INTRODUCCIÓN
De acuerdo con Wilkinson et al. (2009), en el Pacífico mexicano se lo calizan las ecorregiones marinas del Golfo de California, Pacífico su dcaliforniano, Pacífico Transicional Mexicano (PTM) y Pacífico Centro americano. En las primeras dos ecorregiones que se ubican en la parte noroeste de México se llevaron a cabo la mayoría de los estudios de poblaciones y comunidades de organismos marinos. En las otras dos ecorregiones, la cantidad de trabajos científicos sobre la biota marina es bastante reducida.
En el caso del estado de Guerrero, que forma parte de la región del PTM, la Comisión Nacional para la Conservación y Uso de la Biodiver sidad (Conabio) determinó cuatro Regiones Marinas Prioritarias para la conservación y uso de la diversidad (RMPs), manifestó también que el conocimiento sobre la biodiversidad existente en estas regiones es limitado (Arriaga et al., 2009). Debido a lo anterior, es necesario llevar a cabo investigaciones que contribuyan al conocimiento de la diversidad y que aporten información sobre diversos aspectos ecológicos de los organismos marinos en estos sitios y para las ecorregiones marinas que han recibido menos atención.
Los bivalvos son parte de la fauna marina que habita en las RMPs, son diversos y abundantes, además hay especies con importancia en la producción pesquera. (Maeda-Martínez, 2008). Entre los datos reca bados del Pacífico mexicano de sitios que no se localizan en el PTM y con los cuales se analizaron diversos aspectos de los bivalvos, se en cuentran los de Reguero & García-Cubas (1988), León-Herrera (2000) y Esqueda-González et al. (2014). En la ecorregión del PTM, los análisis de moluscos hacen referencia a la estructura, diversidad y variación de la comunidad en el tiempo (Holguín & González, 1989; 1994; Lan da & Arciniega, 1998; Villarroel et al., 2000; Landa-Jaime et al., 2007; Flores-Rodríguez et al., 2012). Otros informan sobre distribución y abundancia (Román et al., 1991; Esqueda et al., 2000; Flores-Garza et al., 2007; Flores-Rodríguez et al., 2007; Zamorano et al., 2008; Flores-Rodríguez et al., 2010; 2014).
Para el estado de Guerrero existen datos sobre riqueza, diversi dad, abundancias y zonación de moluscos (Villalpando, 1986; Salcedo et al., 1988; García, 1994; Flores-Rodríguez et al., 2003; Flores, 2004; Valdés-González et al., 2004; Barba-Marino et al., 2010; Torreblanca, 2010; Flores-Garza et al., 2010; 2011; Torreblanca-Ramírez et al., 2012). Son pocos los reportes exclusivos para la clase Bivalvia, algunos tratan sobre especies de importancia comercial (Baqueiro & Stuardo, 1977; Baqueiro & Aldana, 2003), otros están basados en estudios de comunidad (Galeana-Rebolledo et al., 2012; Flores-Garza et al., 2014).
Dado lo limitado de los conocimientos sobre esta clase y las RMP, la presente investigación se llevó a cabo en la zona intermareal rocosa de sitios ubicados en las cuatro RMP en el estado de Guerrero, con la finalidad de aportar información sobre esta taxocenosis. Los objetivos fueron conocer la riqueza de especies, analizar la composición de la comunidad con base en la representación de las familias y estimar la densidad y conocer la distribución geográfica de las especies con base en los criterios de riqueza de especies y la abundancia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. El estado de Guerrero se localiza entre los paralelos 18° 53´ y 16° 19´ de latitud N y 98° 09´ y 102° 11´ longitud O (Fig. 1). Su territorio es de 63,794 km2 con 525 kilómetros de litoral (INEGI, 2010). El área costera presenta un clima, tropical subhúmedo de tipo Aw, según la clasificación modificada de Köppen. Se caracteriza por una temporada de lluvias de mayo a octubre, un periodo de sequía de noviembre hasta abril con temperaturas relativamente altas. Las mareas son de tipo mixta con dos pleamares y dos bajamares en un periodo de 24 horas, existen dos clases principales de olas que afectan a la costa: las olas de invierno, producidas por disturbios ciclónicos en el Pacífico Norte; y olas de verano, formadas por ciclones del Pacífico Sur, por lo que el ciclo de las olas corresponde al sureste de octubre a marzo y al noroeste de abril a septiembre (García, 1973).
