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Introducción
La superficie de las selvas en el mundo es de 1 172 millones de hectáreas (7% de la superficie terrestre) (Dirzo et al., 2009) y se encuentran entre los ecosistemas más ricos, diversos y complejos de la tierra (Pennington y Sarukhán, 2005); en ellas habitan más de la mitad de las especies del planeta (Wright, 2010).
A nivel mundial se ha descrito alrededor de 298 mil especies de plantas vasculares (Mora et al., 2011); en Latinoamérica 120 mil (Toledo, 1988); en México 23 424 (Llorente y Ocegueda, 2008); en Chiapas 4 314 especies (el 19% del reportado en el país), de las cuales 3 400 se encuentran en la Selva Lacandona. Se estima que en todo el trópico existen entre 40 a 53 mil especies arbóreas, en contraste con toda Europa con 124 (Slik et al., 2015).
A pesar de la gran biodiversidad de las selvas, son los ecosistemas más amenazados (Achard et al., 2002); principalmente por la actividad antropogénica, extracción de madera, caza, cambio atmosférico, urbanización y vías de comunicación (Noble y Dirzo, 1997; Wright, 2010); además de eventos naturales tales como huracanes, incendios, plagas y enfermedades (González- Marín et al., 2008). En los últimos 150 años se han perdido más del 30% de su superficie (ter Steege et al., 2015), debido a la falta de una política del uso suelo, lo que ha provocado la pérdida de biodiversidad al disminuir las poblaciones de la flora y fauna, estos cambios, también han provocado modificaciones en la estructura de la vegetación y composición florística de los remanentes de selvas (Zamora et al., 2008; Gutiérrez-Báez et al., 2012).
Los estudios que se han realizado en las selvas con base en la composición y estructura de las especies arbóreas, contribuyen al conocimiento de su dinámica y favorecen la definición de estrategias para el manejo sustentable y conservación de su biodiversidad (Basáñez et al., 2008). En Chiapas destacan los trabajos de Escobar-Ocampo y Ochoa-Gaona (2007) en Ocozocoautla, así como de López-Toledo et al. (2012) en la Reserva de la Biósfera la Sepultura; mientras que en la Selva Lacandona, resaltan estudios de anatomía de la madera por Barajas et al. (1979), descripción de la vegetación por Calzada y Valdivia (1979), estructura y composición de la selva por Meave (1990), listados florísticos por Martínez et al. (1994) y Levy et al. (2006), reservorios de semillas y repoblación natural por Quintana-Ascencio et al. (1996), deforestación por Ortiz y Toledo (1998), distribución y fenología de la flora leñosa por Ochoa-Gaona y Domínguez-Vázquez (2001) y diversidad de plantas por Meave et al. (2008).
A pesar que la Selva Lacandona es considerada uno de los relictos forestales de mayor extensión y constituye una de las regiones prioritarias de conservación más importantes en México (CONANP, 2006; Granados-Sánchez et al., 2000) por los diferentes bienes y servicios ambientales que brinda (p. ej. resguardo genético, absorción de gases de invernadero, regulación climática, mantenimiento de recursos hídricos, conservación de suelos, preservación de hábitat, valores paisajísticos, producción de recursos forestales maderables y no maderables), no existen todavía suficientes investigaciones de su diversidad biológica y estructural. Con el propósito de contribuir al acervo de información básica para esta región, el presente estudio tuvo como objetivo describir la composición, estructura y diversidad de las especies arbóreas en el sitio arqueológico “El Mirador”, municipio de Ocosingo, Chiapas. Nuestros resultados pretenden apoyar la definición de estrategias para el manejo y conservación sustentable de especies arbóreas en la región, coadyuvando a la protección de sus monumentos y vestigios arqueológicos. Con base en lo anterior se plantearon las siguientes preguntas: ¿Cuál es la estructura y composición arbórea en estos tres tipos de selva? ¿Existen diferencias en riqueza y diversidad de especies arbóreas entre éstas selvas?
