costeras y no a la vegetación de dunas costeras.
Aunque se ha documentado que las dunas costeras prestan 23 servicios ambientales de los cuatro tipos (provisión, regulación, culturales y de soporte) (Everard et al., 2010), es posible que sean los sistemas con mayor presión antrópica en México (Martínez et al., 2014). Esto se debe a que las playas y dunas costeras son ecosistemas con alta importancia socioeconómica debido a las preferencias del turismo y la urbanización que éste genera, así como al desarrollo de la ganadería extensiva y al cultivo de cocotales (García-Mora et al., 2001; Hesp, 2004; Muñoz-Vallés et al., 2011). Por ejemplo, Jiménez-Orocio et al. (2014a) estiman que 1% de la superficie de México (aproximadamente 800,000 hectáreas) son dunas costeras y que 46% de ellas han sido transformadas (uso agropecuario o urbanizadas) (Jiménez-Orocio et al., 2014b). La mayoría de las dunas fuera de áreas naturales protegidas están muy deterioradas (fragmentadas, perforadas, invadidas de flora exótica) (Jiménez-Orocio et al., 2014c). Asimismo, al estar ubicadas en la zona más baja de las cuencas hidrológicas, son el vertedero de residuos generados cuenca arriba (basura, pesticidas, nutrientes, etc.), que no fueron completamente depurados en ecosistemas adyacentes como el manglar y otros humedales. En las playas también se encuentra basura proveniente del mar (Derraik, 2002).
Actualmente, las playas y dunas costeras aumentan su valor debido a los escenarios de cambio climático por elevación del nivel medio del mar (Cavazos et al., 2013), que favorecen al servicio ecosistémico de protección que las playas y dunas proveen a la infraestructura urbana y agropecuaria en zonas costeras (Mendoza-González et al., 2012).
En México, varios autores han estudiado la vegetación en playas y dunas costeras (p. ej., Johnson, 1977; 1982; Espejel, 1987; Castillo et al., 1991; Martínez et al., 1992; Castillo y Moreno-Casasola 1996; Peinado et al., 2011; Álvarez-Molina et al., 2012). Sin embargo, hay temas hiper-estudiados pero también enormes vacíos de conocimiento (Jiménez-Orocio et al., 2015). En especial, la información florística sobre playas y dunas de México estaba desactualizada (Moreno-Casasola et al., 1998) y dispersa en fuentes bibliográficas o herbarios, por lo que era urgente contar con un inventario actualizado de la flora de sistemas arenosos costeros del país. La Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO) financió una iniciativa para completar el conocimiento faltante (Espejel et al., 2015). Se planteó la siguiente pregunta: ¿cuál es diversidad florística en playas y dunas del país? Para complementar la respuesta también se preguntó: ¿quiénes son los principales colectores y donde están las colecciones regionales más completas de estos ecosistemas?, ¿qué sitios se han colectado mejor y donde es necesario colectar más?, y ¿cómo varían espacialmente las especies de plantas en un área geográfica tan grande y heterogénea como es el litoral mexicano? Por ello, el objetivo de este artículo es analizar la riqueza florística en playas y dunas costeras dentro de México con base en los registros de herbarios y colectas propias. El listado florístico, aunque por su propia naturaleza será siempre provisional, es de gran utilidad como elemento de referencia en estudios florísticos, ecológicos, biogeográficos, así como herramienta para el manejo integral de la zona costera mexicana.
Materiales y Métodos
El estudio fue realizado por un equipo de numerosos investigadores de varias instituciones del país: Universidad Autónoma de Baja California (UABC), Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR), Universidad de Sonora (USON), Instituto de Ecología, A.C. (INECOL), Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. (CICY), Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) y de California, Estados Unidos de América, Museo de Historia Natural de San Diego (SD-NHM) (Espejel et al., 2015). La información de cada grupo de investigadores se conjuntó en una única base de datos en MS Access, 2010.
Para comenzar se elaboró una lista provisional de plantas vasculares colectadas en playas y dunas costeras a partir de: a) base de datos de CONABIO con plantas registradas con las palabras clave playas, dunas costeras, médanos y arenales, b) especímenes en los 14 herbarios participantes (Cuadro) registrados con las mismas palabras clave que en a), y de colectores conocidos por sus colectas en playas y dunas costeras de México y c) registros bibliográficos (en especial Moreno Casasola et al., 1998).
