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Introducción
Los procesos de fragmentación y la pérdida de hábitats son considerados dos de las principales amenazas para la biodiversidad a nivel global (Vitousek, Mooney, Lubchenco y Melillo, 1997; Dirzo y Raven, 2003; Stinemann, Potter, Butler y Minot, 2015). En México, la deforestación y el cambio en el uso de suelo asociado a las actividades productivas han inducido transformaciones en los paisajes y propiciado la degradación y fragmentación de ecosistemas, con la consecuente afectación a las poblaciones animales y vegetales, además de tener impactos significativos en la provisión de servicios ecosistémicos y el bienestar de la población (Turner, Gardner y O’Neill, 2001; Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2008; Bregman, Sekercioglu y Tobias, 2014; Carrara et al., 2015).
Un claro ejemplo de esta situación se manifiesta en la región biogeográfica de la Sierra Madre Oriental en México, donde se presentan procesos de fragmentación y cambio de uso de suelo, derivados de la presión de actividades de origen antrópico, que afectan la integridad y resiliencia de los ecosistemas ( Reyes-Hernández, Olvera-Vargas, Sahagún-Sánchez y Mass-Caussel, 2009; Bregman et al., 2014). En la porción de la Sierra Madre Oriental que corresponde al estado de San Luis Potosí, 13% de la superficie con coberturas naturales es susceptible a cambios en el uso de suelo y se estima que para el 2025 el total de áreas modificadas podría triplicarse (Sahagún-Sánchez, Reyes-Hernández, Flores-Flores y Chapa-Vargas, 2011). Lo anterior es relevante debido a que la región constituye un corredor biológico que alberga una elevada diversidad biológica, cultural y turística (Luna, Morrone y Espinosa, 2004).
Algunos estudios recientes han reconocido a la Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí como un punto importante para la conservación de la de la diversidad biológica y la avifauna en particular (Arizmendi-Arriaga y Márquez-Valdelamar, 2000; Ortega-Huerta y Peterson, 2004; Sánchez-González y García-Trejo, 2010; Sahagún-Sánchez, Castro-Navarro y Reyes-Hernández, 2013). Sin embargo, aun existe poco conocimiento sobre el estado actual de las poblaciones de aves y otros grupos; y tampoco existe información sobre la influencia que tienen los procesos de trasformación en el paisaje sobre los patrones de distribución y la riqueza de las especies en la región (Navarro, Garza-Torres, López de Aquino, Rojas-Soto y Sánchez-González, 2004). Asimismo, en la región se manifiestan huecos en la representatividad en el sistema de áreas naturales protegidas y existen pocos estudios que den soporte para su implementación en la zona (Ortega-Huerta y Peterson, 2004; Chapa-Vargas y Monzalvo-Santos, 2012).
De acuerdo con Koleff y Moreno (2005), de los 45 231.92 km2 de superficie total de la Sierra Madre Oriental, solamente 10.65% (4818.31 km2) tiene alguna denominación como área natural protegida. Para el estado de San Luis Potosí, la superficie dedicada a la conservación alcanza apenas 0.67% del total (305.87 km2) y se ubica en los extremos norte y sur de la zona de estudio, por lo que una importante superficie en la región central no cuenta con ningún tipo de régimen de protección. Esta situación representa una amenaza para el mantenimiento de las áreas de distribución, particularmente para las especies endémicas y las que se encuentran bajo alguna categoría de riesgo (Navarro et al., 2004).
La información sobre los patrones de distribución geográfica de las especies y las variables ambientales que los determinan, constituyen uno de los temas más importantes en la biología de la conservación (Urbina-Cardona y Flores-Villela, 2010). En este sentido, los modelos de nicho ecológico proporcionan un método confiable para determinar el área de distribución potencial de las especies (Anderson, Gómez-Laverde y Peterson, 2002; Hernández, Graham, Master y Albert, 2006). Independientemente de su capacidad predictiva, los distintos algoritmos se consideran un elemento importante para el desarrollo de estrategias de conservación (Illoldi-Rangel, Sánchez-Cordero y Peterson, 2004; Sánchez-Cordero, Cirelli, Munguía y Sarkar, 2005). Además, generan información útil sobre los sitios en los que es posible encontrar condiciones ambientales similares a las que se presentan donde ocurren originalmente las especies, por lo que su desarrollo es valioso para la toma de decisiones sobre el manejo y priorización de áreas para la conservación biológica (Sánchez-Cordero et al., 2005; Urbina-Cardona y Flores-Villela, 2010).
