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Introducción
El Estado de México se ubica entre las regiones del país que tienen una larga historia de asentamientos humanos densos, que imponen gran presión sobre los sistemas naturales. La disminución de las áreas de vegetación natural, la fragmentación de los hábitats y la pérdida de la biodiversidad son algunos de los efectos de las actividades humanas (Challenger, 1998), además de que en el territorio estatal hay todavía una gran diversidad de hábitats no descritos en su totalidad. La diversidad florística de tales sistemas naturales requiere ser descrita y aunque han existido contribuciones importantes sobre el conocimiento de su flora vascular, éstas son parciales y en su mayoría necesitan ser actualizadas. De acuerdo con Rzedowski (1998) el estudio de la flora vascular del Estado de México se inició en 1914 con los trabajos de Reiche. Después de algunos años, en 1952, se creó la Comisión Botánica Exploradora cuya sede se encontraba en Toluca; las expediciones de la comisión fueron dirigidas por los profesores Maximino Martínez y Eizi Matuda (Martínez y Matuda, 1979). Dichos autores publicaron fascículos sobre 106 familias de plantas, en los que se encuentran 123 especies recolectadas en el municipio de Tlatlaya, pero no se menciona ninguna recolecta realizada en las cañadas del presente estudio. Otros trabajos realizados en el sur del Estado de México, y en la cuenca del Balsas pero que no mencionan específicamente Tlatlaya fueron los de Humboldt y Bonpland en 1803 y 1804, Karwinski en 1827, Hinton de 1931 a 1941 (Dávila y Germán, 1991 y Calderón de Rzedowski, y Rzedowski, 2001). Trabajos más recientes incluyen estudios en tipos de vegetación que de acuerdo con Rzedowski (1978) corresponden a bosque tropical caducifolio, bosque mesófilo de montaña, bosque de Pinus y bosque mixto de Quercus y Pinus, en los municipios de Ixtapan de la Sal, Sultepec, Tejupilco y Valle de Bravo (García-Ruiz, 1983; Guízar-Nolazco, 1983; Torres-Zúñiga, 1991; López-Pérez, 1995; Zepeda-Gómez y Velázquez-Montes, 1999; López-Sandoval, 2001).
El tipo de vegetación que se describe en este trabajo para las cañadas del municipio de Tlatlaya corresponde a bosque tropical subcaducifolio (sensu Rzedowski, 1978) o selva mediana subcaducifolia (Miranda y Hernández X., 1963). En este tipo de vegetación cerca del 50% de los árboles pierden las hojas en la época de sequía, que dura de cinco a siete meses, pero durante la cual se presenta una alta humedad atmosférica, mientras que en el resto del año existen precipitaciones abundantes; la temperatura siempre es alta y no ocurren heladas. La estructura de estos bosques es compleja debido a su alta diversidad, contienen elementos de los bosques húmedos y de los caducifolios y presentan una compleja estratificación. La altura de los árboles del estrato superior oscila entre 15 y 40 m, aunque también son frecuentes árboles de mayor talla. La distribución de estos bosques no se conoce con certeza, debido a que ocurren como manchones discontinuos y forman mosaicos complejos con el bosque tropical perennifolio, el bosque tropical caducifolio y otros tipos de vegetación, principalmente en terrenos con topografía accidentada. Ocupan mayor superficie en la vertiente del Pacífico desde Sinaloa hasta Chiapas (Rzedowski, 1978, Challenger, 1998) en la vertiente del Atlántico, están presentes en la Península de Yucatán (Zamora-Crescencio et al., 2008, Gutiérrez-Báez et al., 2012), Veracruz (Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002, Basáñez et al., 2008) y Tamaulipas (Valiente-Banuet y Gónzalez-Medrano, 1995). El área que cubre este tipo de bosques en México, se estima cercana al 4% y prospera en altitudes entre 0 y 1300 m, aunque puede ascender a mayores altitudes en Guerrero y Oaxaca. En sus cotas superiores colinda a menudo con bosques de Quercus, de Pinus y bosque mesófilo de montaña (Rzedowski, 1978).