Cuadro: Colecciones revisadas y colectas propias depositadas en 14 herbarios principales. En el Rancho Santa Anna (RSA), Desert Botanical Garden (DES) y University of California Berkeley (CAVA) hay respectivamente 5, 3 y 1 especies con sus respectivos ejemplares por lo que no fueron incorporados en el análisis estadístico. En XAL hay nuevos registros de G. Castillo que fueron agregados a este listado y en RSA están los registros de S.Vanderplank que no fueron agregados a este listado.
| Institución | Herbario | Número de ejemplares | Número de especies |
|---|---|---|---|
| 1. Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) | XAL | 3247 | 949 |
| 2. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. (CICY) | CICY | 2526 | 474 |
| 3. Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) | MEXU | 2123 | 241 |
| 4. "Anneta Mary Carter" Centro de Investigaciones de Baja California Sur (CIBNOR) | HCIB | 1682 | 461 |
| 5. San Diego Natural History Museum (SDNHM) | SD | 1380 | 424 |
| 6. Universidad de Sonora (USON) | USON | 628 | 284 |
| 7. Universidad Autónoma de Baja California (UABC) | BCMEX | 336 | 184 |
| 8. Universidad de California-Riverside (UCR) | UCR | 218 | 163 |
| 9. Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío (INECOL BAJIO) | IEB | 125 | 101 |
| 10. Arizona State University (ASU) | ASU | 112 | 95 |
| 11. University of Arizona (UA) | ARIZ | 33 | 29 |
Se revisó la base de datos resultante, se eliminaron registros bibliográficos no depositados en herbarios y registros georreferenciados incorrectamente. Para los registros de especímenes de herbario cuya localidad solo estaba descrita se calcularon las coordenadas geográficas consultando el marco geoestadístico del Instituto Nacional de Estadística y Geografía por municipios (INEGI, 2010). Para este artículo, se depuró la base de datos entregada a CONABIO, se agregaron especies que los autores colectaron ya finalizado el proyecto y se incorporaron otras especies que, por falta de datos, no fue posible incorporarlas al formato de CONABIO, en especial los ejemplares del Herbario Nacional de México (MEXU).
Se revisaron sinonimias en los catálogos recomendados por CONABIO: catálogo taxonómico de especies de México, en Capital Natural de México, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad (CONABIO, 2009); Sistema Integrado de Información Taxonómica SIIT (CONABIO, 2015), y Tropicos.org (TROPICOS, 2016).
Para los análisis, se armó una cuadrícula sobre la franja de costa (Fig. 1), con celdas de 2 x 2 km. Se eligió este ancho porque corresponde al ancho promedio de las dunas nacionales, calculado a partir del mapa de dunas de Jiménez-Orocio et al. (2014a). Cada celda se tomó como una unidad de muestreo para los análisis de redundancia.
Figura 1: Franja costera dividida en celdas de 2 × 2 km (ancho promedio de las dunas de México de Jiménez-Oeocio et al. (2014a). Se muestra un ejemplo de celda con los puntos de localización (sitios) de cada registro.
Se calculó un índice de redundancia para cuantificar el grado de "exhaustividad" (redundancia) de la colecta en cada una de las celdas de acuerdo a Garcillán et al. (2003).
Donde,
R=redundancia,
S=número de especies y
h=número de ejemplares o registros.
Se calculó el IR para: 1) una región determinada, (2) colecciones y (3) colectores.
La redundancia de una región se calculó utilizando las celdas, en este caso 2 x 2 km. Los valores de S y h corresponden a cada una de estas celdas, y se obtuvo información sobre la exhaustividad relativa de colecta entre las distintas celdas de la región.
La redundancia de colecciones se hizo con el total de especies en la colección como S y el total de colectas en la misma como h.
En la redundancia en colectores, el valor de S corresponde al total de especies encontradas por un colector dado, y h al total de especímenes colectados por dicho autor.
Para clasificar las regiones florísticas de playas y dunas costeras de México, se hizo un análisis de conglomerados con la presencia/ausencia de las especies, utilizando el índice de similitud de Pearson con el paquete estadístico Statistica 8 (StatSoft Inc., 2007), y se calculó el índice de Shannon para estimar la diversidad florística por región utilizando el paquete EstimateS (Cowell, 2013).
Resultados
La flora en playas y dunas de México está compuesta por 153 familias, 897 géneros y 2075 especies (Apéndice). Los autores, según su experiencia, reconocen que solo 4.6% de las especies (95) son preferentemente de playas y dunas costeras, las cuales corresponden básicamente a especies de playas y dunas semimóviles, ya que las dunas estabilizadas tienen una cobertura vegetal compartida con especies de los tipos de vegetación aledaños como son bosques o selvas tropicales, matorrales e inclusive especies de manglar y de humedales de agua dulce.