En este escenario, la determinación de las tendencias de cambio en el uso de suelo y la fragmentación, son útiles para cuantificar el impacto que pueden tener las modificaciones en la estructura y composición del paisaje sobre las áreas de distribución y, por lo tanto, en la diversidad y supervivencia de las especies (Botello, Sarkar y Sánchez-Cordero, 2015; Carrara et al., 2015). El estudio de la trasformación y perdida del hábitat aportará elementos para la tarea urgente de diseñar políticas viables para la conservación de los ecosistemas y la biodiversidad de aves asociados en la zona (Bregman et al., 2014).
Objetivos
El objetivo de esta investigación fue analizar la dinámica de fragmentación en las coberturas vegetales y los cambios en el uso de suelo en la región de la Sierra Madre Oriental en San Luis Potosí para evaluar sus posibles efectos en las áreas de distribución potencial de la avifauna y aportar información desde la escala de paisaje, que sea útil para determinar la representatividad de las áreas prioritarias para la conservación de las aves con distribución en la zona.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí (SMO) se ubica en el noreste de México (22° 40’ - 21° 08’ N; 99° 40’ - 98° 50’ W) y es una formación montañosa que ocupa una superficie aproximada de 7702 km2 (Fig. 1). La accidentada orografía propicia que se presenten casi todos los climas y tipos de vegetación registrados para el país (Rzedowski, 1978; Luna et al., 2004) con un intervalo altitudinal que va desde los 150 m hasta los 2700 m. En la zona oriental se presentan abundantes precipitaciones y predominan los climas cálidos y semicálidos, donde se distribuyen los bosques tropicales, bosques de encino (sensu Rzedowski, 1978) y bosque de pino, así como el bosque mesófilo de montaña en las zonas más húmedas (noroeste de Xilitla y sureste de Ciudad del Maíz). En la zona occidental el clima es seco y semiseco debido a la poca precipitación y el tipo de vegetación predominante es el matorral xerófilo.
Análisis espacio-temporal de la fragmentación en el paisaje
Para el análisis de cambio de uso de suelo se realizó la interpretación de tres imágenes de satélite Landsat TM de febrero de 1989, abril de 2000 y febrero de 2005, con una resolución espacial de 30 metros, a partir de lo cual se elaboraron tres mapas de cobertura vegetal y uso del suelo para las distintas fechas en el Sistema de Información Geográfica ILWIS 3.3 (ILWIS, 2007). La clasificación fue realizada mediante la delimitación de campos de entrenamiento para los diferentes tipos de coberturas y la posterior clasificación supervisada con el algoritmo de máxima verosimilitud (Lillesand, Keiffer y Chipman, 2004). Con esta información se ubicaron y cuantificaron las áreas donde se presentaron cambios en el uso de suelo por medio de una sobre posición cartográfica y una tabulación cruzada (Eastman, Mckendry y Fulk, 1994; Bocco, Mendoza y Masera, 2001) realizada en el Sistema de Información Geográfica IDRISI Andes (Eastman, 2006).
La tasa de cambio de cambio para el periodo 1989-2005, fue calculada mediante la fórmula propuesta por la FAO (Velázquez et al., 2002):
Donde:
δin = tasa de cambio promedio anual para la clase i en el periodo evaluado.
Si 1 = superficie total de la clase i en el tiempo 1.
Si 2 = superficie total de la clase i en el tiempo 2.
n = diferencia de tiempo entre dos periodos evaluados.
Las categorías de coberturas de uso de suelo consideradas en el análisis fueron: agricultura de temporal, agricultura de riego, bosques, cuerpos de agua, matorrales, pastizales, selvas, vegetación acuática, vegetación secundaria y zonas urbanas.
Las métricas de fragmentación se calcularon con la extensión de análisis de fragmentación Patch Analyst 4.2.10 (Rempel, Carr y Kaukinen, 2008; León, Pinedo y Martínez, 2014), en el Sistema de Información Geográfica ArcMap 9.3 (Environmental System Research Institute [ESRI], 2008), de donde se obtuvieron las métricas de paisaje que incluyeron la superficie de los fragmentos (SUPF), el número de fragmentos (NUMF), el tamaño medio de los fragmentos (TMF), el borde total (BORT) y la conectividad de los fragmentos (MNN) (McGarigal y Marks, 1994; Elkie, Rempel y Carr, 1999). Con la información obtenida, se realizaron comparaciones temporales para las distintas coberturas.