El objetivo de este trabajo fue realizar un estudio florístico y análisis de la vegetación arbórea de dos cañadas que presentan bosque tropical subcaducifolio en el municipio de Tlatlaya, Estado de México.
Método
Localización del área de estudio
El municipio de Tlatlaya está ubicado en la porción sur del Estado de México (fig. 1), en la provincia fisiográfica depresión del Balsas, sus coordenadas extremas son: máxima 18°40'37'' latitud norte y 100°26'47'' longitud oeste; mínima 18°21'57'' de latitud norte y 100°04'07'' de longitud oeste; la altitud varía entre 600 y 1850 m. La orografía está definida por formaciones montañosas irregulares, barrancas profundas y valles pequeños. Los principales tipos de suelo son Cambisol, Feozem, Litosol y Regosol. La vegetación predominante es bosque tropical caducifolio, bosque de Quercus, bosque de Pinus y bosque mixto de Quercus-Pinus (Sánchez-Landa, 1985; Cardoso-Santín, 1999).
Fig. 1 Ubicación del municipio de Tlatlaya en el Estado de México y en la república mexicana. La zona sombreada corresponde a sus coordenadas 18°40'37'' latitud norte y 100°26'47'' longitud oeste.
Se estudiaron dos cañadas situadas más o menos a 1 y 2 km al sur de la cabecera municipal de Tlatlaya, sobre el camino Tlatlaya-Las Parotas. De acuerdo con García (1981), esta zona presenta un clima Aw(w) (i) g (cálido subhúmedo con lluvias en verano), la precipitación media anual es de 111.2 mm con un máximo de 336.5 mm en septiembre y un mínimo de 3 mm en enero. La temperatura media anual es de 20.1°C, la máxima se presenta en abril, con 23.1°C y la mínima de 18.8°C se registra en febrero. El diagrama ombrotérmico de Tlatlaya (fig.2) (Martínez-De La Cruz, 2005), muestra los promedios mensuales de temperatura y precipitación registrados por la Comisión Nacional del Agua con datos correspondientes a un periodo de diez años (1982-1991).
a) Estudio florístico
Se colectaron 404 números de plantas vasculares que corresponden a 1 415 ejemplares durante 52 salidas al campo realizadas del 16 de abril de 2000 al 20 de agosto de 2004, en las que se efectuaron recorridos sistemáticos siguiendo el curso de cada cañada y explorando las pendientes. Los ejemplares se herborizaron por quintuplicado y se deshidrataron con los métodos convencionales, éstos fueron determinados mediante el uso de literatura especializada en el Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma del Estado de México; posteriormente se cotejaron con ejemplares depositados en el Herbario Nacional (MEXU) y Herbario-Hortorio del Colegio de Postgraduados (CHAPA). El material de difícil determinación, se envió a diversos especialistas para su revisión. Un juego se depositó en el herbario de la Facultad de Ciencias de la UAEM, otro se envió al Herbario-Hortorio del Colegio de Postgraduados y los restantes serán enviados como intercambio a otros herbarios.
La descripción de las formas de crecimiento empleada fue hierba, arbusto y árbol, según Calderón de Rzedowski y Rzedowski (2001). Para las hierbas se distinguieron además las siguientes categorías: epífitas, trepadoras y rastreras.
b) Evaluación de la vegetación
El análisis cuantitativo de la vegetación arbórea se llevó a cabo mediante el método de cuadrantes centrados en un punto (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974). En cada cañada y de una ladera a la otra se tendieron tres líneas de 100 m con diez estaciones por línea. Por cada cuadrante se consideró el árbol más cercano, se midió su altura mediante un clinómetro, la cobertura de la copa y el diámetro del tronco a la altura del pecho; no se consideraron árboles con alturas menores a dos metros. Se evaluaron los parámetros ecológicos de densidad, frecuencia y dominancia, absolutos y relativos; el valor de importancia relativo para cada especie se obtuvo como la sumatoria de los valores relativos de densidad, frecuencia y dominancia (Brower y Zar, 1977; Ramírez-González, 2003). Se calculó el índice de diversidad de Simpson como el inverso del índice de dominancia (ds = 1/λ), y la similitud entre cañadas mediante el índice de similitud de Morisita (IM) (Brower y Zar, 1977).