Material y métodos
Área de estudio
El sitio arqueológico El Mirador (17° 08’ 36’’ latitud Norte, 91° 34’ 42’’ longitud Oeste, 500-650 m s.n.m.) se localiza al noreste de la Selva Lacandona, situado en el área natural protegida (ANP) Metzabok en la comunidad de Puerto Bello Metzabok, municipio de Ocosingo, Chiapas, con una extensión de 57 hectáreas (CONANP, 2006) y rodeado por las lagunas T’zi BaNá y Metzabok (fig. 1). Surgió en el periodo Cretácico y se caracteriza por una secuencia de planicie-sierra, con rocas sedimentarias (calizas, areniscas) y un tipo de clima (Af) (m) w” (i)g: cálido húmedo con lluvias todo el año, temperatura media anual de 24°C y una precipitación media anual de 3 160 mm (según registros de la estación Chajul). Los tipos de suelo son rendzinas, gleysoles mólicos, vertisoles y litosoles calcáricos (INEGI, 2012).
Muestreo y variables dasométricas
Mediante recorridos de campo y siguiendo la clasificación de Miranda y Hernández (1963) se identificaron tres tipos de selva: baja subperennifolia (SBSP), mediana perennifolia (SMP) y alta perennifolia (SAP). En cada una de ellas se establecieron aleatoriamente cuatro unidades de muestreo (UM) de 20 x 50 m (1000 m2) para un total de 12 UM (12,000 m2) (fig. 1). Cada UM fue dividida en 10 subunidades de muestreo (SUM) de 10 x 10 m (Vázquez-Negrín et al., 2011; López-Toledo et al., 2012).
Composición de especies arbóreas
En cada UM a todos los individuos arbóreos con diámetro normal (DN 1.3 m del suelo) ≥ 3 cm se les midió su DN con cinta métrica y su altura total (Ht) con Pistola Haga (López-Toledo et al., 2012), identificándolos con ayuda de manuales y guías de campo (Pennington y Sarukhán, 2005; Ochoa et al., 2012). De los individuos desconocidos se recolectó material botánico que se herborizó en el herbario ECOSC-H del ECOSUR en San Cristóbal de las Casas, Chiapas, para su identificación con ayuda del especialista. Con esta información se elaboró una curva de especies-área, graficando el número de especies encontradas para una determinada superficie de muestreo (Soberón y Llorente, 1993; Zarco et al., 2010).
Análisis de la estructura arbórea
La formación de estratos verticales se determinó por tipo de selva mediante las inflexiones de curvas generadas entre el número de árboles contra su altura (López-Toledo et al., 2012; García et al., 2015). Las categorías diamétricas se establecieron a intervalos de 10 cm de DN para cada tipo de selva (Carreón-Santos y Valdez-Hernández, 2014).
Se realizó el análisis de valoración estructural a través del índice de valor de importancia (IVI), desarrollado principalmente para jerarquizar la dominancia de cada especie en rodales mezclados (Curtis y McIntosh, 1951), calculándose con la siguiente ecuación:
Se determinó también el índice de valor forestal modificado (IVFm) mediante la ecuación:
IVFm = diámetro normal relativo (DNR) + altura total relativa (HR)
A diferencia del IVI, que sólo involucra variables en sentido horizontal, el IVFm incluye, al menos, una variable en sentido vertical: la altura (Corella et al., 2001; Carreón-Santos y Valdez-Hernández, 2014).
Diversidad de especies arbóreas
La riqueza tomó en cuenta el número de especies registradas. Para conocer la diversidad de cada selva, se calcularon los siguientes índices por UM: índice de Shannon-Wiener (H´), alfa de Fisher (α), índice de Simpson (S) y la Equidad (E) (Magurran, 2003; Basáñez et al., 2008; López-Toledo et al., 2012). Para determinar si existen diferencias significativas (P ≤ 0.05) en la diversidad de especies entre cada selva (SBSP, SMP y SAP), se utilizó la prueba de t modificada por Hutcheson utilizando las ecuaciones del cuadro 1 (Magurran, 2003; Carreón-Santos y Valdez-Hernández, 2014); además se realizó una prueba Kruskal-Wallis.
Cuadro 1. Ecuaciones usadas para calcular t modificada según método de Hutcheson.