Posteriormente, se calculó un índice de fragmentación de acuerdo con la heterogeneidad del paisaje, a partir de la imagen satelital más reciente (2005) y la extensión del SIG denominada Texture Analysis and Neighborhood Statistics versión 1.2 (Behrens, 2003). El índice de fragmentación (FI) está basado en el algoritmo de Monmonier (1974) que cuantifica el número de parches (n p) en función de la superficie total de un tipo de parche, expresada como el número total de pixeles (a 1), i.e.:
La presencia de muchos parches de una cobertura tipo indica un valor de riqueza de parches alto y, a su vez, significa un grado elevado de fragmentación de la cobertura. Un nivel alto de fragmentación se asocia con condiciones de alteración en el hábitat y una disminución en su diversidad (Bogaert y Barima, 2008). El índice obtenido se clasificó en cinco categorías que indican el grado de fragmentación en términos porcentuales, a partir del cual se construyó el mapa de tendencia a la fragmentación para la zona de estudio.
El grado de aislamiento de las áreas prioritarias para la conservación se determinó por medio de la sobreposición cartográfica de las capas de fragmentación, Áreas Naturales Protegidas (ANP; Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas [Conanp], 2003) y las Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves (Aicas; Sociedad para el Estudio y Conservación de las Aves en México A.C. [Cipamex] - Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 1999). Estos análisis fueron realizados en el Sistema de Información Geográfica (SIG) ArcMap 9.3 (ESRI, 2008).
Registros de distribución avifaunística
La información sobre registros de distribución de las aves fue obtenida del Atlas de las Aves de México (Navarro, Peterson y Gordillo-Martínez, 2003), además de bases de datos en línea (ORNIthological Information System, 2004; aVerAves-Conabio, 2008; Avian Knowledge Network, 2009; Christmas Birds Counts, 2009 y US Breeding Bird Survey, 2009). Así mismo, se realizó trabajo de campo en el período de enero del 2009 a mayo del 2011, para colectar información adicional sobre registros de distribución de especies, mediante la técnica de censo en transectos con una longitud aproximada de 3 km (Ralph et al., 1996). Por la extensión del área se establecieron en promedio dos transectos por tipo de vegetación en diez sitios de muestreo seleccionados aleatoriamente en las diferentes coberturas presentes en la zona. La identificación de las especies en campo se realizó con base en las guías de Peterson y Chalif (1989), Howell y Webb (1995) y Van Perlo (2006) y el arreglo taxonómico seguido fue el propuesto por la American Ornithologist’s Union [AOU] (1998) y suplementos (Chesser et al., 2016). Los registros fueron sistematizados en una base de datos, donde se integró información sobre la categoría de riesgo de las especies, de acuerdo con fuentes nacionales (NOM-059-SEMARNAT-2010; Semarnat, 2010) e internacionales de protección y comercio de aves (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2009; Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, 2011), así como datos del estatus de la distribución, residencia y susceptibilidad a los cambios ambientales (Howell y Webb, 1995; Stotz, Fitzpatrick, Parker y Moskovits, 1996; AOU, 1998; González-García y Gómez da Silva, 2003; Navarro et al., 2004). El ordenamiento taxonómico se realizó con base en AOU (1998) y Chesser et al. (2016) (Suplemento 1).
Modelado de la distribución potencial de las aves
Se elaboraron los modelos de nicho ecológico para 270 especies a partir de 4791 registros de distribución. Los modelos de distribución de las especies de aves fueron obtenidos con el algoritmo MaxEnt, considerado un método confiable para calcular el área de distribución potencial de las especies a partir de la proyección de la estimación de la disponibilidad del hábitat en el espacio geográfico (Phillips, Dudík y Schapire, 2004; Elith et al., 2006; Hernández et al., 2006; Phillips, Anderson y Schapire, 2006; Ortega-Huerta y Peterson, 2008). La caracterización ambiental de la zona se realizó con la información de 19 coberturas climáticas del proyecto WorldClim Global Climate Data (Hijmans, Cameron, Parra, Jones y Jarvis, 2005), los datos del modelo digital de elevación del proyecto GTOPO30 (U.S. Geological Survey Global, 2009) y la cobertura de los tipos de vegetación y usos del suelo de la Sierra Madre Oriental para el 2005 (Reyes et al., 2009) (Tabla 1).