La variable independiente x es el número de especies/familia, y la dependiente es el número o porcentaje de familias. Al graficarla se obtiene la clásica "curva en forma de J" que se observa regularmente en estos casos (Fig. 2), ya que la gran mayoría de las familias (78%) tiene menos de 10 especies. De hecho, casi la tercera parte (32%) de las familias solo tiene una especie y únicamente cuatro familias (Asteraceae-248 especies, Fabaceae-223, Poaceae-168 y Euphorbiaceae-109) contienen el otro tercio (34%) de las especies que se encuentran en playas y dunas costeras de México. Los géneros con más especies son Euphorbia (44), Cyperus (30), Atriplex (19), Ipomoea (18), Croton y Passiflora (16), y finalmente, Ambrosia y Bursera (15).
Figura 2: Distribución taxonómica de las especies por familias de la flora en playas y dunas de México. No están graficadas las cuatro familias con más especies: Asteraceae con 248 especies, Fabaceae con 223 especies, Poaceae con 168 especies y Euphorbiaceae con 109 especies.
Distribución por colecciones
Los valores altos de IR indican que las especies colectadas tienen un número alto de especímenes por especie. Si el número de especies es alto, quiere decir que tienen muchas especies y muchos registros por cada especie. Este es el escenario ideal para una colección. Las cuatro colecciones nacionales con índices de redundancia mayores o iguales a 0.7 (Fig. 3) corresponden a los herbarios de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU, IR=0.9), el Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán (CICY, IR=0.8) que cubre básicamente la flora de playas y dunas costeras del Caribe mexicano en la costas de los estados de la Península de Yucatán (Campeche, Yucatán y Quintana Roo) y contiene las dos principales colecciones que se han hecho en esa región, una en los años 1980 y la que corresponde al proyecto de CONABIO. La colección del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (HCIB, IR=0.7) cubre casi por completo las playas y dunas de Baja California Sur (aunque faltan colectas en las dunas del norte del estado), pero representa la flora de playas y dunas costeras del Pacífico mexicano y del Golfo de California. En el herbario del Instituto de Ecología, A.C. (XAL, IR=0.7) se encuentran las colecciones botánicas del litoral del Golfo de México de las playas y dunas costeras de Tamaulipas, Veracruz, Jalisco y Oaxaca, principalmente. La colección internacional con mejor esfuerzo de colecta está en el Museo de Historia Natural de San Diego (SD, IR=0.7) que cubre la flora de la Península de Baja California (Baja California y Baja California Sur). Si el número de especies es bajo, la colección tiene muchas colectas, pero de pocas especies. Por ejemplo, la colección de la Universidad de Sonora (USON, IR=0.55) hizo un esfuerzo de colecta excepcional para este proyecto, pero no tiene colecciones históricas y por lo tanto no tiene muchos ejemplares de las especies en las playas y dunas del estado.
Figura 3: Especies y registros de colectas e índice de redundancia (IR) de las colecciones con plantas en playas y dunas costeras de México.
Si el número de especies es bajo, correspondería al peor de los escenarios tanto para colector como para colección. Si el número de especies es alto, quiere decir que hay muchas especies y pocos ejemplares por cada especie.
En el caso de colectores indica que ha maximizado la colección (de especies nuevas) en su esfuerzo de colecta. Este sería el escenario ideal de un colector. De los 556 colectores registrados, Gonzalo Castillo del INECOL (XAL) sobresale por mucho habiendo colectado 12% del total de los ejemplares (1502) y la tercera parte (30.6%) de las especies (610) (IR=0.59) en playas y dunas de México. Sus colectas especialmente son del Golfo de México y también ha colectado en el Pacífico Sur. Merari Ferrer colectó 779 ejemplares de 172 especies (IR=0.78) de la Península de Yucatán para el proyecto de CONABIO. Esta proporción de muchos ejemplares de relativamente pocas especies resulta en un IR=0.8, el más alto de todos los colectores. Le siguen en número de colectas, botánicos de la Península de Baja California, Reid Moran (SD) con 549 ejemplares de 261 especies (IR=0.52), José Juan Pérez Navarro (HCIB) con 530 ejemplares de 188 especies (IR=0.64) y José Luis León de la Luz (HCIB) con 433 ejemplares de 229 especies (IR=0.47). Otros 12 colectores tienen rangos mayores a 200 ejemplares y a 100 especies y son tanto conocidos taxónomos y ecólogos regionales, como colectores aficionados o autores de tesis y artículos referentes a la vegetación local en playas y dunas costeras: Edgar Cabrera, Cástulo Chan, José Salvador Flores y Rafael Durán en la Península de Yucatán; Jon Rebinan en la Península de Baja California; Miguel Domínguez y Debra Valvov en Baja California Sur; Ileana Espejel en la Península de Yucatán y en Baja California; Patricia Moreno-Casasola en las dunas del Golfo de México, Caribe y Pacífico Sur; Hugo López y Verónica Espejel en el Pacífico Sur y José de Jesús Sánchez y Richard Felger en Sonora.
