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Introducción
La alta diversidad de los ecosistemas propicia a una gran riqueza o variedad de especies; en México estos ecosistemas están integrados principalmente por matorrales xerófilos (41%), bosques templados (24%) y selvas (23%) (Conafor, 2009; Manzanilla-Quijada et al., 2020). Los bosques templados son de los ecosistemas de mayor distribución entre los distintos tipos de asociaciones de coníferas en México; éstos cubren alrededor de tres cuartas partes de su distribución potencial estimada, si bien más de la mitad se encuentran en gran preservación gracias a las estrategias de manejo y toma de decisiones certeras (Inegi, 2003; Inegi, 2009; Ramos-Reyes et al., 2017). Los beneficios de este tipo de bosques son de gran importancia económica fomentando su uso de manera ordenada; procurando satisfacer las necesidades de la sociedad actual y futura, así como su valor ecológico debido a la gran cantidad de servicios ambientales que proveen, principalmente la fijación de CO2 (Granados-Sánchez et al., 2007; Aguirre-Calderón, 2015).
El manejo forestal es primordial para la conservación de la diversidad, así como la modificación de la estructura a nivel de masas, de ahí la importancia de la cuantificación de las variables estructurales de los bosques para comprender el funcionamiento y con ello aportar herramientas que complementen el manejo forestal sustentable (Hernández-Salas et al., 2013; Zarco-Espinosa et al., 2010).
Las prácticas silvícolas, dependiendo de sus métodos y grados de intensidad tienden a favorecer un reducido número de especies lo cual pueden presentar grados de complejidad si se pretende armonizar los criterios de sustentabilidad que implican conservar la diversidad (Gavilán y Rubio, 2005).
El uso de índices de diversidad que describen la riqueza de especies muestran la relevancia en distintas áreas de un ecosistema y a su vez una validez científica para establecer criterios de conservación, ya que estas son utilizadas como indicadores ambientales de un ecosistema (Magurran, 1989; Manzanilla-Quijada et al., 2020; Campo y Duval, 2014).
El conocimiento de la estructura y diversidad de las especies arbóreas en bosques templados es importante para la gestión y conservación, aún falta generación de estudios específicos sobre todo en el noroeste de México donde se encuentra parte de la Sierra Madre Occidental (SMO) (Graciano-Ávila et al., 2017).
El estado de Durango se ubica en la SMO que es considerada como un importante corredor biológico tanto para especies boreales como elementos tropicales de montaña, destacando en el primer caso las plantas maderables y en el segundo, las herbáceas (Bye, 2005; Graciano-Ávila et al. 2020b). Diversos estudios señalan que las familias dominantes en los bosques de Durango son Pinaceae y Fagaceae (Graciano-Ávila et al., 2017, González-Elizondo et al., 2007, González-Elizondo et al., 2012). Por lo anterior, el objetivo del estudio fue caracterizar la estructura y evaluar la diversidad de especies arbóreas en un bosque templado bajo manejo en el Estado de Durango, México.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en el ejido La Victoria, ubicado al Suroeste del estado de Durango, en el municipio de Pueblo Nuevo (Fig. 1), ubicado los 23°40' 04” y 23° 47' 54” N, y los 105° 21' 31” y 105° 29' 52” O.
Fig. 1 Ubicación del área de estudio en el suroeste del estado de Durango, en el noroeste de México.
El ejido La Victoria se encuentra en la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Occidental, en la subprovincia de gran Meseta y Cañones Duranguenses y Mesetas y Cañadas del Sur. El tipo de roca predominante es ígnea extrusiva ácida (Rentería-Arrieta y Montiel-Antuna, 2017). Los suelos son de tipo cambisol, regosol y litosol con textura predominantemente gruesa a media (INEGI, 1984). La vegetación en la mayor parte del predio está formada por bosques de pino-encino, con distintas condiciones de productividad. Las principales especies de pino son Pinus cooperi Blanco, P. durangensis Martínez y P. leiophylla Schl. et Cham. (Dominguez-Cabrera et al., 2007).
Obtención de datos y análisis de la información
Los datos analizados proceden de 24305 parcelas de muestreo circulares de 1000 m2, producto del inventario ejidal forestal realizado en el año 2016, ubicadas principalmente en bosques dominados por Pinus cooperi Blanco; a todos los árboles se les midió el diámetro normal, la altura total y se registró la especie a la que pertenece cada individuo.
Para evaluar la estructura horizontal se determinaron la abundancia con base en el número de árboles por especie, la dominancia en función del área basal, y la frecuencia con base en la presencia en los sitios de muestreo. Las variables relativizadas se utilizaron para obtener el Índice de valor de importancia (IVI), que se define como la sumatoria de la abundancia relativa más la cobertura relativa y la frecuencia relativa (Silva-Garcia et al., 2021), y adquiere valores porcentuales en una escala de cero a 300 (Mostacedo y Fredericksen 2000; Alanís-Rodriguez et al., 2020):
Donde:
Donde:
Donde:
Para determinar la semejanza en la composición de las especies se aplicó el coeficiente de similitud. Se eligieron los sitios más representativos del área de estudio con base en el número de especies, se aplicó un análisis de similitud con el programa PAST versión 4.0 (González-Ramírez et al. 2017), mediante un algoritmo que permite analizar la similitud de las muestras a través del cálculo del porcentaje con intervalos de 0 a 100 %, cuyo resultado se representa en un dendrograma de similitud-disimilitud de Bray-Curtis (Bray y Curtis, 1957).