Para llevar a cabo el estudio, en la zona intermareal rocosa se muestrearon 21 sitios ubicados en las cuatro RMP (Fig. 1). En la RMP 30 (Mexiquillo-Delta del Balsas) se muestreo un sitio, en la RMP 31 (Tlacoyunque) y RMP 32 (Coyuca-Tres Palos), siete sitios, y en la RMP 33 (Copala-Punta Maldonado), seis sitios.
Cada sitio se georeferenció y se describió de acuerdo con los si guientes criterios: tipo de sustrato, tipo de roca, exposición al oleaje y estabilidad del sustrato. Las descripciones de los sitios de colecta se realizaron con base en Mottana et al. (1980), en las cartas geológicas del Instituto Nacional de Estadística, Geográfica e Informática (INEGI) (Acapulco E14-11, 1:50,000, Coyuca de Catalán E14-A74, 1:50,000, Costa Grande E14-7, 1:50,000 y Costa Chica E14-8, 1:50,000) y en observaciones realizadas en campo (Tabla 1).
El tipo de sustrato se clasificó en: a) macizos rocosos: son las es tructuras fijas, como las paredes, acantilados, terrazas, etc.; b) bloques: son rocas sueltas de tamaño mayor a 50 cm de diámetro que difícil mente se pueden mover por el impacto de las olas; c) cantos rodados: rocas sueltas de tamaño menor a 50 cm de diámetro y mayor a 8 cm de diámetro, pueden moverse con facilidad por el impacto de las olas; d) grava: roca suelta no mayor a 8 cm de diámetro y e) sustrato artificial: bloques de concreto o desechos de construcción.
La exposición al oleaje se clasificó como: a) alta: cuando la ola golpea de manera libre al sustrato, generalmente sitios sin protección; b) media: cuando el impacto de la ola sobre el sustrato se ve frenado o suavizado por barreras, esto puede ocurrir en sitios que se encuen tran enfrente de la bocana de las bahías o a cierta distancia de los ganchos de barrera, también sucede en sitios donde el sustrato rocoso submareal emerge o es de poca profundidad; c) baja: cuando la ola no golpea directamente al sustrato, son sitios protegidos por barreras (Flores-Garza et al., 2012).
La estabilidad del sustrato se clasificó como: a) alta: cuando el sustrato prácticamente permanece inalterado con el alto impacto de las olas; b) media: cuando difícilmente cambia la configuración del sustrato por el alto impacto de las olas, pero existe movimiento de rocas; c) baja: cuando la configuración del sitio cambia por el alto impacto de las olas, la mayor parte de las rocas pueden ser movidas (Tabla 1).
Trabajo de campo. Los muestreos se realizaron del 2009 al 2012. El área de muestreo para el análisis cuantitativo por cada recoleta fue de 10 m2 por sitio, la unidad de muestreo fue de 1 m2. Para delimitar la unidad de muestreo se utilizó un marco de un metro por lado construido con tubos de PVC. El punto de partida de la muestra fue seleccionado al azar, el marco de PVC se colocó en el punto seleccionado, posteriormente una cuerda de 30 m se extendió en paralelo a la costa en la zona inter mareal. Todos los especímenes encontrados vivos dentro de la unidad de muestreo se colectaron. Al concluir el levantamiento de la muestra de la primera unidad, se procedió a ubicar el punto donde se colocaría el marco de PVC para delimitar la segunda unidad de muestreo, este procedimiento consistió en seguir el transecto marcado por la cuerda, avanzar dos metros y colocar el marco para demarcar la siguiente unidad de muestreo. Esta técnica se siguió hasta completar las 10 unidades de muestreo (10m2). El análisis cuantitativo de las RMP 30 y 31 tuvo como base los datos de un muestreo, mientras que para la RMP 32 se tomaron en cuenta los de dos muestreos para los sitios Tlacopanocha, Majahua, Parque de la Reina, La Angosta y Manzanillo. Para los sitios Muelle y Pie de la Cuesta se examinaron los datos de un solo muestreo. En cuanto al análisis cuantitativo de la RMP 33 se basó en los datos de tres muestreos para el sitio Punta Maldonado. Los sitios Peñitas, Las Salinas, Casa de Piedra 2, Playa Ventura se estudiaron con base en los datos de dos mues treos y el sitio Casa de Piedra, con un muestreo.
Trabajo de laboratorio y análisis de datos. La identificación y la ac tualización de la nomenclatura se realizaron mediante el uso de lite ratura especializada (Keen, 1971; Skoglund, 2001; Coan & Valentich-Scott, 2012).