Los modelos ecológicos de nicho se realizaron con base en la propuesta de Phillips et al. (2006) y Suárez-Seoane, García de la Morena, Morales-Prieto, Osborne y De Juana (2008) considerando los valores de regularización seleccionados automáticamente por el algoritmo (valores por omisión para el umbral de convergencia = 0.00001; número máximo de repeticiones = 500; multiplicador de regularización = 1; número máximo de puntos de fondo = 10 000). Se obtuvo la significancia estadística de los modelos mediante la evaluación de la curva de características operativas del receptor (ROC). La curva ROC describe la relación entre la proporción de presencias correctamente predichas (sensibilidad) y la proporción de ausencias incorrectamente predichas (1-Especificidad; Phillips et al., 2006). Si los valores del área bajo la curva (AUC), derivado de la curva ROC, son cercanos a 1 entonces los errores de omisión y comisión (sobre predicción) se reducen; los modelos con valores de AUC superiores a 0.75 son considerados potencialmente útiles (Elith et al., 2006; Phillips y Dudík, 2008; Suárez-Seoane et al., 2008).
Como modelo de salida se eligió la probabilidad acumulativa (Phillips et al., 2006), en donde el valor de un píxel es la suma de este y de todos los demás con igual o menor probabilidad, multiplicado por 100 para dar un porcentaje. Un píxel o celda con valores cercanos a 100% indica que existen condiciones muy favorables para la presencia de la especie (Suárez-Seoane et al., 2008). Debido a que estos valores revelan la disponibilidad de hábitat relativa y no representan la probabilidad de ocurrencia de la especie (Pearson, Raxworthy, Nakamura y Peterson, 2007), se reguló la probabilidad de la predicción y la elaboración de los mapas de distribución potencial seleccionando los modelos más robustos para predecir la presencia de especies incluidas en los datos de muestreo. Los criterios fueron: modelos con valores de AUC elevados (> 0.75) para los datos de entrenamiento (Elith et al., 2006) así como la aplicación de un umbral de presencia-ausencia seleccionando la máxima sensibilidad más la especificidad de presencia, misma que permite maximizar los valores de probabilidad de los datos puntuales de presencia y los que se generan a partir de las pseudoausencias (Contreras-Medina, Luna-Vega y Ríos-Muñoz, 2010). Cada modelo fue sometido a opinión y evaluación por ornitólogos especialistas con la finalidad de reducir la omisión o sobre predicción de la distribución y se excluyeron a aquellos modelos cuya distribución predicha es inconsistente con aspectos biogeográficos históricos o la historia natural de las especies (Howell y Webb, 1995; Ridgely et al., 2007).
Finalmente, a partir de la suma de los modelos generados se elaboraron los mapas de consenso para la distribución potencial para la riqueza total, riqueza de especies en alguna categoría de endemismo y riqueza de especies bajo alguna categoría de riesgo. Estos mapas se utilizaron posteriormente para compararlos con el mapa de fragmentación.
Fragmentación en áreas prioritarias y de importancia para la conservación de las aves
Para evaluar el estado de conservación de las áreas de distribución de la avifauna en el paisaje fragmentado se calculó la superficie predicha para cada especie y se obtuvieron, mediante operaciones de sobre posición y tabulación cruzada, las proporciones de la distribución en los distintos niveles determinados por el índice de fragmentación para la zona de estudio. De la misma forma, se evaluó la relación del índice con respecto a las áreas naturales protegidas existentes en la región (Conanp, 2003). Posteriormente, se determinaron las zonas con mayor representatividad en términos de distribución potencial de la avifauna y su correspondencia con los sitios considerados como importantes para la conservación de las aves en la porción estudiada de la Sierra Madre Oriental.
Resultados
Dinámica del paisaje
En el periodo de 1989, 2000 y 2005 se presentaron cambios en todas las coberturas de vegetación de la zona de estudio. Las coberturas naturales compuestas por bosques, selvas y matorrales, sufrieron pérdidas significativas en su superficie, con más de 30 000 ha modificadas (>300 km2) (Tabla 2). En todos los casos hubo un incremento en el número de fragmentos y una disminución en el tamaño promedio de los mismos (Tabla 3). Por otro lado, las coberturas asociadas a actividades humanas como la agricultura y los pastizales, incrementaron su superficie considerablemente. Sobresale la vegetación secundaria como la cobertura que exhibió el mayor incremento con 22.4%.
Tabla 2 Modificaciones en la superficie (km2) y tasas de cambio promedio anual en los tipos de uso de suelo y vegetación de la Sierra Madre Oriental.
Tabla 3 Comparación temporal del número de fragmentos de los tipos de uso de suelo y vegetación y del tamaño medio de los fragmentos.