Resultados
Caracterización fisonómica de la vegetación de las cañadas
Sitio 1. Cañada de Agua Fría
La Cañada de Agua Fría se inicia a aproximadamente 1 km al sur de la cabecera municipal de Tlatlaya, en las coordenadas 18° 37' 05" latitud norte y 100° 13' 24" longitud oeste a una altitud de 1 740 m. Tiene una orientación noroeste-sureste, con una profundidad promedio de 60 m; presenta pendientes de 45° y un 30% de roca expuesta. En el fondo de la cañada fluye un arroyo durante todo el año. El bosque tropical subcaducifolio (BTS) se presenta a lo largo de 1 km y colinda arroyo abajo con el bosque tropical caducifolio. En este sitio, el bosque tropical subcaducifolio tiene un estrato superior máximo de 32 m. El estrato arbóreo está subestratificado y en él pueden identificarse tres subestratos con alturas promedio de 26.68 m para el estrato superior, 17.92 m para el estrato intermedio y 7.20 m para el estrato inferior, este último estrato es complejo y se aprecia de manera continua desde los 3 m hasta los 13 m en las alturas de los árboles. La cañada muestra un gradiente florístico altitudinal que se inicia con las especies del bosque mixto de Quercus y Pinus de la parte superior de la cañada y que se mezclan paulatinamente con los componentes del BTS, hasta que en las partes medias y bajas de las laderas sólo permanecen los representantes de este bosque como lo son Bursera, Ficus, Guarea, Lysiloma, Phoebe y Trema (fig. 3). Las lianas están representadas por Vitis tiliifolia; las trepadoras están constituidas por especies de las siguientes familias en orden de abundancia: Fabaceae, Malpighiaceae, Passifloraceae, Cucurbitaceae y Dioscoreaceae; mientras que entre las epífitas se encuentran las familias Bromeliaceae, Orchidaceae y Piperaceae. Los estratos arbustivo y herbáceo están poco desarrollados, aunque son altamente diversos, en ellos se encuentran familias de plantas como Acanthaceae, Araceae, Asteraceae, Begoniaceae, Commelinaceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Lythraceae, Moraceae, Oxalidaceae y Solanaceae.
Sitio 2. Barranca Obscura
La Barranca Obscura, se ubica a aproximadamente 4 km al sur de la cabecera municipal de Tlatlaya en las coordenadas 18° 37' latitud norte y 100° 14' 20" longitud oeste. La cañada tiene una dirección noreste-suroeste con una profundidad promedio de 71 m con respecto a la ladera noroeste, la ladera sureste tiene el doble de altura y a partir de los 1 810 m se encuentra la línea de pinos y encinos. Las laderas presentan pendientes de 40° y de 40% de roca expuesta. En el fondo de la cañada corre un arroyo solamente en la época de lluvias. El BTS en la cañada presenta un estrato superior máximo de 42 m. En el estrato arbóreo pueden identificarse tres subestratos con alturas promedio de 30.15 m para el estrato superior, 14 m para el estrato intermedio y 5.55 m para el estrato inferior. El fondo de la cañada mide aproximadamente 20 m; resulta más ancho que el de Agua Fría, lo que permite el establecimiento de árboles. En la parte superior de la cañada dominan los encinos, mientras que en las partes media y baja se encuentran géneros como Annona, Eugenia, Ficus, Guarea, Inga, Montanoa y Phoebe (fig. 4). Las especies trepadoras pertenecen a las familias Dioscoreaceae, Fabaceae y Malpighiaceae; las lianas están representadas por Vitis tiliifolia y como epífitas se encuentran especies de las familias Bromeliaceae, Orchidaceae y Piperaceae. El estrato arbustivo y herbáceo está poco desarrollado y presenta especies de las familias Adiantaceae, Araceae, Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae, Moraceae y Piperaceae.