Regiones florísticas de las playas y dunas costeras de México
La franja de costa con playas y dunas costeras cubre una superficie de 266,448 km2 dentro de la cual hay 999 celdas de 4 km2 con colectas en playas y dunas costeras, distribuidas en los 17 estados costeros de México. Se identificaron 2180 sitios con alguna colecta de plantas vasculares en playas y dunas costeras.
En la Figura 4 se muestran los resultados del análisis de conglomerados por especies y localidades, las agrupaciones se relacionaron con variables geográficas y políticas. Se encontró una clara concordancia con las principales regiones marinas de México: Pacífico Norte, Golfo de California, Pacífico Sur, Golfo de México y Mar Caribe.
Figura 4: Dendrograma que muestra las cinco regiones florísticas de las playas y dunas costeras de México. El análisis se hizo por municipios, pero por cuestiones de claridad en la imagen, aquí se presenta simplificado.
Las regiones florísticas con más alta diversidad de plantas vasculares en playas y dunas son las denominadas Golfo de México y Golfo de California y la región florística de menor diversidad es la Pacífico Sur (Fig. 5).
La flora en playas y dunas de México
Según la base de datos, las primeras especies colectadas en las dunas costeras de México no son estrictas de dunas (Aesculus parryi A. Gray, Eriogonum repens Reveal, Aristida adscenionis L.). Es hasta 1929 que I. L. Wiggins colectó la primera planta estricta de dunas costeras (Fig. 6), Atriplex leucophylla (Moq.) D. Dietr., en la desembocadura del arroyo Guadalupe en la playa de La Misión al norte de Ensenada, Baja California y ha sido colectada 12 veces más en Eréndira y El Rosario, en Baja California y en Isla Magdalena, Baja California Sur, entre otros lugares.
Figura 6: Acumulación temporal del número de especies y del número de colectas de la flora de playas y dunas de México entre 1883 y 2012. GC=Golfo de California (684 especies), PN=Pacífico Norte (517 especies), PS=Pacífico Sur (369 especies), GM=Golfo de México (732 especies) y CAR=Mar Caribe (554 especies). Los cambios en las pendientes significan el aumento en el esfuerzo de colecta producto de proyectos en dunas costeras como tesis de doctorado y del proyecto CONABIO (Espejel et al., 2015).
Al analizar la intensidad de las colectas a nivel nacional, se distinguen tres etapas: I) inicial, de crecimiento más o menos intenso, o con fases de mayor intensidad, que correspondería a los años previos a 1990-92, en el caso del Mar Caribe (CAR) es un poco antes (1985-87); II) media, ralentización del crecimiento de la tendencia, 1992-2010 y III) final, breve de incremento, 2010-12.
Discusión
Esta investigación actualiza el conocimiento de la flora en dunas costeras de México el cual se encontraba incompleto, desarticulado y desactualizado. Algunos estudios han actualizado listados florísticos de una región, por ejemplo, el trabajo de Torres et al. (2010) actualizó los listados que Espejel (1986) y Moreno-Casasola y Espejel (1986) publicaron sobre las dunas de Yucatán el siglo pasado. Otros estudios concentran y actualizan listados regionales como Vanderplank (2011) para San Quintín, y Harper et al. (2011) para Colonet, en Baja California (zonas costeras incluidas en el trabajo de Johnson (1977). Hay otros sitios que constantemente han sido colectados y permanentemente se actualizan los listados; ejemplo especial son las dunas de la estación biológica de La Mancha, Veracruz (Moreno-Casasola, 1982) y que Jiménez-Orocio et al. (2015) reconocen como las dunas costeras cuya flora ha sido más colectada del país.