En relación con la longitud del borde de los parches, las zonas destinadas a la agricultura de temporal exhibieron el perímetro de mayor longitud, sin embargo, la vegetación secundaria fue la cobertura que presentó el mayor aumento porcentual. Asimismo, se identificó un incremento en el perímetro total de los parches de pastizales, agricultura de riego, zonas urbanas y, en menor proporción, en las coberturas de vegetación natural (Tabla 4). Los usos de suelo asociados con las actividades antrópicas mostraron una tendencia a la conectividad entre los fragmentos, donde las zonas urbanas mostraron el mayor incremento. En contraste, los parches con vegetación natural exhibieron una marcada tendencia al aislamiento (Tabla 4).
Tabla 4 Comparación temporal del total de borde de los fragmentos y de la distancia media al vecino más cercano entre los tipos de uso de suelo y vegetación.
TF = Tipo de Fragmento. C = Conectividad. A = Aislamiento.
La fragmentación dio como resultado la aparición de un número importante de parches de distintas coberturas de suelo lo que incrementó la heterogeneidad del paisaje en la porción central, suroeste y norte de la zona de estudio (Fig. 2). Los sitios menos fragmentados (0% - 20%) ocupan una superficie aproximada de 9.6% del territorio, principalmente en la porción serrana del municipio de Aquismón y Xilitla, así como en el noroeste de Ciudad del Maíz y la porción central de la región, específicamente en la zona del AICA de San Nicolás de los Montes, Tamasopo (Tabla 5).
Figura 2 a) Índice de fragmentación del hábitat y b) Patrones de distribución potencial de la riqueza total de aves.
Tabla 5 Proporciones del grado de fragmentación con respecto a la superficie de la Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí, Áreas Naturales Protegidas y Área de Importancia para la Conservación de las Aves de San Nicolás de los Montes.
SMO = Sierra Madre Oriental. ANP = Áreas Naturales Protegidas. AICA = Área de Importancia para la Conservación de las Aves.
Patrones de distribución potencial de la avifauna en el paisaje fragmentado
Se obtuvieron 5002 registros de distribución para 359 especies de aves procedentes de 333 localidades de la Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí. Del total de especies 90 están bajo protección por leyes nacionales e internacionales de conservación o comercio, 41 especies tienen alguna categoría de endemismo, 234 especies son residentes permanentes, 79 son migratorias y 122 especies presentan susceptibilidad a los cambios ambientales relacionados con las actividades antrópicas.
Los modelos de distribución obtenidos corresponden a 75.62% de la riqueza total de aves determinada (Suplemento 1). Los valores de especificidad y sensibilidad de los datos de entrenamiento para todos los modelos generados (training AUC) fueron elevados (promedio de 0.89), sin embargo, las especies con alguna categoría de riesgo presentaron valores más elevados (promedio de 0.91) al igual que las especies con alguna categoría de endemismo (promedio de 0.90). La variable más importante para la elaboración de los modelos fue la vegetación (52.7%) y en menor proporción la diferencia de la media mensual de temperatura máxima y temperatura mínima (7.2%) y el coeficiente de variación de precipitación estacional (4.9%). En el sumplemento 1 se muestra la distribución de las especies por tipo de vegetación en el área de estudio.
Los modelos indican que la mayor concentración de la riqueza total y riqueza de aves bajo protección especial se encuentra en el centro-norte del municipio de Tamasopo, el oeste de El Naranjo y en las zonas serranas de Xilitla y Tamazunchale (sureste) con áreas potenciales para albergar hasta 140 y 32 especies, respectivamente. De modo contrario, en el sur y suroeste de Tamasopo se ubicaron los sitios con menor número de especies (Fig. 2 y 3). La distribución potencial de la riqueza de aves en alguna categoría de endemismo se concentró en la porción centro-noroeste y en el sureste de la sierra, donde se localizaron sitios óptimos para la presencia de hasta 15 especies por localidad (Fig. 3).
Figura 3 a) Patrones de distribución potencial de la riqueza de aves en categoría de riesgo y b) distribución potencial de la riqueza de aves en alguna categoría de endemismo.
Del total de la superficie de distribución potencial para las aves predicha, solo 7.98% de esta superficie está dentro de las ANP dejando el resto de las áreas de distribución (92.02%) en sitios donde no se cuenta con decretos oficiales que garanticen la protección y conservación de la biodiversidad. Alrededor de 8.4% del área de distribución predicha para las aves se encuentra en las zonas con baja fragmentación (0% - 20%) y, por otro lado, la mayor proporción de áreas de distribución potencial (alrededor de 71.4%) se ubican en los intervalos intermedios de fragmentación (20% - 60%). La superficie de distribución predicha restante se localiza en los sitios más fragmentados (> 60%). En general, se detectó una baja concentración de especies endémicas y en categoría de riesgo en donde se presenta una más alta heterogeneidad del paisaje (Suplemento 1).