Caracterización flortística
Se determinaron 251 especies de plantas vasculares pertenecientes a 83 familias y 182 géneros. Las angiospermas están representadas por 75 familias, 172 géneros y 239 especies, de las cuales 11 familias, 24 géneros y 27 especies corresponden a la clase Liliopsida y 64 familias, 148 géneros y 212 especies a Magnoliopsida, 7 familias, 9 géneros y 11 especies pertenecen a las Pteridofitas; las gimnospermas están constituidas por 1 familia, 1 género y 1 especie (apéndice).
La mayoría de las especies presentan la forma de crecimiento herbáceo (173 especies), agrupadas de la manera siguiente: 131 erectas, 11 epífitas, 22 trepadoras y 9 rastreras. Le siguen los árboles con 42 especies, los arbustos con 35 especies y una liana o bejuco.
Las familias mejor representadas en cuanto al número de géneros y especies son 14 y en su conjunto comprenden 49.2% del total de los géneros y 56.6% de las especies de la Cañada de Agua Fría y Barranca Obscura del municipio de Tlatlaya (cuadro 1).
De los 182 géneros presentes, destacan 16 por presentar tres o más especies, en orden decreciente son: Salvia (Lamiaceae), Solanum (Solanaceae), Peperomia (Piperaceae), Begonia (Begoniaceae), Cuphea (Lythraceae), Stevia (Asteraceae), Tagetes (Asteraceae), Quamoclit (Convolvulaceae), Mimosa (Mimosaceae), Malaxis (Orchidaceae), Desmodium (Fabaceae), Lycianthes (Solanaceae), Bursera (Burseraceae), Phaseolus (Fabaceae), Oxalis (Oxalidaceae) y Acalypha (Euphorbiaceae).
En el cuadro 2 se muestran las 42 especies de árboles que crecen en la zona, agrupadas en 39 géneros y 30 familias, éste es un sitio con gran riqueza florística que presenta una mezcla entre elementos de bosque templado (Pinus y Quercus) y bosque tropical.
Se encontraron 32 especies de arbustos que pertenecen a 28 géneros y 14 familias. Las familias de arbustos con más especies son Asteraceae (12 spp.), Mimosaceae (4 spp.) y Solanaceae (4 spp.).
En el apéndice se presenta una lista de plantas con su forma de crecimiento, las familias se ordenaron alfabéticamente de acuerdo con el sistema de clasificación para angiospermas propuesto por Cronquist (1981), mientras que el sistema de Cronquist, Takhtajan y Zimmerman (1966) se utilizó para Pteridofitas y Gimnospermas. Las abreviaturas de los autores de las especies se estandarizaron mediante el catálogo de autores de plantas vasculares de México sugerido por Villaseñor (2001). En el mismo cuadro se indican las especies no registradas con anterioridad para el Estado de México.
Caracterización ecológica
Sitio 1. Cañada de Agua Fría
La evaluación ecológica de este sitio arrojó una densidad de 449 individuos por hectárea (ind./ha) con 26 especies de árboles. Las especies que presentan la mayor densidad son Pinus oocarpa en la parte superior de la cañada con 41.24 ind./ha y Guarea glabra, que domina en el fondo de la cañada con 101.23 ind./ha. El estrato inferior está dominado por Eugenia acapulcensis con una densidad de 56.24 ind./ha. Estas tres especies tienen también los mayores valores de frecuencia y cobertura relativas, lo cual redunda en su valor de importancia (VI) máximo en esta comunidad, destacando Guarea glabra con un VI de 64.98, Eugenia acapulcensis con un VI de 28.30 y Pinus oocarpa con un VI de 27.90. Otras especies que destacan por su valor de importancia son Phoebe aff. mollis (19.63), Ficus kellermanii (16.59), Lysiloma acapulcense (13.45) y Oreopanax peltatus (13.45) (cuadro 3).
Cuadro 3 Valores relativos de densidad, frecuencia, cobertura de la copa y valores de importancia, de los árboles de la Cañada de Agua Fría en Tlatlaya, Estado de México. En negritas se presentan las especies con los valores de importancia más altos.
El sitio presenta un índice de diversidad (ds) de 11.39 y un índice de dominancia de 0.09. Cuatro especies concentran el mayor número de individuos de la comunidad (43.82%) y 56.18% de las especies de árboles está poco representado. El valor intermedio de equidad para esta comunidad (e = 0.40) indica cierta homogeneidad en la cantidad de individuos entre especies.