Var = varianza, gl = grados de libertad, t = t calculada
Para determinar que semejantes fueron cada UM se utilizó el coeficiente de Sörensen (
) que se basa en la presencia-ausencia de especies entre dos comunidades (Basáñez et al., 2008), tomando valores entre 0 y 1 significando la menor y mayor semejanza, respectivamente (Zarco et al., 2010); dónde: A = número de especies en la comunidad A, B = número de especies en la comunidad B, C = número de especies comunes en ambas comunidades.
Resultados
Composición de especies arbóreas
En los tres tipos de selva se registraron un total de 2 279 individuos de 152 especies arbóreas, pertenecientes a 96 géneros y 51 familias. Tres de las especies se encuentran en la NOM-059-SEMARNAT-2010, dos como amenazadas: Astronium graveolens Jacq. y Calophyllum brasiliense Cambess, y una en peligro de extinción: Vatairea lundellii (Standl.).
En la SBSP se encontraron 506 árboles, nueve especies, siete géneros y seis familias. Las especies más comunes fueron ek´ (Haematoxylum campechianum L.), meje Shini´ch (Eugenia gaumeri Standl.) y shic (Bonellia macrocarpa (Cav.) B.Stahl & Källersjö), así como las familias Fabaceae, Primulaceae y Malvaceae. En la SMP se registraron 1 022 árboles de 70 especies en 45 géneros y 38 familias, de las cuales k'an k'anché (Clusia salvinii Donn Sm.), mumuche´ (Myriocarpa longipes Liebm.) y chak´a witz (Bursera simaruba (L.) Sarg.) fueron las más frecuentes, así como las familias Rubiaceae, Fabaceae y Lauraceae. En la SAP se registraron 751 árboles, pertenecientes a 128 especies, 70 géneros y 42 familias. Las especies más comunes fueron majas (Quararibea funebris Standl.), sak vache (Guarea glabra Vahl), ox (Brosimum alicastrum Sw.), we’ch (Dialium guianense Steud) y yá (Manilkara zapota (L.) Van Royen, así como las familias Fabaceae, Sapotaceae, Lauraceae y Moraceae.
El número de especies registradas varió de acuerdo al tipo de selva como se muestra en la figura 2. La curva de acumulación de la riqueza específica en la SMP y SAP no llegó al nivel de la asíntota; sin embargo, la SBSP sí la alcanzó por su baja riqueza de especies, formando un espacio exclusivo para algunas especies.
Estructura vertical
En la figura 3 se aprecia un solo estrato vertical con menos de 12 m de altura en la SBSP, dominado por H. campechianum y Pachira aquatica Aubl. En la SMP se registraron tres estratos (inferior, intermedio y superior): el estrato inferior con menos de 5 m de altura donde C. salvinii, M. longipes, Miconia impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC y Eugenia acapulcensis Steud. fueron las más frecuentes; en el intermedio de 5 a 8 m dominaron C. salvinii, M. longipes y Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand., y en el superior con más de 8 m fueron D. guianense, Manilkara chicle (Pittier) Gilly, Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell, Cecropia obtusifolia Bertol. y Heliocarpus appendiculatus Turcz. En la SAP también se distinguieron tres estratos: inferior con menos de 4 m dominado por M. longipes, Trichilia moschata Sw, Rinorea guatemalensis (S.watson) Bartlett y Piper psilorhachis C. DC.; intermedio de 4 a 9 m por B. alicastrum. Cymbopetalum baillonii R.E.Fr. Pseudolmedia oxiphyllaria Donn.Sm. Psychotria costivenia Griseb. y Trophis mexicana (Liebm.) Bureau; y superior con más de 9 m por D. guianense, T. amazonia, C. brasiliense, G. glabra, M. chicle, Nectandra ambigens (S.F. Blake) C.K.Allen (fig. 3).
Distribución horizontal
Los valores en DN de la SBSP variaron de 3 a 71.6 cm (media de 17.5 cm), reportando mayor número de individuos en la segunda categoría diamétrica (39% del total registrado) por un bajo porcentaje de sobrevivencia de la repoblación natural, todas las categorías estuvieron dominadas por H. campechianum (fig. 4). En la SMP el DN varió de 3 a 50 cm (media de 7.5 cm) y en la SAP de 3 a 108 cm (media de 10.9 cm) (fig. 4). Las primeras categorías diamétricas estuvieron dominadas por R. guatemalensis, P. psilorhachis, T. moschata y E. acapulcensis, mientras que las últimas categorías por T. amazonia, Sebastiana longicuspis Standl., Pouteria reticulata (Engl.) Eyma, N. ambigens y M. zapota.