La riqueza de especies se midió como el número de especies en contradas en los muestreos. La representación de las familias fue eva luada de acuerdo con la riqueza de especies y la abundancia de cada familia. La densidad se calculó en organismos/m2. La frecuencia de ocurrencia se midió con el porcentaje de sitios en el cual una especie estuvo presente. El tipo de distribución se determinó con base en la frecuencia de ocurrencia de las especies y se clasificó en: a) amplia, la especie se presentó en al menos el 70% de los sitios; b) frecuente, la especie se presentó entre el 30 al 69% de los sitios; c) limitada, la especie estuvo presente entre el 10 al 29% de los sitios, y d) restringi da, cuando la especie se encontró como máximo en el 9% de los sitios de colecta.
RESULTADOS
Se analizaron 5962 especímenes, de los cuales se identificaron 15 familias, 28 géneros y 40 especies, más cuatro especies de las que sólo se logró identificar el género (Fig. 2).
La familia mejor representada en riqueza de especies fue Mytilidae, seguida por Arcidae. El valor mayor de abundancia se determinó en la familia Mytilidae, seguida por la Isognomonidae.
La densidad estimada para los 21 sitios de muestreo fue de 18.63 organismos/m2; siendo Choromytilus palliopunctatus (Carpenter, 1857) (4.5 organismos/m2), e Isognomon janus (Carpenter, 1857) (4.0 organismos/m2) las especies que presentaron las mayores densidades.
Con respecto a las especies que se reportan en este trabajo, en la revisión bibliográfica sobre las especies de la clase Bivalvia que habitan en la RMP denominada Pacífico Transicional Mexicano, no se encon traron estudios que registraran la presencia para esta ecorregión de Brachidontes playasensis (Pilsbry & Lowe, 1932), Lioberus salvadori cus (Hertlein & Strong, 1946), Modiolus americanus Lamarck, 1799, Paphonotia elliptica (G.B. Sowerby I, 1834) y Gastrochaena denticulata Deshayes, 1855. De la especie Gregariella coarctata (Carpenter, 1857) no se encontraron registros sobre su presencia en el litoral del estado de Guerrero (Fig.3).
En lo que corresponde a la distribución que presentaron las espe cies de la clase Bivalvia encontradas en los sitios muestreados, tres presentaron distribución amplia, una distribución frecuente, ocho limi tada y 32 distribución restringida. Las especies que estuvieron mejor distribuidas fueron B. adamsianus, encontrada en 20 de los 21 sitios; C. corralloides en 19 de 21 sitios; y I. janus distribuido en 18 de 21 sitos muestreados.
De las especies encontradas, 15 se localizaron en sólo un sitio de muestreo, de las cuales 10 estuvieron representadas por un solo organismo y tres especies por dos organismos; aparte de tener distribución restringida, se consideraron raras en la zona rocosa intermareal (Tabla 4)
N = Número de organismos analizados. AR= Tipo de distribución (A= Amplia; F= Frecuente; L= Limitada; R= Restringida).
Localidades: A= Troncones; B= Piedra de Tlacoyunque; C= La Barrita; D= Ojo de Agua; E= Barra de Potosí Expuesta; F= Barra de Potosí Protegida; G= Isla Grande; H= Las Gatas;. I= Majahua, J= Parque de Reina, K= Tlacopanocha, L= Manzanillo, M= La Angosta, N= Pie de la Cuesta, O= Muelle; P= Punta Maldonado; Q= Las Peñitas; R= Las Salinas; S= Casa de Piedra l; T= Casa de Piedra ll; U= Playa Ventura. X= Presencia en el sitio.
En la RMP 30 se analizaron 29 especímenes, se identificaron cinco familias, seis géneros y seis especies. En riqueza de especies la familia mejor representada fue Plicatulidae y en abundancia, Isognomonidae. El valor de densidad estimado fue de 2.9 organismos /m2 y las especies con mayor densidad fueron I. janus (1.3 organismos/m2) y P. anomioides (0.8 organismos/m2). En esta misma zona sólo se muestreó en un sitio (tablas 2 y 3). En la revisión bibliográfica no se encontró información sobre la presencia en RMP 30 de las especies A. pusilla, Pinctada mazatlanica (Hanley 1856), P. penicillata, P. anomioides y C. clarionensis (Fig. 4).
En cuanto a la RMP 31 se analizaron 1584 especímenes y se iden tificaron nueve familias 16 géneros y 22 especies, más una identificada hasta género. La familia mejor representada en riqueza de especies fue Mytilidae (9 especies) y Arcidae (4 especies). En abundancia las familias mejor representadas fueron Chamidae y Mytilidae.