Enmarcar las localidades de colecta de los 12,419 registros en las celdas de 4 km2 permitió visualizar una colecta relativamente homogénea en todo el país. Sin embargo, permanecen sitios sin colectas suficientes; especialmente llamativas son las playas y dunas de las costas del Pacífico Sur donde se desarrolla selva baja caducifolia sobre dunas (Martínez et al., 2014), al igual que en Veracruz donde además hay bosque de encino, selva de chicozapote y selva de ébano (Castillo et al., 2016). Los estados del Pacífico Sur requieren un proyecto particular sobre riqueza florística en dunas costeras para perfeccionar el estudio de país.
Sobre las colecciones y los colectores
Las colecciónes más completas son las de MEXU y XAL, tienen a las personas que más han colectado en las playas y dunas costeras. Es importante citar esto porque hay especialistas de la flora de familias y de sitios, pero no es común entre los colectores que se hable de expertos en un tipo de vegetación determinado. Para la gráfica de la Figura 3 se eliminaron los herbarios con pocas especies (menos de 10) e índices de redundancia altos, porque sus objetivos no son la flora de México (ARIZ, CAVA, DES, etc.) (Cuadro), aunque aportan registros interesantes para el noroeste del país.
Las especializaciones regionales de los herbarios son: 1) en XAL prevalecen las floras en playas y dunas costeras del Golfo de México y algunos estados del Pacífico Sur; 2) CICY contiene completamente a la flora de la Península de Yucatán y 3) las regiones del Golfo de California y Pacífico Norte están bien representadas en tres colecciones: USON, HCIB y BCMEX, en México. La flora en playas y dunas costeras de Península de Baja California se encuentra sobre todo en SD en California, EUA, en el proyecto Bajaflora (http://bajaflora.org) que conjunta las colecciones de BCMEX, HCIB, RSA, SBBG, SD y UCR) y las mantiene actualizadas. El Pacífico Sur requiere de un herbario regional tan sólido como los analizados en este trabajo. La mejor colección de esta región está en el Herbario IEB del INECOL, Centro Regional del Bajío con duplicados en XAL (Cuadro).
Las cuatro etapas de colecta en playas y dunas costeras de México obedecen a la instalación de instituciones grandes en las regiones; por ejemplo, la llegada de Instituto Nacional de Investigación sobre Recursos Bioticos (INIREB) a Xalapa y del Instituto de Ecología, A.C. (INECOL) a esta misma ciudad en Veracruz, del proyecto de dunas costeras del Laboratorio de Ecología de la Facultad de Ciencias (UNAM) depositadas tanto en MEXU como en XAL, y el proyecto Etnoflora Yucatanense en la Península de Yucatán son la causa de un aumento de colectas en la década de 1980. También en la Península de Baja California, la llegada de botánicos y ecólogos vegetales al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR) y a la Universidad Autónoma de Baja California (IUABC) y el trabajo intenso del Museo de Historia Natural de San Diego a través de su proyecto Bajaflora explican el incremento de colectas en la década de 1990. En esta época la participación de instituciones académicas, como el Instituto de Ecología, A.C., en estudios de ordenamiento territorial de zonas costeras dio lugar a colectas en Jalisco, Guerrero y Oaxaca. Finalmente, los resultados del esfuerzo de colecta del presente trabajo se reflejan entre 2010 y 2012, donde se agregan registros de las especies de las selvas sobre dunas costeras que no se habían reportado en Veracruz, Tamaulipas, Oaxaca y Chiapas; se hace una colección botánica de las dunas de Sonora donde había muy pocos ejemplares y se suman los herbarios de Arizona que se citan en el Cuadro.
Asimismo, hay incorporaciones recientes que deben adicionarse a la base de datos en el futuro, como son las colectas de Sula Vanderplank en su tesis doctoral y otras publicaciones (Vanderplank et al., 2011), cuyos ejemplares no se encontraban en la base de datos del Rancho Santa Anna (RSA) cuando se hizo esta investigación, aunque están consideradas como registros bibliográficos en la base de datos de CONABIO. Los ejemplares de MEXU, que no pudieron incorporarse por falta de los campos de información obligatorios según las reglamentaciones de CONABIO, sí fueron incorporados en el listado que aquí se analiza.
Existen otros herbarios que tienen ejemplares y no fueron consultados como es el Botanical Research Institute of Texas y quizás en el estado de Florida (USA) también se tengan ejemplares de Tamaulipas y Yucatán, respectivamente. Para completar este listado habría que revisar más herbarios extranjeros. Herbarios que recientemente han crecido y posiblemente hayan incrementado sus listados de flora de dunas, como es el de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT) o el de la Sociedad para el Estudio de los Recursos Bióticos de Oaxaca (SERBO) en Oaxaca, también deben consultarse en una actualización a este listado.