Fig. 4. Distribución diamétrica de árboles en tres tipos de selvas del sitio arqueológico El Mirador, municipio de Ocosingo, Chiapas (SAP: selva alta perennifolia; SMP: selva mediana perennifolia; SBSP: selva baja subperennifolia).
Los valores más altos de densidad (2 555 árboles ha-1) se obtuvieron en la SMP, mientras que los de área basal (45.2 m2 ha-1) en la SAP (cuadro 2).
Cuadro 2. Atributos estructurales (At) e índices de diversidad de especies arbóreas con DN ≥ 3 cm por unidad de muestreo (1, 2, 3 y 4) en tres tipos de selvas (SBSP, SMP y SAP) del sitio arqueológico El Mirador, municipio de Ocosingo, Chiapas.
| At | SBSP | SMP | SAP | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SBSP1 | SBSP2 | SBSP3 | SBSP4 | SMP1 | SMP2 | SMP3 | SMP4 | SAP1 | SAP2 | SAP3 | SAP4 | ||||
| D | 1370 | 1660 | 1160 | 870 | 1265 | 4540 | 2120 | 2740 | 820 | 2555 | 2230 | 2130 | 1100 | 2050 | 1878 |
| R | 5 | 8 | 5 | 6 | 9 | 26 | 24 | 32 | 25 | 70 | 43 | 57 | 36 | 53 | 128 |
| AB | 34.5 | 45.6 | 46.9 | 43.3 | 42.58 | 22.1 | 13.4 | 19.8 | 9.1 | 16.1 | 45.8 | 34.9 | 41.9 | 58.1 | 45.18 |
| Ht | 6.2 | 7.1 | 7.4 | 7.4 | 7.03 | 6.55 | 5.47 | 5.66 | 5.49 | 5.79 | 8.4 | 7.1 | 10.8 | 9.1 | 8.85 |
| S | 1.74 | 2.44 | 1.45 | 1.86 | 1.87 | 1.634 | 7.72 | 5.12 | 11.57 | 6.511 | 15.67 | 14.75 | 16.52 | 21.94 | 17.22 |
| α | 1.02 | 1.75 | 1.06 | 1.46 | 1.32 | 5.99 | 6.96 | 9.39 | 12.25 | 8.65 | 15.85 | 25.49 | 18.63 | 23.17 | 20.785 |
| H' | 0.85 | 1.27 | 0.6 | 0.92 | 0.91 | 1.11 | 2.41 | 2.46 | 2.77 | 2.19 | 3.09 | 3.27 | 3.06 | 3.41 | 3.21 |
| E | 0.53 | 0.61 | 0.37 | 0.51 | 0.51 | 0.34 | 0.76 | 0.71 | 0.86 | 0.67 | 0.82 | 0.81 | 0.85 | 0.86 | 0.84 |
| V | 0.0072 | 0.0069 | 0.0076 | 0.0119 | 0.0084 | 0.0062 | 0.0056 | 0.0079 | 0.0108 | 0.0076 | 0.0048 | 0.0073 | 0.0083 | 0.0049 | 0.0063 |
D = densidad (ind. ha-1), R = riqueza de especies, AB = área basal (m2 ha-1), Ht = altura media (m), S = índice de Simpson, α = alfa de Fisher, H´ = índice de Shannon, E = equidad y V = varianza.
Índices de valor de importancia (IVI) y de valor forestal modificado (IVFm)
Las especies arbóreas con más altos valores estructurales fueron las mismas para ambos índices (IVI e IVFm) tanto en la SBSP (cuatro primeras) como en la SAP (cinco primeras), a diferencia de los valores para el IVFm en la SMP que cambiaron no solo el orden de la tercera y cuarta especies sino también la inclusión de una especie distinta en el quinto lugar: Alseis yucatanensis Standl. (cuadro 3).
