Área de estudio

El proyecto de restauración se realizó en un área desprovista de vegetación en el ejido La Arena, en el municipio de Pesquería, Nuevo León, con coordenadas 25°46’29.31” latitud norte y -100°0’59.06” longitud oeste. El clima predominante es seco semicálido (BWhw) (^{García, 1964}) con temperatura media anual de 20 °C a 21 °C y una precipitación media anual de 550 mm. El suelo en su mayoría es xerosol. La vegetación corresponde a matorral espinoso tamaulipeco (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2005}). La Figura 1 ilustra las condiciones ambientales prevalecientes durante el desarrollo del estudio.

FIGURA 1 Temperaturas medias, mínimas y máximas, mensuales y precipitación media mensual acumulada del sitio de estudio, durante el periodo de evaluación de la plantación. 

El área restaurada se delimitó con un cercado perimetral para evitar el ingreso del ganado doméstico y personal ajeno al proyecto. Previo a la plantación, se eliminaron las herbáceas del área, en su mayoría individuos de la especie exótica Pennisetum ciliare (L.) Link. (Zacate Buffel). La eliminación se realizó de manera mecanizada utilizando un tractor John Deere 305 con chapoleadora. Debido a que la plantación se realizó en una loma y el suelo era pedregoso, se utilizó el cucharón de una retroexcavadora Case para la descompactación del suelo en un área de 60 cm de ancho por 80 cm de profundidad. Una vez que el suelo se descompactó, parte de este se volvió a colocar en la cepa y se realizó la plantación.

La reforestación se realizó en febrero 2017 con cuatro especies nativas del matorral espinoso tamaulipeco Cordia boissieri, Leucophyllum frutescens, Caesalpinia mexicana y Eysenhardtia texana. Los individuos presentaban buen vigor y fueron producidos en viveros de la localidad. Las plantas presentaban una altura media de 1.45 m y un diámetro basal de 0.5 cm a una altura de 10 cm del suelo, al momento de la plantación. En la cepa, se realizó la plantación y se aplicó hidrogel (20 g a cada planta) y enraizador Rotex (se diluyeron 20 kg en 10000 L de agua y se aplicó a razón de 20 L por planta). La distribución de las plantas fue en tresbolillo con una distancia de 1.5 m entre individuos y líneas, teniendo una densidad inicial de 4444 plantas por hectárea. Para darles soporte a las plantas, se colocaron tutores de madera a cada individuo y se aplicó riego (19 L por planta) diariamente durante el primer mes y posteriormente, cada tercer día durante dos años. Para retener el agua del riego y de las precipitaciones a cada planta se le realizó un cajete de 1 m2 (^{Alanís et al., 2016}). En el área de estudio se realizó mantenimiento de herbáceas con desbrozadora mensualmente desde 2017 hasta 2019.

Evaluación

La evaluación de la plantación se realizó en primavera y otoño (6 de octubre de 2017, 30 de abril de 2018, 1 de noviembre de 2018, 8 de mayo de 2019, 11 de octubre de 2019 y 4 de junio de 2020), coincidiendo aproximadamente con el inicio y fin de las etapas de crecimiento de las especies del MET. A cada individuo se le midió altura total (cm), diámetro basal (cm) a 20 cm del suelo y diámetro de copa (m) en sentido N-S y E-O.

Análisis estadístico

La supervivencia se analizó con la prueba no-paramétrica Log-Rank a partir de curvas de supervivencia construidas con el método Kaplan-Meier. Para este análisis, se utilizó la función survfit del paquete ‘survival’ de R versión 4.0.0 (^{Thermeau 2015}). La comparación pareada entre especies se realizó con la función survdiff. El análisis de crecimiento en diámetro y altura se realizó sólo en plantas vivas que sobrevivieron hasta el final del estudio, excluyendo todas las plantas que murieron en algún punto del periodo de evaluación. Además, con estos datos, se calcularon tasas relativas de crecimiento en diámetro (TRCD) y altura (TRCA) entre cada fecha de medición mediante la ecuación 1 (^{Hunt, 1990}).

donde:

TRCX: tasa relativa de crecimiento en diámetro o altura

X ₁ : valor de diámetro o altura en el tiempo 1

X ₂ : valor de diámetro o altura en el tiempo 2

t ₁ : tiempo 1

t ₂ : tiempo 2

El crecimiento acumulado en diámetro y altura, así como las tasas relativas de crecimiento, se analizó mediante modelos de efectos mixtos en los que se incluyó la especie y el tiempo (meses después de plantado [MDP], variable continua) como efectos fijos, mientras que la planta (individuo) y la parcela como efectos aleatorios. El ajuste de los modelos fue realizado con la función lmer del paquete ‘lme4’ (^{Bates et al., 2015}). Cuando los efectos fijos o la interacción fueron significativos, se realizó una prueba de comparación múltiple de medias con el ajuste de Tukey usando el paquete ‘emmeans’ (^{Lenth 2019}). Por otra parte, se calculó el área de copa a nivel individual como una elipse, usando el diámetro de copa de dos ejes perpendiculares (N-S y E-O). Con esto se estimó la cobertura total por especie a nivel parcela. Los datos de cobertura fueron igualmente analizados mediante un modelo de efectos mixtos, incluyendo la especie y el tiempo (MDP) como factores fijos y la parcela como factor aleatorio. Además, la densidad inicial de plantación se incluyó como covariable fija dentro del modelo ya que ésta fue distinta por especie y podría influir en la cobertura total.

Supervivencia

Al final del estudio, a 41 meses después de plantado (MDP), se observó una supervivencia general de 49.4%. La función de supervivencia varió significativamente entre las especies (x2=36.0, p<0.001). Cordia boissieri presentó la menor supervivencia durante el periodo de estudio, finalizado con una supervivencia de 37.7% a los 41 MDP (Fig. 2), con diferencias significativas del resto de las especies (Leucophyllum frutescens, Caesalpinia mexicana y Eysenhardtia texana), las cuales mostraron una probabilidad de supervivencia promedio de 54.7%. Los resultados obtenidos de supervivencia son menores a la observados por ^{López-Aguillón y López-García (2013)}, quienes registraron una supervivencia de 97% a seis meses de la plantación y 70% a 16 años, donde Cordia boissieri fue una de las especies con mayor supervivencia. ^{Alanís et al. (2016)} evaluaron una plantación con especies que procedían de un rescate del matorral espinoso tamaulipeco, a los seis meses registraron una supervivencia de 85%. ^{Vega-López et al. (2017)} evaluaron una plantación en el matorral espinoso tamaulipeco y tuvieron una supervivencia similar a nuestros resultados, con 51.6%, pero al año de realizada la plantación.

Las curvas de supervivencia fueron construidas mediante el método Kaplan-Meier. La línea horizontal discontinua indica el umbral de supervivencia de 50%.

FIGURA 2 Probabilidad de supervivencia de cuatro especies nativas del matorral espinoso tamaulipeco durante los primeros 41 meses después de plantado (MDP). 

Propiedades físicoquímicas del suelo (^{Omary, 2011}), condiciones topográficas (^{Chen y Klinka, 1998}) así como la metodología utilizada en el establecimiento de las plantaciones (^{Ortega et al. 2006}) son factores que determinan la supervivencia de los individuos en una plantación. En ecosistemas como en el matorral espinoso tamaulipeco, las especies han desarrollado ciertas características morfológicas y fisiológicas como adaptación a las condiciones de clima adverso (^{González y Cantú, 2001}). ^{Román-Dañobeytia et al. (2021)} encontraron que cuanto mayor es la densidad de madera en la especie mayor es el porcentaje de supervivencia, esto en suelos degradados. El valor de densidad de madera de Cordia boissieri es de 0.57 g cm-3, uno de los más bajos de las 13 especies evaluadas del matorral espinoso tamaulipeco por ^{Carrillo et al. (2011)} y ^{Foroughbakhch et al. (2012)}, lo cual explica el bajo porcentaje de supervivencia de esta especie. En el estudio realizado por ^{Vega-López et al. (2017)}, Leucophylum frutescens (19%) fue la especie que menor supervivencia mostró a un año de la plantación, junto a Vachellia farnesiana (21%), especie también con valores bajos de densidad de madera (0.65 g cm-3). Cordia boissieri, Leucophylum frutescens y Vachellia farnesiana son especies pioneras, heliófitas y de rápido crecimiento, que han sido registradas en las primeras fases sucesionales después de disturbios como la ganadería, agricultura y deforestación (^{Jiménez et al., 2013}; ^{Leal-Elizondo et al., 2018}).

Crecimiento

Altura y diámetro. En general, todas las especies mostraron incrementos significativos en el diámetro desde el momento del establecimiento de la plantación (Fig. 3a), manteniendo tasas de crecimiento positivas durante los primeros 30 meses. A partir de los 30 meses, se observó una reducción de crecimiento en todas las especies (tasas cercanas a cero, Fig. 3c). No obstante, Cordia boissieri y Caesalpinia mexicana fueron las especies que manifestaron un mayor crecimiento en diámetro, pero a partir del mes 14 después de plantado (interacción tiempo × especie, p < 0.001).