Un IR bajo puede significar que tenga una gran limitación de espacio y priorice tener muchas especies y no acepte nuevos especímenes de especies ya presentes en la colección. En la práctica esto último suele suceder con la mayoría de las colecciones de los estados y extranjeras.
Sobre las regiones florísticas de las dunas costeras de México
En una primera aproximación, Moreno-Casasola et al. (1998) distinguieron las cinco regiones que se confirman estadísticamente en este análisis. En el dendrograma de la Figura 4, las regiones del noroeste se separan del resto debido a la influencia de las floras de los desiertos, mientras que en las otras tres regiones, la influencia es de especies de las selvas tropicales. Sin embargo, las playas y dunas costeras con mayor diversidad son las que corresponden a los dos Golfos, el de México y el de California. Esto puede explicarse porque en las dunas de Veracruz y Tabasco crecen selvas con una alta diversidad y en el Golfo de California convergen floras de varios tipos de desiertos al norte y de las selvas tropicales de Sinaloa al sur (Johnson, 1995). Asimismo, en el Pacífico Norte se desarrolla una flora que combina vegetación del desierto central con la vegetación tipo mediterráneo al norte (Peinado et al., 2011) y selvas tropicales al sur (Peinado et al., 1994). La composición florística en las playas y dunas costeras tiene tantos elementos de la vegetación circundante que el análisis particular de las floras regionales es motivo de publicaciones focales y seguramente surgirán sub-regionalizaciones. Asimismo, merece un análisis más detallado de las 95 especies consideradas como preferentes de playas y dunas.
En los capítulos del Diagnóstico General de las Dunas Costeras de México (Martínez et al., 2014) que se refieren a los estados (Moreno-Casasola et al., 2014a, b, c, d; Jiménez-Orocio et al., 2014a,b,c), se mencionan distintos grados de perturbación en la vegetación de dunas y es común que en los herbarios no haya colectas de la flora exótica ni de especies cultivadas como son cocos, melones, papayas, etc. En el caso de las playas y dunas sería interesante volver a colectar en aquellos sitios bien estudiados en la década de los 1980, para observar los efectos que los cambios experimentados debido a ganadería o desarrollo habitacional han tenido sobre la flora.
Cabe mencionar que aún hay poca información sobre la flora de dunas costeras en las islas. Algunas son cayos arenosos, sobre todo en zonas arrecifales, mientras otras tienen mayor variedad de suelos y tipos de vegetación, como las Islas Revillagigedo. Su composición florística es de gran interés para estudiar ya que permite entender cuáles especies son capaces de dispersarse a mayores distancias y pueden colonizar arenas móviles, además de que en las islas hay menor disponibilidad de agua dulce que en el continente. Asimismo, se producen situaciones fitogeográficas interesantes, por ejemplo, la vegetación de las islas del sistema arrecifal veracruzano tiene especies comunes con la flora de dunas de la Península de Yucatán, por estar formadas por arena calcárea, a diferencia de las dunas de tierra firme de dicho estado, formadas por arenas silíceas, que tienen una flora muy distinta (Moreno-Casasola et al., 1998).
Sobre la flora
De las especies registradas solo se definen 95 especies como preferentes de playas y dunas costeras. Esta baja proporción de especies (4.5%) refleja que son pocas las especies especializadas para las condiciones tan extremas de los ambientes de playas y dunas móviles (grandes movimientos de arena, salinidad en suelo y aire y altas temperaturas) (Castillo y Moreno-Casasola, 1996). Sin embargo, quizá también el escaso número de especies especializadas en estos sistemas tiene que ver con la alta variabilidad de los mismos (aceptando que la estabilidad está directamente asociada con la riqueza de especies). Sin embargo, que en las dunas se compartan 1978 especies de otros tipos de vegetación evidencia el carácter de ecotono que caracteriza a estos ecosistemas (Peinado et al., 2011).
La flora en playas y dunas costeras representa 9.5% de las plantas vasculares de México ya que Villaseñor y Ortíz (2014) mencionan que en el país hay cerca de 21,841 especies. La proporción también se explica por la presencia de distintos microambientes dados por la microtopografía que caracteriza a las dunas costeras en el mundo y en México (Moreno-Casasola, 1986; Alpert y Mooney, 1996; Álvarez-Rogel, 2007 entre otros): existen zonas inundadas (lagunas interdunarias) y zonas con escasez de agua y vientos fuertes (crestas), zonas protegidas del viento y aspersión salina (laderas barlovento) y zonas expuestas a fuertes vientos y aspersión salina (ladera sotavento), zonas pobres en nutrientes (crestas) y zonas con mayor fertilidad (hondonadas húmedas). Lo anterior aunado a su distribución a lo largo del gradiente climático que caracteriza a las costas mexicanas, el cual permite que las dunas sean hábitats apropiados para este número de especies.