Cuadro 3. Especies arbóreas con mayores índices de valor de importancia (IVI) y de valor forestal modificado (IVFm) en tres tipos de selva del sitio arqueológico “El Mirador”, municipio de Ocosingo, Chiapas.
| Especies | IVI | Especies | IVFm |
|---|---|---|---|
| Selva baja subperennifolia | Selva baja subperennifolia | ||
| Haematoxylum campechianum L. | 193.5 | Haematoxylum campechianum L. | 158.8 |
| Pachira aquatica Aubl. | 29.7 | Pachira aquatica Aubl. | 12.2 |
| Eugenia gaumeri Standl. | 26.8 | Eugenia gaumeri Standl. | 9.8 |
| Bonellia macrocarpa (Cav.) B.Ståhl & Källersjö | 18.2 | Bonellia macrocarpa (Cav.) B.Ståhl & Källersjö | 6.7 |
| Lonchocarpus guatemalensis Benth. | 13.9 | Especie 1 | 5.2 |
| cuatro especies restantes | 17.9 | cuatro especies restantes | 7.3 |
| Selva mediana perennifolia | Selva mediana perennifolia | ||
| Clusia salvinii Donn Sm. | 54.4 | Clusia salvinii Donn Sm | 50.2 |
| Myriocarpa longipes Liebm. | 29.2 | Myriocarpa longipes Liebm. | 25.9 |
| Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand. | 15.8 | Bursera simaruba (L.) Sarg. | 10.2 |
| Bursera simaruba (L.) Sarg. | 15.6 | Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand. | 8.8 |
| Hampea nutricia Fryxell | 13.5 | Alseis yucatanensis Standl. | 8.1 |
| 65 especies restantes | 171.6 | 65 especies restantes | 96.8 |
| Selva alta perennifolia | Selva alta perennifolia | ||
| Brosimum alicastrum Sw. | 37.4 | Brosimum alicastrum Sw. | 23.5 |
| Quararibea funebris Standl. | 20.7 | Quararibea funebris Standl. | 15.1 |
| Guarea glabra Vahl. | 17.2 | Guarea glabra Vahl | 13.6 |
| Dialium guianense Steud. | 14.2 | Dialium guianense Steud. | 11.8 |
| Trichilia moschata Sw. | 10.6 | Trichilia moschata Sw. | 8.2 |
| 123 especies restantes | 199.9 | 123 especies restantes | 127.8 |
En la SBSP H. campechianum presentó los mayores valores estructurales, mientras que en la SMP los mostraron C. salvinii y M. longipes y en la SAP B. alicastrum y Q. funebris (cuadro 3).
Diversidad de especies arbóreas
La diversidad de especies arbóreas fue significativamente (p < 0.01) mayor en la SAP (H´ = 3.21) en comparación con la SMP (H´ = 2.19) y la SBSP (H´ = 0.91). La SAP presentó los valores más altos de riqueza (R = 36 a 57 especies) y una distribución más equitativa (E = 0.81 a 0.86) de las especies en las UM que la SMP (R = 24 a 32; E = 0.34 a 0.86) y la SBSP (R = 5 a 8; E = 0.37 a 0.61). Este orden también coincide con los resultados obtenidos para los índices de Simpson y alfa de Fisher (cuadro 2).
Semejanza florística
Las UM fueron florísticamente más parecidas en la SBSP (IS = de 58.5 a 79.9%) debido a que comparten más especies, que en la SAP (IS = de 23.5 a 48.1%) y la SMP (IS = de 1.1 a 35%); la comparación SMP-SAP (1.4 a 10.4%) fue más semejante en especies que las comparaciones SBSP-SMP (0.0 a 7.2%) y SBSP-SAP (0.0 a 3.1%) (cuadro 4).
