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Introducción
La familia Crassulaceae tiene una distribución cosmopolita. En México es una de las familias de mayor diversidad con 372 especies; la mayoría son endémicas (Villaseñor, 2016). En la NOM-059-SEMARNAT-2010, Crassulaceae es una de las familias con más especies incluidas en alguna categoría de riesgo (SEMARNAT, 2010). Uno de sus géneros, Graptopetalum Rose, es relativamente pequeño, cuenta con alrededor de 20 especies y se distribuye en ambientes semiáridos desde el sur de Arizona, E.U.A., hasta Oaxaca, México.
La mayoría de las especies de Graptopetalum presentan distribución restringida a alguna montaña o barranca, usualmente a sitios poco accesibles (Acevedo-Rosas y Cházaro, 2003; Acevedo-Rosas et al., 2004). Morfológicamente, el género se describió como plantas rosetoides, similar a Echeveria DC., pero con inflorescencia y flor similares a Sedum L., con la diferencia de poseer pétalos unidos y con marcas o puntos rojos (de ahí su nombre: Grapto=gravado o marcado, y petalum=pétalo/flor) (Rose, 1911). Tradicionalmente se ha dividido en dos secciones: Byrnesia (Rose) Moran, que incluye plantas caulescentes con rosetas en las puntas de las ramas y hojas caducas al marchitarse, y Graptopetalum (Rose) Moran con plantas acaules y hojas persistentes al marchitarse (Moran, 1984; Meyrán y López, 2003; Acevedo-Rosas et al., 2004).
Su filogenia aún se discute. Por un lado, con base en estudios apoyados en morfología, se han transferido especies de Sedum a Graptopetalum; en cambio, estudios con marcadores genéticos sugieren que especies con rango de distribución similar muestran mayor afinidad entre sí que con aquellas que comparten rasgos morfológicos o hábito de crecimiento similar (Acevedo-Rosas et al., 2004). No obstante, la clasificación por secciones sigue siendo útil para la descripción y clasificación de las especies que actualmente se conocen.
En este trabajo se presenta una nueva especie de Graptopetalum con base en la morfología de sus hojas, inflorescencia y flores, así como en su área de distribución. Adicionalmente, se proporciona una clave dicotómica para la identificación de las especies de la sección Graptopetalum.
Materiales y Métodos
Los autores han desarrollado trabajo de campo y bibliográfico continuo para documentar la flora de Sinaloa (Carrillo-Reyes et al., 2003; Vega-Aviña y Villaseñor-Ríos, 2008; Vega-Aviña et al., en prensa). En junio de 2013, en el municipio Culiacán, se localizó una pequeña población de plantas del género Graptopetalum con inflorescencias secas, de la que se colectaron algunos individuos para llevarse a cultivo. En febrero de 2014 se regresó al sitio y se colectaron especímenes con flor; estos ejemplares y los cultivados, que florecieron en marzo, fueron caracterizados morfológicamente. Estos datos morfológicos fueron contrastados con los de especies de Graptopetalum previamente descritas y se estableció que se trataba de una especie nueva para la ciencia. La descripción de G. sinaloensis se realizó complementando los datos de los especímenes en campo y de las plantas cultivadas. De enero a junio de 2018 se localizaron dos nuevas poblaciones, una en el municipio Elota y la otra en el de San Ignacio, Sinaloa; la primera a aproximadamente 24 km al E del registro original y la otra a 37 km al SE. De estas últimas se tomaron datos morfológicos, colectas para herbario, así como registros en la plataforma Naturalista (Naturalista, 2019) (ver material adicional examinado), que sirvieron para complementar los datos originales.
Para observar y describir los caracteres más pequeños de la planta (tubo de corola, frutos y semillas) se empleó un microscopio estereoscopio (Motic serie SMZ-140, Xiamen, Hong Kong), con observación directa del material sobre la placa del estereoscopio. Las semillas se extrajeron empleando agujas de disección y para apreciar la textura de la testa se empleó un microscopio óptico (Motic BA210, Xiamen, Hong Kong), con el objetivo EF-N Plan 40×/0.65. En ambos casos se tomaron fotografías con dispositivos móviles desde uno de los oculares.
Resultados
Taxonomía
Graptopetalum sinaloensis R. Vega, sp. nov. Figs. 1, 2, 3.
Figura 1: Graptopetalum sinaloensis R. Vega. A. plantas colectadas en campo (28.II.2014); B. y C. inflorescencias y planta en floración en medio silvestre (3.III.2019); D. planta sin floración registrada (7.XI.2018). Fotos de Rito Vega-Aviña (A) y Juan Fernando Pío-León (B-D).