Las 153 familias registradas representan más de la mitad (62%) del total de las familias de plantas vasculares mexicanas (247 según Villaseñor y Ortíz, 2014). Como en todo el país, las familias de plantas en playas y dunas costeras con más registros son Asteraceae, Fabaceae y Poaceae (Villaseñor y Ortiz, 2014). En estos ecosistemas, casi la tercera parte de las especies (601 especies) corresponden a estas tres familias (Moreno-Casasola et al., 1998). La familia Euphorbiaceae es una de las familias mejor representadas en México (con 43 géneros y 782 especies (Villaseñor, 2004) y lo es también en las playas y dunas costeras, con la mitad de los géneros de esta familia (24) y 109 especies. En la Figura 2 se muestra el resto de la distribución de las especies en las 149 familias restantes. Las familias con menos de 10 especies dominan por mucho la flora en las playas y dunas costeras de México.
Los 897 géneros de las playas y dunas mexicanas representan la tercera parte (33.4%) de los géneros de plantas vasculares de México (2285 según Villaseñor y Ortíz, 2014). El género Euphorbia es el que más especies tiene en México (Steinmann, 2002) y en las playas y dunas también es el que presenta mayor cantidad de especies.
Las especies con más registros son Trianthema portulacastrum L. (165 registros) cuya sinonimia más conocida es Sesuvium portulacastrum (L.) L. y cuyo nombre común es "verdolaga de playa". Es una especie considerada como maleza (Villaseñor y Espinoza, 1998) y muy común en todas las playas mexicanas, por lo que se explica que es la especie más colectada. Croton punctatus Jacq. (107) es una hierba común en las playas y dunas tropicales de México, como florece casi todo el año es posible que sea la razón de su amplia colecta. Echites umbellatus Jacq. (106) es común en las costas del Golfo de México y el Caribe, florece casi todo el año y sus flores blancas y frutos rojos típicos de Apocynaceae son muy llamativos y quizás eso explica su amplia colecta. Finalmente, Ipomoea pes-caprae (90) es la especie pionera más común en las playas de México (con excepción del noroeste del país). Es posible que sus flores llamativas y uso medicinal (Devall, 1992) hayan motivado la extensa colección de la especie. Sus flores lilas-moradas, junto con las flores del mismo color de Canavalia rosea (Sw.) DC. (87) son muy llamativas. Son las hierbas, rastreras y de hojas semisuculentas, con carácter pantropical, típicas colonizadoras de dunas. Ambas son de las principales especies que forman dunas embrionarias y estabilizan el primer cordón de dunas en las playas del sur de México (Castillo y Moreno-Casasola, 1996).
Otras especies muy colectadas son Amaranthus greggii S. Watson (84) que es un arbusto pequeño muy común en las dunas costeras del Golfo de México. Oenothera drummondii Hook. (83) es una onagrácea de flor amarilla muy llamativa que domina las costas de Baja California Sur, aunque también se encuentra en el Golfo de México. Las palmas que dominan las costas de Yucatán y Quintana Roo, Coccothrinax argentata (Jacq.) L.H. Bailey (80) y Thrinax radiata Lodd. ex Schult. & Schult. f. (72), son de distribución caribeña y han sido muy colectadas por su accesibilidad y valor ornamental. El pasto más común en las playas y dunas es Sporobolus virginicus (L.) Kunth (72) y porque ocupa grandes superficies de dunas que han sido transformadas en potreros, especialmente en Veracruz. Además, es una de las gramíneas que toleran condiciones de salinidad y movimiento de arena en la orilla de la playa, formando dunas embrionarias, así como condiciones de inundación temporal formando parte de las depresiones (Moreno-Casasola et al., 2014e). Otra especie muy colectada es Scaevolaplumieri (L.) Vahl (71 registros), arbusto cosmopolita dominante en las playas sudafricanas (Knevel y Lubke, 2005) y abundante en la Península de Yucatán y Pacífico Sur, donde forma dunas embrionarias. Su flor pequeña y asimétrica es llamativa y posiblemente eso haya motivado la abundancia de colectas.