Cuadro 4. Valores del coeficiente de Sorensen entre UM para cada tipo de selva y entre tipos de selva para el sitio arqueológico “El Mirador”, municipio de Ocosingo, Chiapas.
| UM | SBSP1 | SBSP2 | SBSP3 | SBSP4 | SMP1 | SMP2 | SMP3 | SMP4 | SAP1 | SAP2 | SAP3 | SAP4 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SBSP1 | 1 | |||||||||||
| SBSP2 | 0.799 | 1 | ||||||||||
| SBSP3 | 0.783 | 0.730 | 1 | |||||||||
| SBSP4 | 0.598 | 0.585 | 0.798 | 1 | ||||||||
| SMP1 | 0.024 | 0.046 | 0.058 | 0.0 | 1 | |||||||
| SMP2 | 0.052 | 0.058 | 0.032 | 0.008 | 0.285 | 1 | ||||||
| SMP3 | 0.018 | 0.024 | 0.067 | 0.010 | 0.137 | 0.350 | 1 | |||||
| SMP4 | 0.022 | 0.027 | 0.072 | 0.012 | 0.011 | 0.014 | 0.046 | 1 | ||||
| SAP1 | 0.017 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.044 | 0.042 | 0.014 | 0.018 | 1 | |||
| SAP2 | 0.031 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.041 | 0.104 | 0.019 | 0.029 | 0.385 | 1 | ||
| SAP3 | 0.006 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.048 | 0.090 | 0.083 | 0.046 | 0.318 | 0.235 | ||
| SAP4 | 0.013 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.046 | 0.027 | 0.104 | 0.056 | 0.481 | 0.335 | 0.324 |
SAP: selva alta perennifolia; SMP: selva mediana perennifolia; SBSP: selva baja subperennifolia.
Discusión
De acuerdo con las clasificaciones de Miranda y Hernández (1963) así como de Pennington y Sarukhán (2005), el sitio arqueológico El Mirador presenta tres tipos de selva: baja subperennifolia (SBSP) (baja inundable según Orozco y Lot, (1976), mediana perennifolia (SMP) y alta perennifolia (SAP); esta variabilidad se considera un reflejo de la conjunción de factores geográficos (ubicación), geológicos, topográficos, climáticos e hidrológicos (CONANP, 2006).
De los resultados obtenidos en este estudio se identificaron 152 especies arbóreas, tres de ellas catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010, dos amenazadas: Astronium graveolens Jacq. y Calophyllum brasiliense Cambess y una en peligro de extinción: Vatairea lundellii (Standl.) Record.; por lo que es importe conservar y manejar sustentablemente el área de estudio, protegiendo los monumentos y vestigios arqueológicos de la cultura maya, patrimonio nacional que se encuentra en el sitio (CONANP, 2006).
En el presente estudio se registró mayor riqueza arbórea en comparación con otros trabajos realizados en las selvas de Tabasco por Zarco et al. (2010) y Maldonado y Maldonado (2010), de Veracruz por Godínez y López (2002), Villavicencio-Enrique y Valdez-Hernández (2003) y Basáñez et al. (2008), así como de Chiapas por López-Toledo et al. (2012) (cuadro 5). La mayor riqueza está relacionada por los tipos selvas, formando ecosistemas exclusivas para ciertas especies. En contraste, la riqueza arbórea del presente estudio fue menor al de Vázquez-Negrín et al. (2011) en Tenosique, Tabasco, quizás debido a que en éste último se muestreo una mayor superficie de selva alta perennifolia (1 ha).
Cuadro 5. Valores de densidad, área basal, riqueza y diversidad de especies arbóreas en diferentes selvas de México.
| Tipo de selva | Área de muestreo (ha) | Límite inferior de DN | Densidad (ha -1 ) | Área Basal (m 2 ha -1 ) | Número de especies | Diversidad (H´) | Referencia |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SMSP | 2.95 | 1 | 4442 | 38.6 | 131 | 3.3 | Godínez y López (2002) |
| SMSP | 0.4 | 2.5 | - | - | 66 | 3.5 | Villavicencio-Enríquez y Valdez-Hernández (2003) |
| SMSP | 0.32 | 4.77 | 803 | 76.7 | 30 | 2.12 | Basáñez et al. (2008) |
| SAP | 0.5 | 3.1 | 1084 | 34.5 | 51 | 3.35 | Maldonado y Maldonado (2010) |
| SMP | 1 | 1 | 3789 | - | 71 | 2.53 | Zarco et al. (2010) |
| SAP | 1 | 2.5 | 4773 | - | 196 | 3.58 | Vázquez-Negrín et al. (2011) |
| SMSP | 0.18 | 2.5 | 2117 | 35 | 58 | 3.12 | López-Toledo et al. (2012) |
| SMSP | 0.6 | 2.5 | - | - | - | 2.23 | Carreón-Santos y Valdez-Hernández (2014) |
| SBSP | 0.4 | 3 | 1265 | 42.58 | 9 | 0.91 | Presente estudio |
| SMP | 0.4 | 3 | 2555 | 16.1 | 70 | 2.19 | Presente estudio |
| SAP | 0.4 | 3 | 1878 | 45.2 | 128 | 3.21 | Presente estudio |
SBSP: selva baja subperennifolia; SMSP: selva mediana subperennifolia; SMP: selva mediana perennifolia; SAP: selva alta perennifolia.