Figura 2: Contraste morfológico entre las especies de Graptopetalum Rose, de Sinaloa, creciendo bajo condiciones de cultivo. Graptopetalum sinaloensis R. Vega: A. apariencia de la roseta; B. inflorescencia y flor. Graptopetalum rusbyi (Greene) Rose: C. apariencia de la roseta; D. inflorescencia y flor. Graptopetalum occidentale Rose: E. apariencia de la roseta; F. inflorescencia y flor. Fotos de Rito Vega-Aviña.
Figura 3: Contraste de caracteres reproductivos entre Graptopetalum sinaloensis R. Vega (Gs), G. rusbyi (Greene) Rose (Gr) y G. occidentale Rose (Go). A. flor fresca; B. gineceo; C. frutos maduros con restos florales; D. frutos maduros expuestos; E. semillas de las tres especies sobre superficie graduada en milímetros. Semillas: F. Graptopetalum sinaloensis; G. Graptopetalum rusbyi; H. Graptopetalum occidentale. Fotos de Juan Fernando Pío-León.
TIPO: MÉXICO. Sinaloa, municipio Culiacán, 0.5 km al NO del poblado de Baila, 115 m, 24.1134°N, -106.5850°O, bosque espinoso, 28.II.2014, R. Vega Aviña 12123 y F. Delgado Vargas (holotipo: UAS!, isotipos: CIIDIR!, HCIB!, USON!).
Rhizomatous perennial herb; acaulescent or stem short; rosettes 2-10 cm diameter; leaves oblanceolate, 1-5 cm long; inflorescence paniculate, 1-3 per plant, 2-26 flowers per inflorescence; flowers 5-merous; calyx green, sepals triangular; corolla white or creamy with the upper half spotted pink to red, lobes extended to reflexed; carpels 5, light brown, 6 mm long; seeds 0.9-1.1 mm long, surface reticulate. Graptopetalum sinaloensis differs from G. rusbyi (Green) Rose by having smaller rosettes, 5-merous flowers instead of 6-7-merous ones, and oblanceolate to spathulate leaves instead of rhombic-obovate; and from G. occidentale Rose ex E. Walther by its paniculate inflorescence instead of two bifurcated cymes, and larger oblanceolate to spathulate leaves instead of obovate to spathulate.
Planta herbácea rizomatosa, perenne, cespitosa, hasta 20 plantas por colonia; rosetas acaules, 2-10 cm de diámetro; hojas 10-40 por planta, verde-azul glaucas a verde rosa o púrpura, 1-5 cm de largo, 5-20 mm de ancho en la parte más amplia, oblanceoladas a espatuladas, ápice con mucrón, 1-2 mm de largo; inflorescencia en panícula, 1-3 por planta, flores 2-26, agrupadas en 2-6 ramificaciones con 2-4(5) flores cada una; escapos florales 4-22 cm de alto, 1.5-2 mm de grosor, hojas del escapo 3-7 mm de largo, 2-4 mm de ancho, color verde a rosa o púrpura, carnosas, semicilíndricas, lanceoladas a ovadas, mucrón 1-2 mm de largo; pedicelo 4-6 mm de largo, 1 mm de grosor, flor 8-11 mm de largo; sépalos 5, verdes a purpúreos, suculentos, 2-6 mm de largo, los más grandes en las flores superiores, triangulares; tubo de corola 1-2 mm de largo, lóbulos 5, extendidos a reflexos, 7-9 mm de largo, color blanco o cremoso, con la mitad superior rosa a rojo, a veces solo punteado, con la punta rosa a roja; estambres 10, filamentos de blanco o ligeramente verde a amarillento, anteras púrpuras en la antesis; gineceo blanco, carpelos juntos, libres, con forma pentagonal bien definida desde la vista superior, estilo de 1 mm o menos; frutos apocárpicos (plurifolículo), cáliz, corola y estambres persistentes, folículos 5, color café claro que se intensifica un poco al madurar, 6 mm de largo, 1.5 mm de ancho; semillas obovoides a elipsoides, 0.9-1.1 mm de largo, con estrechamiento desde la mitad hacia el extremo del hilo, 0.6 mm de ancho en la parte más gruesa, testa con textura reticulada.
Paratipos: MÉXICO. Sinaloa, municipio Culiacán, col. Industrial El Palmito, Culiacán, planta cultivada en jardín particular, 60 m, 24.4645°N, -107.2529°O, 29.III.2014, R. Vega Aviña 12145 (HCIB!, UAS!, USON!), originalmente colectada en Sinaloa, municipio Culiacán, 0.5 km al NO del poblado de Baila, 115 m, 24.1134N, -106.5850O, bosque espinoso, en talud de roca ígnea, exposición SO, 28.II.2014. Municipio Elota, poblados Conitaca viejo - El Ranchito, tramo Japuino - Ibonía, 164 m, 24.0938°N, -106.4455°O, selva baja caducifolia, en pared de roca volcánica de pequeño arroyo, junto a Hechtia, Mammillaria bocensis, Selaginella, Ficus petiolaris y Pseudobombax palmeri, exposición N, 3.III.2019, J. F. Pío León 98 et al. (HCIB!, UAS!).