Un problema persistente en este tipo de trabajos es la nomenclatura. Las sinonimias se resolvieron en Tropicos.org (TROPICOS, 2015) y Villaseñor y Ortíz (2014), pero los cambios en nomenclatura son continuos conforme avanzan los estudios taxonómicos y los análisis genéticos.
Conclusiones
El listado de plantas vasculares que aquí se presenta forma el primer inventario florístico en las playas y dunas costeras de México, georreferenciado y respaldado con ejemplares de herbario.
La magnitud de la flora en playas y dunas del país es de 153 familias, 897 géneros y 2076 especies de plantas vasculares, las cuales representan 9.5% de la flora vascular de México. Este porcentaje no es despreciable dado que en general las playas y dunas costeras ocupan una angosta franja del país (2 km en promedio) como calcularon Jiménez-Orocio et al. (2014a). Las especies con más registros son las consideradas "típicas" de playas y dunas (Trianthema portulacastrum, Croton punctatus, Echites umbellatus e Ipomoea pes-caprae) y son parte de las 95 especies preferentes de estos ambientes. Por el carácter de ecotono de las dunas costeras y su variabilidad de tipos distintos de ambientes, el resto de las especies de plantas (1981) se comparten con los tipos de vegetación vecinos (selvas, matorrales, humedales de agua dulce, marismas y manglares). Asimismo, hay registros de herbario de plantas escapadas de cultivos como Carica papaya L., Cucumis melo L. o cultivos importantes como es Cocos nucifera L.
Es importante mencionar que durante el trabajo de campo hemos observado especies de cactáceas, árboles tropicales y arbustos del desierto que no han sido incorporadas a herbarios. Por otro lado, la base de datos debe completarse con datos de sus estatus de conservación real, no solo de aquellas que están en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), ya que la deforestación y fragmentación cerca de las ciudades o en nuevos desarrollos turísticos es motivo de pérdida de biodiversidad en las playas y dunas costeras en México (Mendoza-González et al., 2012) como en otras partes del mundo (Heslenfeld et al., 2004).
El principal colector de estos sistemas es Gonzalo Castillo del INECOL, quien ha colectado especialmente en las playas y dunas del Golfo de México y Pacífico Sur.
Las colecciones regionales con más especies y colectas de estos ecosistemas son los herbarios de la Universidad Nacional Autónoma de México, del Centro de Investigación Científica de Yucatán, del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste y del Instituto de Ecología, A.C. De las colecciones extranjeras revisadas, la del Museo de Historia Natural de San Diego es un referente necesario para la Península de Baja California y/o las regiones florísticas Pacífico Norte y Golfo de California. El herbario de la Universidad de Sonora realizó un esfuerzo muy importante para completar su flora estatal a través del proyecto de CONABIO. Los resultados sugieren fortalecer algún herbario en el Pacífico Sur.
Los sitios que se han colectado mejor son el sur de la Península de Baja California y el estado de Veracruz. Es necesario revisar los herbarios del Pacífico Sur (colectas enteras de vegetación costera se perdieron por algún desastre en herbarios) (Saturnino Díaz, com. pers.). Asimismo, es necesario revisar nuevamente los herbarios nacionales como MEXU y los regionales que no fueron incluidos y que recientemente se han digitalizado como el de la Universidad Autónoma de Sinaloa (UAS) (Vega-Aviña, 2015). La investigación necesaria consta de revisar ejemplares etiquetados en selvas bajas y medianas en localidades costeras del Pacífico Sur y relacionarlas con el mapa de distribución de dunas costeras de esos estados. Además, es importante incrementar el trabajo de campo y las colectas en esos estados para completar las colecciones y que tengan el mismo esfuerzo de colecta que las otras regiones estudiadas (para que al menos todas tengan un IR=0.7).
La variación espacial de las especies de plantas en un área geográfica tan grande y heterogénea como es el litoral mexicano se ajusta en un primer análisis a cinco regiones florísticas que corresponden claramente a los mares de México, de ahí que así se nombraron. La región Pacífico Norte tiene una mayor diversidad que el Pacífico Sur. Un estudio importante para realizar en el futuro es la comparación de las floras en términos biogeográficos y comparaciones con las floras vecinas, lo cual también podría ayudar a comprender las diversidades diferenciadas de esta flora. Asimismo, serán interesantes los estudios regionales para entender cada región florística independientemente de, o en relación a las otras.
Esta primera lista de la flora en playas y dunas es la base para múltiples estudios florísticos, biogeográficos y ecológicos y será importante para su uso en temas de impacto ambiental y manejo integrado de la zona costera como se sugiere en Pedroza et al. (2013).