Sitio 2. Barranca Obscura
Este sitio presenta una densidad de 574 individuos por hectárea y se encontraron 21 especies de árboles en los cuadrantes. Las especies que presentan la mayor densidad son Eugenia acapulcensis en el estrato inferior con 229.66 ind./ha y Guarea glabra en el estrato superior con 181.82 ind./ha, estos árboles son también los más frecuentes y presentan altos valores de cobertura. Los valores de importancia de estas dos especies son muy elevados (84.51 y 96.95 respectivamente) y muestran un factor de diferencia mayor de cuatro con respecto a la especie arbórea que tiene el valor de importancia siguiente (cuadro 4).
Cuadro 4 Valores relativos de densidad, frecuencia, cobertura de la copa y valores de importancia, de los árboles en la Barranca Obscura en Tlatlaya, Estado de México. En negritas se presentan las especies con los valores de importancia más altos.
El sitio presenta un índice de diversidad (ds) de 4.35 y un índice de dominancia de 0.23. Dos especies concentran la mayor parte de los individuos de la comunidad (52%) y un 48% de las especies de árboles está poco representado. El bajo valor de equidad para esta comunidad (e = 0.224) indica poca homogeneidad en la cantidad de individuos entre especies.
La similitud entre cañadas es relativamente alta (IM = 0.718), en el estudio ecológico, de las 18 especies de árboles que se encontraron en la Barranca Obscura, el 78% está presente en la Cañada de Agua Fría, sólo algunas con baja densidad no se encontraron en la otra barranca.
Discusión
Aunque el Bosque Tropical Subcaducifolio había sido ya descrito por Miranda (1947) para la Cuenca del Balsas en Guerrero y Michoacán como Bosque Mesófilo de las Barrancas, en el presente trabajo se reporta por vez primera su presencia para el Estado de México, en las cañadas al sur de la entidad en cotas tan altas como 1800 m. Al analizar el contingente florístico del bosque y compararlo con las descripciones para este tipo de vegetación (Rzedowski, 1978) de la vertiente del Pacífico, destaca en Tlatlaya la presencia de Guarea glabra y Eugenia acapulcensis como elementos dominantes en los estratos arbóreos superior e inferior respectivamente, y sus especies acompañantes: Annona cherimola, Ardisia escallonioides, Ficus kellermanii, Inga eriocarpa, Lysiloma acapulcense, Oreopanax peltatus, Phoebe aff. mollis y Trema micrantha que resultan en una composición peculiar para este tipo de bosques. La zona ecotonal de ambas cañadas es asimismo muy interesante fisonómicamente, puesto que pueden encontrarse individuos de Quercus colonizados por el matapalo Ficus kellermanii y epífitas como Tillandsia balbisiana creciendo sobre Quercus y aún sobre Pinus. El estrato herbáceo destaca en el número de especies (170) debido a que la condición caducifolia de algunos árboles permite que la luz penetre al sotobosque al menos durante parte del año y a la heterogeneidad ambiental generada por la configuración de las cañadas.
Aunque se trata de un mismo tipo de vegetación en un área reducida, las diferencias en riqueza de especies, dominancia, densidades individuales, valor de importancia y composición específica entre ambas cañadas, pueden atribuirse a la variación en profundidad, amplitud de la garganta, longitud y exposición e inclinación de las laderas. En este trabajo se encontró que la cañada más profunda, con una fondo más amplio presenta mayor densidad de árboles por hectárea, menor riqueza de especies y una dominancia mayor, por lo que la diversidad se reduce.