Material adicional examinado de los registros en Naturalista por los autores: MÉXICO. Sinaloa, municipio Elota, poblados Conitaca Viejo - El Ranchito, tramo Japuino - Ibonía, 164 m, 24.0938°N, -106.4455°O, selva baja caducifolia, en pared de roca volcánica de pequeño arroyo, junto a Hechtia, Mammillaria bocensis, Selaginella, Ficus petiolaris y Pseudobombax palmeri, exposición N (Naturalista, 2018d, 2018e). Municipio San Ignacio, 0.3 km al Sur del poblado de Agua Caliente de los Yuriar, 114 m, 24.0348°N, -106.3840°O, bosque espinoso con presencia de Haematoxylum, Stenocereus, Lysiloma y Ficus, en talud de roca ígnea, exposición N (Naturalista, 2018c). Registros en Naturalista de otros usuarios: municipio San Ignacio, inmediaciones del poblado Agua Caliente de los Yuriar, 114 m, 24.0632°N, -106.6436°O (Naturalista, 2018a); inmediaciones del poblado Acatitán, 24.0797°N, -106.6492°O (Naturalista, 2018b).
Distribución y hábitat: Graptopetalum sinaloensis crece sobre las paredes o taludes ígneos de arroyos, pie de cerros y pequeñas cañadas sombreadas, asociada a Hechtia montana Brandegee, Selaginella lepidophylla (Hook. & Grev.) Spring, Mammillaria bocensis R.T. Craig, Agave spp. y Pseudobombax spp., con vegetación circundante de selva baja caducifolia o bosque espinoso, compuesto principalmente de Stenocereus martinezii (J.G. Ortega) Buxb., Fouquieria macdougalii Nash y Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr. Graptopetalum sinaloensis forma colonias densas o aisladas, siempre en poblaciones pequeñas. Se registraron colonias creciendo desde cerca del nivel del suelo; no obstante, la gran mayoría se encuentra posicionada sobre uno o más metros de altura. Algunas de ellas son aparentemente susceptibles a inundación por corrientes de agua durante la temporada de lluvias. Todas las poblaciones registradas se encontraron cubriendo una superficie no mayor a los 10 m2 del talud, por lo que se considera un hábitat vulnerable a pequeñas alteraciones del paisaje.
Fenología: florece de finales de enero hasta marzo en poblaciones silvestres; en los individuos bajo cultivo la floración se extiende incluso hasta junio. Los frutos maduros se han colectado de la inflorescencia seca en junio, pero es probable que permanezcan por más tiempo.
Etimología: el epíteto específico, sinaloensis, hace referencia a su distribución en el estado de Sinaloa, México, del cual se considera endémica.
No se han reportado usos o nombres comunes en la zona, pasando desapercibida por la mayoría de los habitantes locales.
Discusión
Graptopetalum sinaloensis es la tercera especie de la sección Graptopetalum reportada para Sinaloa y la única endémica hasta ahora; se distribuye en la porción central del estado entre la transición de la Sierra Madre Occidental y la llanura costera del pacífico; en contraste con las otras dos especies (G. occidentale y G. rusbyi) que se localizan del centro hacia el norte del estado (Moran, 1984; Meyrán y López, 2003; Vega-Aviña y Villaseñor-Ríos, 2008). Acevedo-Rosas et al. (2004) emplearon marcadores moleculares para estudiar especies de Graptopetalum y de otras Crassulaceae emparentadas para establecer que las especies que comparten rango de distribución presentan mayor afinidad filogenética que con aquellas que comparten rasgos florales o hábitos de crecimiento. Por lo tanto, se sugiere que G. sinaloensis tendría mayor parentesco con G. rusbyi y G. occidentale, las especies de mayor proximidad reportadas para Sinaloa. Las principales características de G. rusbyi y G. occidentale que difieren de las de G. sinaloensis se resumen en el Cuadro 1. Por otro lado, la morfología de las semillas de Graptopetalum se conoce muy poco, probablemente por sus tamaños microscópicos. En la Fig. 3 se muestran detalles del tamaño, forma y textura de las semillas de G. sinaloensis, al igual que de las de G. rusbyi y G. occidentale, las cuales no habían sido reportadas previamente. Sin embargo, las semillas de G. occidentale analizadas se mostraron aplanadas, aparentemente no viables o quizás colectadas en un estado inmaduro. No obstante, bajo condiciones de cultivo por el primer autor, esta especie solo ha proliferado por vía asexual, por lo que un futuro estudio sobre su ecología reproductiva resulta pertinente.