La mayor riqueza de especies se encontró en el sitio Las Gatas (15 especies) y la menor riqueza en Isla Grande (3 especies) (Tabla 4). Se estimó una densidad de 22.6 organismos/m2, en este aspecto destacaron C. palliopunctatus (14.16 organismos/m2) y C. coralloides (1.18 organismos/m2), pero en Barra de Potosí se halló el valor más alto de densidad (85.1 organismos/m2), (Tablas 2 y 3). Cabe destacar que también se encontraron tres especies raras, una en Barra de Potosí (área protegida), otra en Isla Grande y la última en la Barrita.
En la revisión bibliográfica no se localizó la presencia en la RMP 31 de las especies B. puntarenensis, A. pusilla, Saccostrea palmula (Car penter, 1857), Striostrea prismatica (Gray, 1824) C. coralloides y Chama sordida (Broderip, 1835) (Fig. 4).
En la RMP 32 se analizaron 1218 especímenes, en esta región se presentó la mayor riqueza de especies, se identificaron 12 familias, 20 géneros, 32 especies, más una que se logró identificar hasta gé nero (Tabla 2). La familia mejor representada en riqueza de especies fue Mytilidae (8 especies) y Arcidae (7 especies). En abundancia, las familias mejor representadas fueron Chamidae y Mytilidae. La mayor riqueza de especies se encontró en el sitio Manzanillo (25 especies) y la menor en Parque de la Reina (6 especies) (Tabla 4). Para la RMP 32 se estimó un densidad de 10.15 organismos/m2. Las especies que registraron mayor densidad fueron C. corralloides (2.7 organismos/m2) y C. palliopuctatus (1.25 organismos/m2). En el sitio Pie de la Cuesta se encontró el valor más alto de densidad (24.9 organismos/m2) (tablas 2 y 3). Se encontraron cinco especies raras, dos en Tlacopanocha y tres en Manzanillo.
En la RMP 33 se estudiaron 3131 especímenes, se identificaron 10 familias, 18 géneros, 26 especies, más cuatro identificadas has ta género. La familia mejor representada en riqueza fue Mytilidae (10 especies) y Arcidae (7 especies). En abundancia, destacan Mytilidae seguida por Isognomonidae. La mayor riqueza de especies se encontró en el sitio Punta Maldonado (26 especies) y la menor riqueza en Casa de Piedra 1 (6 especies) (Tabla 4). Se estimó el valor de densidad más alto (26 organismos/m2) y las especies con los mayores valores de den sidad fueron: I. janus (9.27 organismos/m2) y Brachidontes adamsianus (Dunker, 1857) (3.08 organismos/m2). En el sitio Peñitas se estimó una densidad superior (61.6 organismos/m2) (Tablas 2-3). Se encontraron siete especies raras todas ellas en Punta Maldonado. L. palmula y L. spatiosa sólo se presentaron en Punta Maldonado, pero sus abundan cias fueron considerables.
En la revisión bibliográfica no se encontraron reportes sobre la presencia para la RMP 33 de las especies Brachidontes puntarenen sis (Pilsbry & Olsson, 1935), Brachidontes semilaevis (Menke, 1848), Lithophaga aristata (Dillwyn, 1817), Lithophaga plumula (Hanley, 1844), Leiosolenus spatiosa (Carpenter, 1857), Modiolus capax (Conrad, 1837), Acar gradata (Broderip & Sowerby, 1829), Acar pusilla (Sower by I, 1833), Acar rostae (Berry 1954), Arca mutabilis (Sowerby, 1833), Barbatia illota (Sowerby, 1833), Barbatia reeveana (d’Orbigny, 1846), Plicatula penicillata (Carpenter, 1857), Plicatulostrea anomioides (Keen, 1958), Ctena. Clarionensis (Hertlein & Strong, 1946), Chama coralloides (Olsson, 1971), Chama mexicana Carpenter, 1857 (Fig 4).