De las 122 especies que presentan susceptibilidad a los cambios ambientales, 54 especies tienen alguna categoría de riesgo o endemismo. Todas muestran la mayor parte de su distribución (80%) en los intervalos intermedios de fragmentación, mientras que solo alrededor de 4.85% de su distribución potencial se presenta en los sitios más fragmentados (80% - 100% fragmentación), lo que se relaciona con la elevada tendencia a la fragmentación del hábitat y a la presencia de varios tipos de coberturas y usos de suelo en estas zonas (Suplemento 1).
La correspondencia espacial de las áreas importantes y prioritarias para la conservación (Aicas y ANP´s) con respecto a la tendencia hacia la fragmentación (Fig. 2) y los modelos de distribución potencial de la avifauna (Fig. 3), muestra que el AICA ubicada en San Nicolás de los Montes en el municipio de Tamasopo se localiza en un área con baja tendencia a la fragmentación, además, de presentar condiciones ecológicas adecuadas para albergar la mayor concentración de riqueza de aves.
Discusión
Estudiar las fases sucesivas de la fragmentación mediante un análisis temporal, permite entender las implicaciones que tienen los cambios espacio-temporales del paisaje sobre la biodiversidad (Fahrig, 2003; Wang, Guillaume y Koper, 2014). La fragmentación produce la trasformación y pérdida de superficie en las coberturas vegetales y usos de suelo generando cambios en la composición y configuración de los distintos parches en el paisaje. Así, al aumentar el número de parches disminuye su tamaño y se exhibe una matriz de paisaje fragmentado, en el que existe una tendencia al aislamiento de las coberturas nativas y una conectividad en las coberturas que las sustituyen (Turner et al., 2001). Los resultados obtenidos para la Sierra Madre Oriental de San Luis Potosí, revelan que la intensidad de transformación es mayor en las coberturas vegetales originales y que estas son sustituidas por cubiertas relacionadas con las actividades humanas (agricultura, pastizales, zonas urbanas y vegetación secundaria). Lo anterior coincide con los patrones y tasas de cambio de uso del suelo determinados para México (Mas, Velázquez y Couturier, 2009), donde se manifiesta la pérdida de vegetación nativa y el incremento de las áreas destinadas a las actividades productivas y la urbanización (Semarnat, 2008; Sahagún-Sánchez et al., 2011).
En general, las selvas y los matorrales son las coberturas más afectadas en términos de pérdida de superficie y aumento de fragmentos. Particularmente, las coberturas de selvas secas, han sufrido una pérdida cercana a 60% de la cobertura natural original, derivado de los procesos de deforestación a nivel nacional (Trejo y Dirzo, 2000). Lo anterior, resulta particularmente importante si se considera que dichos ecosistemas albergan la mayor parte de la biodiversidad del país, con un importante número de especies endémicas (Semarnat, 2008). En contraste, en las zonas destinadas a la agricultura y los pastizales, se presentan las especies de más baja susceptibilidad a los cambios ambientales y sobresalen especies de hábitos generalistas (Stotz et al., 1996).
De acuerdo con un estudio previo para la zona (Sahagún-Sánchez et al., 2011) las tendencias de deforestación y cambio de uso de suelo al futuro (2025), afectaran principalmente a las selvas, los bosques y los matorrales, con un incremento en las áreas dedicadas al cultivo y pastoreo de aproximadamente 51 815 ha (> 500 km2). Los municipios de Tamasopo y Rayón en la parte centro y norte; y los municipios de Aquismón y Xilitla en el sureste de la región, presentaron la mayor incidencia de trasformación potencial a futuro, lo que coincide con las zonas determinadas con el mayor índice de fragmentación de cubiertas naturales.
La fragmentación se manifiesta en distintas escalas espaciales y temporales, lo que incrementa el riesgo de extinción local o regional de las especies, debido, entre otros factores al efecto de borde que propicia un aumento de temperatura y luz, así como una disminución de la humedad, lo que afecta la producción de recursos y el éxito reproductivo, contribuyendo a la pérdida progresiva de especies (Saunders, Hobbs y Margules, 1991; Bennett, Clarke, Thomson y Mac Nally, 2014). En el caso de las aves, está documentado que las especies generalistas se benefician de estos procesos (Arriaga-Weiss, Calmé y Kampichler, 2008; Bregman et al., 2014; Carrara et al., 2015). En contraste, las especies que son susceptibles a la perturbación, se ven afectadas conforme disminuye la calidad del hábitat (Stotz et al., 1996). En este sentido, para las 122 especies de aves (34% de la riqueza total) que aún conservan 80% de su distribución en sitios con fragmentación intermedia, la tendencia al aislamiento y los cambios en el uso de suelo podrían incrementar su vulnerabilidad, como ha sido documentado para algunos psitácidos y aves rapaces, cuya riqueza y abundancia es mayor en sitios menos perturbados (Arriaga-Weiss et al., 2008; Ríos-Muñóz y Navarro-Sigüenza, 2009).