Cuadro 1: Caracteres distintivos entre Graptopetalum sinaloensis R. Vega, G. rusbyi (Greene) Rose y G. occidentale Rose.
| Carácter | G. sinaloensis R. Vega | G. rusbyi (Greene) Rose | G. occidentale Rose |
|---|---|---|---|
| Hojas | Oblanceoladas a espatuladas, 1-5 cm de largo. | Rómbico-obovado a oblanceolado, 1.5-7 cm de largo. | Obovadas a espatuladas, a veces tendiente a rómbicas 1-2 cm de largo. |
| Inflorescencia | Panícula con 2-6 ramificaciones. | Panícula con 2-5(6) ramificaciones. | Bifurcada en dos cimas escorpioides con 4-6 flores cada una. |
| Flor | 5-mera. | (5)6-7(8)-mera. | 5-mera. |
| Sépalos | Triangulares, agudos hacia el ápice. | Elípticos. | Obovados a lanceolados. |
| Corola | Lóbulos extendidos a reflexos. | Lóbolus extendidos a reflexos. | Lóbulos oblicuos casi erectos. |
| Gineceo | Blanco. | Blanquecino, con ligeros tonos tintos a verdoso. | Con tonos verdosos evidentes. |
| Semilla | 0.9-1.1 mm de largo, testa con textura reticulada. | 0.6-7 mm de largo, testa con hileras de papilas distribuidas longitudinalmente. | No se encontraron semillas turgentes, aparentemente sin endospermo. |
A continuación se propone una clave para identificar las especies de la sección Graptopetalum, basada en la revisión del género (Meyrán y López, 2003), así como en las descripciones originales (Rose, 1911, 1926; Alexander, 1940; Whitehead, 1943; Kimnach, 1977; Moran, 1984) y en las observaciones personales de herbario y campo de los autores. En la clave también se proporciona la distribución para cada especie en particular.
1a. Flores (5)6-7(8)-meras; hojas rómbicas a obovadas a oblanceoladas. Plantas de Arizona, Sonora, Sinaloa y Chihuahua .................................................................... G. rusbyi (Greene) Rose
1b. Flores principalmente 5-meras; hojas obovadas, espatuladas o tendientes a rómbicas, oblanceoladas o lineares .......................................................... 2
2a. Plantas con estolones; inflorescencias numerosas, hasta 13 por roseta. Especie endémica de Oaxaca .................................... G.macdougalii Alexander
2b. Plantas sin estolones; inflorescencias 1-4 por roseta .............................. 3
3a. Hojas acuminadas con cerdas filiformes de 8-15 mm de largo en el ápice. Especie endémica de las Barrancas del Cobre, Chihuahua ................... G. filiferum (S. Watson) Whitehead
3b. Hojas acuminadas sin cerdas filiformes ......................................................... 4
4a.Hojas lineares a linear-oblanceolada, erecto-ascendentes las jóvenes y extendidas en las adultas, 1-1.5 cm de largo. Endémica de Durango ................................ G. saxifragoides Kimnach.
4b. Hojas oblanceoladas a espatuladas u obovadas, a veces tendientes a forma rómbica ............ 5
5a. Hojas inferiores del escapo conspicuas, 10-35 mm de largo ................... 6
5b. Hojas del escapo inconspicuas a moderadamente conspicuas, menores a 10 mm de largo .......... 8
6a. Hojas 2-4 cm de largo; inflorescencia cimosa; sépalos lineares. Plantas de Durango, Chihuahua y Sonora ...................................... G. pusillum Rose
6b. Hojas 4-8 cm de largo; inflorescencia principalmente paniculada; sépalos ovados o deltoides ...................................... 7
7a. Hojas 4-7 cm de largo, sin márgenes blanquecinos; pedicelos de 4-18 mm de largo, sépalos ovados de 5 mm de largo. Plantas del sur de Arizona, Sonora y Chihuahua ............ G. bartramii Rose
7b. Hojas 5-6.5 cm de largo con márgenes blanquecinos; pedicelos 10-15 mm de largo, sépalos deltoides de 3-5 mm de largo. Especie endémica de Nayarit ............. G. marginatum Kimnach & Moran
8a. Inflorescencia bifurcada en dos cimas escorpioides con 5-6 flores cada una; lóbulos de la corola oblicuos, casi erectos, hasta 7 mm de largo; gineceo verde claro; hojas del escapo inconspicuas a ausentes. Plantas de Sonora, Sinaloa y Chihuahua ............... G. occidentale Rose
8b. Inflorescencia panícula de 2-6 ramificaciones con 2-4(5) flores cada una; lóbulos de la corola extendidos o reflexos, hasta 10 mm de largo; gineceo color blanco; hojas del escapo 3-7 mm de largo. Especie endémica de la porción central de Sinaloa ......... G. sinaloensis R. Vega