La SBSP tuvo una baja riqueza arbórea (nueve especies) parecida con lo reportado por Palomeque et al. (2011) en Balancán, Tabasco (10 especies) (cuadro 5). Esta baja riqueza se atribuye a una topografía plana que facilita la inundación temporada de lluvias (Díaz-Gallegos et al., 2002), la cual puede alcanzar hasta dos metros de profundidad durante cuatro a seis meses del año en el área del presente estudio; Olmsted y Duran (1986) reportan un metro de profundidad. Esta condición inundable restringe la repoblación y sobrevivencia de otras especies, favoreciendo los mayores valores de importancia y forestal a H. campechianum (cuadro 3), especie característica de la SBSP (selva baja inundable) del sureste de México (Tun-Dzul et al., 2008) en general y de Campeche (Martínez y Galindo, 2002) en particular. Ahora bien, si el espesor de la lámina de agua disminuye en el suelo durante los periodos secos, especies como Cameraria latifolia L. y Metopium brownei (Jacq.) Urb (Díaz-Gallegos et al., 2002), pueden llegar a formar comunidades casi puras en las SBSP (Pennigton y Sarukhán, 1998).
En la SMP se registraron 70 especies, similar a lo reportado por Zarco et al. (2010) en Macus-pana, Tabasco, con 71 especies (cuadro 5). Las especies C. salvinii y M. longipes (altos valores de importancia y forestal) así como Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch., D. guianense, M. chicle y Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand. (bajos valores de importancia y forestal) fueron las mismas que reconocieron Zarco et al. (2010) como integrantes de la vegetación primaria en este tipo de selva (Pennington y Sarukhán, 2005). También se registraron B. simaruba, Alseis yucatanensis Standl., Spondias mombin L. y Cecropia obtusifolia Bertol., especies de vegetación secundaria (acahual) en el trópico mexicano, concordando con lo mencionado en Veracruz por Godínez y López (2002) y Basáñez et al. (2008), en Quintana Roo por Carreón-Santos y Valdez-Hernández (2014), así como en Chiapas por López-Pérez et al. (2014).
En la SAP se identificaron 128 especies, cantidad mayor que la encontrada por Maldonado y Maldonado (2010), pero menor con la señalada por Vázquez-Negrín et al. (2011) (Cuadro 5). De estas especies las que tuvieron mayores valores de importancia y forestal fueron B. alicastrum, Q. funebris, G. glabra y D. guianense, coincidiendo con las reportadas en otros lugares de México por Levy et al. (2006), Ochoa et al. (2007), Meave et al. (2008), Maldonado y Maldonado (2010), y reconocidas como parte de la vegetación primaria en la selva alta perennifolia del trópico mexicano (Pennington y Sarukhán, 2005).
En la SBSP se identificó un solo estrato vertical con dominancia de H. campechianum especie que cumple un importante papel como refugio de fauna y fuente de germoplasma florístico González-Marín et al. (2008). En las SMP y SAP se observaron tres estratos, igual que lo encontrado para Veracruz (Godínez y López, 2002) y Tabasco (Maldonado y Maldonado, 2010; Vázquez- Negrín et al., 2011), mientras que en el estrato superior las especies dominantes B. alicastrum y D. guianense y T. amazonia, M. zapota, características de las selvas altas y medianas perennifolias en México (Pennington y Sarukhan, 2005).