Discusión
Entre los trabajos efectuados en el Pacífico mexicano (exceptuando Guerrero), donde se incluye el análisis de riqueza de especies de la clase Bivalvia, se encuentran los de Villarroel et al. (2000), los cuales se llevaron a cabo en la zona de la costa rocosa de Michoacán y determinó la presencia de 19 especies de bivalvos; Rodríguez (2007) encontró 11 especies en el arrecife de coral de Tenacatita, Jalisco; Ortiz-Arellano & Flores-Campaña (2008) encontró 24 especies en la zona intermareal rocosa de las islas Navachiste en Sinaloa, y Esqueda-González et al. (2014) estudiaron la comunidad de bivalvos en la bahía de Mazatlán, localizaron a 26 familias y 89 especies; el estudio se llevó a cabo en dos zonas de arena intermareal y submareal somero y sitios rocosos. Entre las investigaciones que sí incluyen el análisis de riqueza de especies de bivalvos efectuados en el estado de Guerrero, se encuentran las de Salcedo et al. (1988), llevada a cabo en Zihuatanejo en sitios de arena y rocas en las zona intermareal y submareal y que logró el registró 37 especies de la clase Bivalvia; Flores-Rodrígues et al. (2014), por su parte, llevó a cabo un análisis en la zona intermareal rocosa de 9 sitios distribuidos en las tres regiones costeras y ubicó nueve espe cies de esta misma clase. En Acapulco, Torreblanca (2010) observó 13 especies de bivalvos en tres sitos; Flores-Garza et al. (2011) informó de nueve especies en playa Majahua; Galeana-Rebolledo et al. (2012) registraron 21 especies en playa Tlacopanocha y Torreblanca-Ramírez et al. (2012) detectó ocho especies en playa Parque de la Reina. Cabe destacar que los resultados de esta investigación detallan el valor más alto que se haya reportado de riqueza de especies de bivalvos asociada a la zona rocosa intermareal. Las diferencias en la riqueza de especies observadas en comparación con otras llevadas a cabo en esta misma zona, se atribuyen a que el muestreo se enfocó en la clase Bivalvia, al mayor número de sitios de muestreo, a la diversidad en cuanto a tipos de sustrato y exposición al oleaje de los sitios (el conjunto de los sitios incluidos en la muestra, son representativos de la variedad de tipos de intermareal rocoso existentes en el estado) y al esfuerzo y método de colecta, dado que el área ubicada en la unidad de muestreo fue cuidadosamente revisada, lo cual fue posible debido al tamaño del área muestreada y al fácil acceso a los sitios.
Las familias Mytilidae y Arcidae obtuvieron el valor más alto en riqueza de especies en el intermareal rocoso de diferentes sitios en la RMP 32 (Flores-Garza et al., 2010; Torreblanca, 2010; Flores-Garza et al., 2011; Galeana-Rebolledo et al., 2012; Torreblanca-Ramírez et al., 2012; Flores-Garza et al., 2014). Este mismo resultado se encon tró para las cuatro RMPs analizadas. Con respecto a la abundancia, Flores (2004) determinó que las familias Mytilidae, Isognomonidae y Chamidae son las que se encuentran mejor representadas en el in termareal rocoso. Este resultado coincide con el trabajo anterior. En lo que corresponde a la familia Chamidae, se determinó como la más abundante para el intermareal rocoso de la RMP 32, resultados simila res a los de Flores-Garza et al. (2011), Galeana-Rebolledo et al. (2012), Torreblanca-Ramírez et al. (2012) y Flores-Garza et al. (2014). Además, se determinó que la familia Chamidae es la segunda mejor representa da en abundancia en las RMP 30 y 31.
Con la semejanza que existe en los resultados de riqueza de especies, abundancias y distribución de las familias de la clase Bi valvia analizados en los trabajos anteriormente citados y los resul tados obtenidos en la presente investigación es posible concluir que las familias representativas de la clase Bivalvia para el intermareal rocoso del estado de Guerrero son Mytilidae, Arcidae, Chamidae e Isognomonidae.
Además, se registraron cinco nuevas especies al listado de la fauna de bivalvos en el Pacífico Transicional Mexicano, uno para Guerrero, cinco para la RMP 30, seis para la RMP 31 y diecisiete para la RMP 33 (Tablas 5, 6, 7, 8, 9).
En distribución geográfica, Flores- Rodríguez et al. (2012) registró cuatro especies de bivalvos con amplia distribución en el estado de Guerrero, similar a los reportes de las especies I. janus y B. adamsianus en este estudio.
Por su abundancia y distribución se consideró a las especies I. janus y C. coralloides como representativas de la zona intermareal rocosa, aunque también puede considerarse a B. adamsianus por su amplia distribución y su presencia en todos los sitios de muestreo a excepción de uno. Por otra parte, C. palliopunctatus, debido a su abun dancia en los sitios de mayor exposición al oleaje, se consideró como especie representativa de los sitos de más alta energía producto del impacto de las olas.
Las especies raras se encontraron principalmente en playas cuya característica es la de tener exposición al oleaje medio o bajo, en los sitios donde el estrés ambiental (producto del impacto de las olas so bre el sustrato) es menor. L. palmula y L. spatiosa presentaron prefe rencias por ambientes muy específicos, como es el caso del sustrato de Maldonado, una plataforma formada por roca volcánica que puede ser perforada con facilidad y es un hábitat ideal para los organismos de los géneros Lithophaga o Leiosolenus, que degradan rocas o conchas de otros organismos.