Por otra parte, ciertas especies de estas cañadas se comparten con las de otras áreas con Bosque Tropical Caducifolio en la Cuenca del Balsas (Rzedowski, 1978; Guizar-Nolazco, 1983; Torres-Zúñiga, 1991; Zepeda-Gómez y Velázquez-Montes, 1999; López-Sandoval, 2001), Bosque Mesófilo de Montaña (Torres-Zúñiga, 1991; López Pérez, 1995), Bosque de Pinus y Bosque de Quercus-Pinus (Rzedowski, 1978; Guizar Nolazco, 1983; Torres-Zúñiga, 1991); lo que indica que los taxa como Annona cherimola, Arbutus xalapensis, Clethra mexicana, Inga eriocarpa, Lysiloma acapulcense, Tecoma stans, y Trema micrantha pueden formar parte de ensambles diferentes, con dinámicas poblacionales propias. Es de señalarse también, que Eugenia acapulcensis y Guarea glabra dominantes en las cañadas, están presentes en comunidades de Bosque Tropical Perennifolio (Ibarra-Manríquez y Sinaca, 1995, 1996).
Al comparar el contingente florístico de las cañadas de Tlatlaya con otros estudios realizados para el Estado de México (Guizar-Nolazco, 1983; Torres-Zúñiga, 1991; López-Pérez,1995; Zepeda-Gómez y Velázquez-Montes, 1999; López-Sandoval, 2001) este trabajo contribuye con el registro de 48 especies más para la entidad, entre ellas se encuentran Eugenia acapulcensis, Guarea glabra y Phoebe aff. mollis. Las cañadas albergan también poblaciones silvestres de plantas de importancia económica como Annona cherimola, Phaseolus vulgaris, P. coccineus, y Psidium guajava, con lo que se constituyen en fuentes de germoplasma para las especies cultivadas.
La Cañada Agua Fría presenta un índice de diversidad mayor que la Barranca Obscura (11.39 vs. 4.35), probablemente debido a las pendientes más pronunciadas y a que presenta un ambiente más húmedo, determinado por la exposición, la existencia de un arroyo permanente y al valle estrecho que forma con respecto a la barranca obscura, la cual además es de más fácil acceso, lo que permite a la población de Tlatlaya visitarlo para la extracción de recursos, con un posible impacto antropogénico. No obstante, la similitud entre cañadas es relativamente alta (IM=0.718), debido a que comparten un elevado número de especies, entre ellas, dos de las que presentan altos valores de importancia son Eugenia acapulcensis y Guarea glabra, la primera del estrato arbóreo bajo y la segunda del estrato arbóreo superior.
En la región de Tlatlaya los bosques se aprovechan forestalmente, se desmontan para realizar actividades agrícolas, se utilizan para ganadería extensiva y están sometidos a incendios periódicos, de manera que su destrucción avanza aceleradamente. Las cañadas de la zona, protegidas por su topografía, restringen este avance debido a las dificultades de acceso, sin embargo, los incendios que dañan eventualmente los bosques contiguos, afectan la vegetación de estas cañadas, provocando por un lado un efecto de borde sobre la comunidad vegetal, y por otro la modificación de su estructura por desaparición de especies, disminución de las poblaciones, o la presencia de especies indicadoras de perturbación, como Bocconia arborea, Boehmeria ulmifolia, Buddleja parviflora, Cestrum lanatum, Montanoa leucantha, Solanum aphiodendron, Tecoma stans, Urera caracasana y Witheringia stramonifolia. Aunque esta destrucción de los bosques es difícil de detener, el conocimiento de su diversidad y estructura, puede apoyar los programas de manejo dirigidos a un aprovechamiento sustentable y a la elección de áreas naturales prioritarias para la conservación.
Conclusiones
La Cañada de Agua Fría y la Barranca Obscura son de especial interés botánico, por su riqueza de especies, por su tipo de vegetación correspondiente a Bosque Tropical Subcaducifolio, que no había sido reportado con anterioridad para el Estado de México y por la contribución de nuevos registros para la entidad. La composición florística de las cañadas es relevante, puesto que contiene especies de diferentes tipos de vegetación característicos de zonas templadas y tropicales. La condición natural de dichas cañadas proporciona un ambiente propicio para el desarrollo de helechos y orquídeas, tanto de especies terrestres como epífitas, además de los bejucos leñosos que imparten una fisonomía particular a este bosque. Aunque se encuentran en la misma área geográfica, la Cañada de Agua Fría y la Barranca Obscura difieren en la riqueza de especies y en los datos cuantitativos del estrato arbóreo, sin embargo, sus similitudes se deben a la coincidencia de las especies dominantes.