Las distribuciones diamétricas de la SMP y SAP reportaron un mayor número individuos en la primera categoría con una disminución progresiva en las siguientes, indicando una distribución de “J” invertida, patrón que coincide el mencionado para Yucatán (Zamora et al., 2008), Tabasco (Zarco et al., 2010; Vázquez-Negrín et al., 2011) y Chiapas (López-Toledo et al., 2012) sugiriendo una buena repoblación de las especies arbóreas (Carreón-Santos y Valdéz-Hernández, 2014; García-Licona et al., 2014). En comparación, la SBSP mostró una mayor cantidad de individuos en la segunda categoría diamétrica, posiblemente debido a que las condiciones de inundación durante varios meses del año, aunado a la gran cantidad de árboles caídos y muertos en el piso forestal, están impidiendo el establecimiento y supervivencia de la repoblación natural.
En la SBSP se encontró una diversidad arbórea (H´ = 0.9) comparable a la registrada en otras zonas inundables de Quintana Roo (H´ = 1.74; González-Marín et al., 2008) y en Tabasco (H´ = 1.9; Palomeque et al., 2011), coincidiendo con lo mencionado por Dupuy et al. (2012) que en las planicies existe una menor diversidad que en los cerros.
En contraste, la SMP mostró tanto una diversidad arbórea comparable a la de otras selvas medianas en Veracruz (Basáñez et al., 2008), Tabasco (Zarco et al., 2010) y Quintana Roo (Carreón-Santos y Valdez-Hernández, 2014) como una diversidad menor a la de selvas subperennifolias en Veracruz (Godínez y López, 2002; Villavicencio-Enríquez y Valdez-Hernández, 2003) y Chiapas (López-Toledo et al., 2012) (cuadro 5). Esto quizás debido a una perturbación que por incendio se presentó hace alrededor de 35 años provocando que la vegetación se encuentre todavía en recuperación.
La diversidad arbórea en la SAP fue comparable con la de otras selvas altas en Tabasco (Maldonado y Maldonado, 2010; Vázquez-Negrín et al., 2011), no obstante que en al menos uno de esos estudios el área de muestreo fue mayor y el límite inferior de medición del diámetro normal menor (cuadro 5).
Las selvas del presente estudio fueron significativamente diferentes (P < 0.05) en sus valores de diversidad arbórea, confirmando lo obtenido por el coeficiente de Sorensen con diferencias florísticas hasta del 99 y 100% entre sus UM. La SBSP presentó mayor semejanza florística entre sus UM se debe a que comparten un elevado número de especies de H. campechianum.
Conclusiones
El sitio arqueológico El Mirador, a pesar de su pequeña superficie (57 ha) presenta tres tipos de selvas, ecosistemas importantes para el hábitat de flora y fauna de la región. En él se identificaron 152 especies arbóreas, tres de ellas se encuentran catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010, dos amenazadas y una en peligro de extinción, por ello la importancia de proteger y conservar este lugar.
Los mayores valores de importancia y forestal fueron para Haematoxylum campechianum y Pachira aquatica en la selva baja subperennifolia, Clusia salvinii y Myriocarpa longipes en la selva mediana perennifolia, así como para Brosimum alicastrum y Quararibea funebris en la selva alta perennifolia; indicadoras de la vegetación original de cada tipo de selva y funcionando como bancos de germoplasma para la Selva Lacandona.
Mientras que en la selva baja subperennifolia se identificó un solo estrato vertical y mayor abundancia de individuos en la segunda categoría diamétrica, en las selvas mediana y alta perennifolias se encontraron tres estratos verticales y mayor número de individuos en la primer categoría diamétrica, indicando una buena repoblación de las especies arbóreas en éstas dos últimas selvas, característica ideal para la conservación de la biodiversidad, y un reducido establecimiento o supervivencia en dicha repoblación natural para la primera selva, revelando la necesidad de proponer estrategias para su futuro aumento.
La diversidad de especies arbóreas fue mayor en la selva alta perennifolia que en las selvas mediana perennifolia y baja subperennifolia; en contraste, la semejanza florística fue más alta entre las unidades de muestreo de la selva baja subperennifolia que entre aquella de las selvas alta y mediana perennifolias.
En el presente estudio se identificaron las especies estructuralmente importantes y la composición florística de cada selva, lo cual pretende ser de utilidad para la realización de estudios posteriores que contribuyan a implementar estrategias de conservación, reproducción y aprovechamiento sustentable en cada ecosistema.