Por otro lado, se ha documentado que las áreas de borde generadas por los procesos de cambio y sustitución de cubiertas de vegetación original por vegetación secundaria, presentan una riqueza elevada de especies, donde se ven particularmente favorecidas las especies de aves generalistas (Bregman et al., 2014; Carrara et al., 2015). De acuerdo con Ugalde-Lezama et al., (2009; 2010; 2012) las zonas perturbadas donde se pueden presentar estadíos sucesionales de vegetación, promueven una mayor heterogeneidad en la estructura de la vegetación y pueden soportar un mayor número de especies, incluidas especies migratorias. Asimismo, la presencia de una mayor complejidad de estratos en la vegetación puede disminuir la presión por recursos a que son sometidas las especies sensibles a la perturbación; sin embargo, y de acuerdo con Barlow et al, (2016) y Carrara et al., (2015) los disturbios a nivel de paisaje originados por la actividad humana, entre los que sobresalen el efecto de borde y el aislamiento entre parches de vegetación, tienen un impacto muy significativo en la pérdida de la biodiversidad. Además, existen evidencias de que las especies responden de forma diferenciada a los cambios en el uso de suelo y la estructura del paisaje, dependiendo del tamaño de la especie, su longevidad, si son migratorias o residentes e incluso si son frugívoros o insectívoros, y/o si son generalistas o especialistas, entre otros rasgos propios de las especies de aves que pueden distribuirse en las distintas cubiertas vegetales (Newbold et al., 2012). Por lo anterior, se requiere contar con más información sobre la distribución puntual de las especies e incluso sobre aspectos demográficos (éxito de anidación, reclutamiento, entre otros) (Lampila et al., 2005) para entender el impacto del proceso sucesional en la vegetación en las poblaciones de aves sensibles que se distribuyen en los ecosistemas de la región.
Los modelos de la distribución obtenidos con MaxEnt mostraron una mayor exactitud para aquellas especies que presentan distribución geográfica restringida en la zona de estudio, lo cual coincide con los resultados obtenidos por Hernández et al., (2006) quienes además señalan que dicho atributo corresponde a especies con tolerancia ambiental limitada. Por otro lado, los modelos sugieren escenarios de elevada riqueza de aves en sitios que no cuentan con un decreto de protección oficial, lo que limita la efectividad de las acciones de conservación implementadas hasta el momento. En este aspecto, sobresale el caso del Área de Importancia para la Conservación de las Aves de San Nicolás de los Montes (Aicas) (Arizmendi y Márquez, 2000), considerada como un área prioritaria para la conservación del grupo debido a su alto nivel de riqueza y endemismos. Dicha AICA tiene una superficie aproximada de 733.09 km2, que corresponde a 9.4% de la superficie total del área de estudio y su vegetación incluye bosques de encino y selvas medianas subperennifolias. A pesar de que no se presentan patrones de fragmentación elevados, la vegetación de esta zona exhibe una predisposición a la pérdida de superficie por sobrepastoreo lo que puede inducir al incremento en el número de parches y generar aislamiento, un mayor efecto de borde y la pérdida paulatina de poblaciones de aves que se distribuyen en estos sitios.
La región con mayor concentración potencial de aves se ubica en la formación de sierra plegada que caracteriza a la Sierra Madre Oriental en su curso por el estado. La sierra funciona como Corredor Biológico y contribuye a la conectividad de las poblaciones de aves y otros grupos taxonómicos, por lo que su conservación es clave para mantener la biodiversidad de especies en el noreste de México. En el ámbito de la región de estudio confluyen tres importantes áreas naturales protegidas: la Reserva de la Biósfera “El Cielo” en el estado de Tamaulipas, la Reserva de la Biósfera “Sierra del Abra Tanchipa” en el estado de San Luis Potosí y la Reserva de la Biósfera “Sierra Gorda” en el estado de Querétaro (Conanp, 2003), sin embargo, es evidente que para la parte de la Sierra Madre Oriental en el estado, donde se desarrolló el estudio, existen vacíos en la representatividad de ANP a nivel regional. Esta situación demanda acciones para atender las necesidades de protección de la diversidad biológica en las áreas de riqueza relevantes que no cuentan con protección (Domínguez-Cervantes, 2009), con especial énfasis en los sitios con presencia de taxones con distribución restringida o que están en alguna categoría de riesgo (Lu, Jia, Lloyd y Sun, 2012).