Cada valor graficado representa la media ± EE [n = (C. boissieri), 243 (L. frutescens), 135 (C. mexicana) y 56 (E. texana)].

FIGURA 3 Crecimiento en diámetro y altura (a, b) y tasas relativas de crecimiento en diámetro y altura (c, d) de cuatro especies nativas del matorral espinoso tamaulipeco durante 41 meses después de plantado (MDP). 

Al inicio de las plantaciones, se presenta un periodo de incremento en su crecimiento al cual le sigue un incremento rápido y después de esta fase se puede presentar algún cambio ya sea interno o externo lo cual provoca que la tasa de crecimiento decline (^{Studhalter et al., 1963}; ^{Fritts, 1976}); además del efecto de herbivoría, el cual se presenta en las primeras etapas de crecimiento tanto en plantaciones como en bosques nativos y afecta en gran medida a las plantas (^{Sato, 2000}; ^{Kitabatake y Wada, 2001}) provocando tasas de crecimiento negativas al inicio de la plantación. El crecimiento en diámetro muestra variaciones a lo largo de la planta, tanto en tallo como raíces, pueden ser por lapsos de tiempo cortos o largos, así como en individuos jóvenes o viejos (^{Fritts, 1976}). Nuestros resultados contrastan con otros donde Cordia boissieri, ha registrado crecimiento lento a moderado en diversos estudios hasta después de 14 años de evaluación (^{Foroughbakhch et al., 2001}; ^{Alanís-Flores y Ballester-Franzoni, 2007}; ^{Vega-López et al. 2017}).

En los primeros 15 meses después de plantado, en general, todas las especies presentaron una disminución del crecimiento en altura (Fig. 3b), con tasas negativas de crecimiento (Fig. 3d). Leucophyllum frutescens y Eysenhardtia texana, mantuvieron una tendencia decreciente hacia el mes 20 después de plantado, mientras que Cordia boissieri y Caesalpinia mexicana mostraron tasas positivas de crecimiento. A partir del mes 20, Caesalpinia mexicana mostró alturas significativamente mayores que las demás especies hasta el final del estudio (interacción tiempo × especie, p < 0.001). Las tasas negativas de crecimiento iniciales se registran posiblemente como una estrategia de las especies ante la sequía, ya que en algunos casos evitan la sequedad perdiendo las hojas en verano y disminuyendo el crecimiento (^{Montenegro, 1987}; ^{Orshan et al., 1988}). ^{Vega-López et al. (2017)} también registraron un decremento significativo en el crecimiento en altura de Cordia boissieri.

Son pocos los trabajos evaluando plantaciones con especies del matorral espinoso, ^{Foroughbakhch et al. (2014)} evaluaron una plantación de 12 especies multipropósito del matorral espinoso tamaulipeco durante 20 años, cuyos resultados mostraron que Parkinsonia aculeata (0.51), Leucaena leucocephala (0.49) y L. pulverulenta (0.48) presentaron las tasas de crecimiento más altas (m año-1). Se ha demostrado que Leucophyllum frutescens presenta un mejor desarrollo en condiciones de suelos con buen drenaje (^{Alanís-Flores y Ballester-Franzoni, 2007}).

Cobertura. A pesar de la reducción en la densidad de plantas debido a la mortalidad, se observó un aumento significativo en la cobertura total durante el periodo de estudio (p < 0.001) dado por el aumento del área de copa en todas las especies. Asimismo, se encontraron diferencias significativas en la cobertura entre las especies (p < 0.001). Caesalpinia mexicana mostró la mayor cobertura, llegando hasta un poco más de 10% de la superficie cubierta hacia final del estudio (Fig. 4), con diferencias sobre el resto de las especies. En segundo lugar, se encontraron las especies Cordia boissieri y Leucophyllum frutescens con valores de entre 3.8% y 6.5%, respectivamente. Finalmente, Eysenhardtia texana presentó la menor cobertura, con valores que no superaron 2.6% hasta final del estudio. Esta diferencia en el aumento en la cobertura total se explica por la forma biológica de las especies, ya que individuos adultos de Caesalpinia mexicana y Cordia boissieri son árboles que alcanzan hasta de 6 m a 8 m de altura con coberturas de copa amplias, mientras Leucophyllum frutescens y Eysenhardtia texana son arbustos que miden de 1 m a 2.5 m de altura con coberturas similares a su altura total (^{Molina et al. 2019}).

Las líneas representan valores predichos para una densidad promedio inicial de 680 plantas por hectárea por especie.

FIGURA 4 Evolución de la cobertura total de cuatro especies nativas del matorral espinoso tamaulipeco durante los primeros 41 meses después de plantado (MDP).