En las inmediaciones de las ANP ubicadas dentro del área de estudio, la concentración de la riqueza predicha es elevada y los patrones de fragmentación del hábitat son bajos, lo que indica la efectividad de las ANP como instrumentos de política para la conservación. Desafortunadamente, la falta de planes de manejo y recursos para su gestión, pone en riesgo los recursos naturales y la biodiversidad que resguardan (Sahagún-Sánchez et al., 2013).
El análisis de los resultados exhibe una tendencia general al aislamiento entre los parches de vegetación natural, lo que puede repercutir seriamente en la funcionalidad y conectividad a nivel del corredor biológico en la Sierra Madre Oriental, con las consecuencias que esto implicaría en términos de conservación de la biodiversidad y provisión de servicios ecosistémicos. Al respecto, es necesario, trabajar en una estrategia de gobernanza de la biodiversidad que permita garantizar el mantenimiento de la integridad ecosistémica y la conectividad de las coberturas en la región. La iniciativa del Corredor Ecológico de la Sierra Madre Oriental promovida por la Conanp - GIZ avanza en este sentido, no obstante, se requiere mayor voluntad política para su total implementación.
La información obtenida es relevante para desarrollar estrategias que coadyuven a la planeación sistemática de la conservación, sin embargo, se reconoce la importancia de trabajar en la obtención de datos que permitan documentar los impactos de la fragmentación en las poblaciones, principalmente en los aspectos demográficos de la diversidad de aves. Esto sugiere, realizar estudios orientados al monitoreo de las poblaciones de forma que sea posible evaluar la influencia de los cambios en la integridad ecosistémica, la conectividad del hábitat y el cambio climático (Lu et al., 2012; Jarzyna, Porter, Maurer, Zuckerberg, Finley, 2015). Asimismo, y dadas las grandes extensiones sin categoría de protección, es pertinente desarrollar nuevas estrategias que favorezcan la instrumentación y el desarrollo de actividades de aprovechamiento sustentable, donde los sistemas agrosilvopastoriles pueden ser clave para el mantenimiento de las coberturas vegetales y las poblaciones de aves asociadas.
Conclusiones
Los procesos de cambio en el uso de suelo en la región de la Sierra Madre Oriental propiciaron la fragmentación y pérdida de superficie en áreas con coberturas naturales, lo anterior modificó su configuración espacial y estructura, e incrementó la heterogeneidad del paisaje. Los datos obtenidos muestran una clara tendencia al aislamiento de la vegetación original, asociada a factores culturales y antrópicos que generan cambios de uso de suelo hacia actividades agrícolas, ganaderas, de extracción forestal, entre otras. Esta situación degrada paulatinamente los ecosistemas presentes en la zona y amenaza seriamente a las áreas de distribución de las aves, en especial a las que son susceptibles a cambios ambientales (especialistas o hábitat selectivas), así como a las que son endémicas y/o que se encuentran en alguna categoría de riesgo.
El impacto de los procesos de fragmentación y cambios en el uso de suelo sobre las áreas de distribución potencial se acentúa en los sitios donde no existen decretos de áreas dedicadas a la conservación. La falta de representatividad de las Áreas Naturales Protegidas en la zona, demanda la definición de acciones que den respuesta a las necesidades de conservación de la biodiversidad de aves residentes y migratorias que se distribuyen en la región, de forma que sea posible avanzar en las metas de conservación. De no tomarse medidas preventivas se podría perder o reducir la diversidad de aves y otras especies con distribución en la región.
Esta investigación reafirma a la Sierra Madre Oriental como una región importante para la conservación de la avifauna y de la diversidad biológica, en general. El uso de modelos espaciales para analizar los patrones de distribución de las especies y las tendencias de cambio en el paisaje, resultan apropiados para incorporar al análisis el impacto de las actividades humanas en los ecosistemas y la biodiversidad. La información generada es útil como insumo para los tomadores de decisiones, académicos y otros interesados en desarrollar estrategias pertinentes que aseguren la conservación de la biodiversidad de aves y otros grupos faunísticos a nivel regional.