Para complementar la caracterización de la estructura horizontal se realizó un análisis geoestadístico con el método de interpolación IDW (interpolación inversa de la distancia) con el fin de representar e identificar las áreas con mayor y menor abundancia, dominancia y frecuencia (Aragón-Hernández et al. 2019). IDW es un método de interpolación espacial determinista, que supone que los puntos más próximos a la muestra son más parecidos entre sí, de tal forma que existe una relación lineal de similitud entre un punto de valor conocido y sus vecinos, esa relación de parentesco queda expresada por una función ponderada con la distancia (Castro et al. 2018). El valor que tomará un punto desconocido, pero en la vecindad del punto muestreado será la media ponderada por la distancia. Se representa con la siguiente formula:
donde Z(x,y) es el valor interpolado de un punto no muestreal, z(i,j) es el valor de un punto muestreado al interior de un radio de búsqueda definido, y W(i,j) son los pesos estadísticos asignados por el inverso de la distancia.
Se utilizaron también los índices de Shanon-Weaver (H) (Shanon y weaver, 1949) para cuantificar la biodiversidad específica, y el índice de Margalef (DMg) para estimar la riqueza de especies. H’ refleja la heterogeneidad de una comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia relativa (Pla, 2006). Las fórmulas de ambos índices son:
Donde:
La estructura vertical de las especies se analizó con el índice de distribución vertical A de Pretzsch (Pretzsch, 1996), en el que A tiene valores entre cero y un valor Amax; un valor A= 0 significa que el rodal está constituido por una especie que ocurre en un solo estrato; AMax se alcanza cuando la totalidad de las especies están presentes en la misma proporción tanto en el rodal como en los diferentes estratos (Corral et al., 2005). Para estimar la distribución vertical de las especies se definieron tres zonas de altura (Jiménez et al., 2008) zona I: 80 a 100% de la altura máxima del área; zona II: 50 a 80% de la altura máxima, y zona III: de 0 a 50% de la altura máxima. El índice se estimó con la siguiente fórmula:
Donde:
Fue necesario estandarizar el el Índice de Pretzsch para el análisis, lo cual se realizó con el valor de Amax, que se obtuvo con la siguiente ecuación:
Para estandarizar el valor de
Resultados
Se registraron 24 especies arbóreas en total, distribuidas en siete familias (Tabla 1). La familia más representativa fue Pinaceae con once especies, seguida de las familias Fagaceae con siete especies, Cupressaceae con 2 especies cada una. Estas tres familias incluyeron tres géneros y 20 especies, lo que constituye el 95.9 % de la vegetación registrada en los 24305 sitios de muestreo
Tabla 1 Nombre científico y familia de las especies registradas en el ejido la Victoria, Durango, México
| Especie | Familia |
|---|---|
| Pinus cooperi | Pinaceae |
| Pinus durangensis | Pinaceae |
| Pinus leiophylla | Pinaceae |
| Pinus teocote | Pinaceae |
| Pinus engelmannii | Pinaceae |
| Pinus lumholtzii | Pinaceae |
| Pinus ayacahuite | Pinaceae |
| Pinus douglasiana | Pinaceae |
| Pinus herrerae | Pinaceae |
| seudotsuga menziesii | Pinaceae |
| Abies durangensis | Pinaceae |
| Juniperus deppeana | Cupressaceae |
| Cupressus lindleyi | Cupressaceae |
| Quercus sideroxyla | Fagaceae |
| Quercus durifolia | Fagaceae |
| Quercus obtusata | Fagaceae |
| Quercus coccolobifolia | Fagaceae |
| Quercus viminea | Fagaceae |
| Quercus candicans | Fagaceae |
| Quercus rugosa | Fagaceae |
| Alnus acuminata | Betulaceae |
| Arbutus xalapensis | Ericaceae |
| Prunus serotina | Rosaceae |
| Populus tremuloides | Salicaceae |
La comunidad arbórea del área de estudio tuvo una densidad promedio de 584 individuos ha−1. La familia Pinaceae fue la más abundante con densidad promedio de 361 árboles ha−1, representando el 61.81 % del total, seguida de la familia Fagaceae con el 23.45% del total y densidad promedio de 137 árboles ha−1 (Tabla 2).
Tabla 2 Abundancia, dominancia y frecuencia por género de las especies registradas en el área de estudio.
| Familia | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Absoluta (n ha-1) | Relativa (%) | Absoluta (m² ha-1) | Relativa (%) | Absoluta (N) | Relativa (%) | ||
| Pinaceae | 361 | 61.81 | 23.82 | 63.36 | 14132 | 58.14 | 185.89 |
| Cupressaceae | 62 | 10.61 | 3.75 | 9.97 | 3664 | 15.07 | 34.51 |
| Fagaceae | 137 | 23.45 | 8.88 | 23.62 | 3880 | 15.96 | 61.59 |
| Betulaceae | 1 | 0.17 | 0.30 | 0.79 | 142 | 0.58 | 0.86 |
| Ericaceae | 21 | 3.59 | .84 | 2.23 | 2483 | 10.21 | 16.77 |
| Rosaceae | 1 | 0.17 | 0.005 | 0.013 | 3 | 0.012 | 0.18 |
| Salicaceae | 1 | 0.17 | 0.001 | 0.002 | 1 | 0.004 | 0.17 |
| total | 584 | 100 | 37.59 | 100 | 24305 | 100 | 300 |
IVI= índice de valor de importancia, N= número de sitios donde se presenta la familia o especie
La interpolación (IDW) realizada con los datos de abundancia (Fig. 2A) muestra diversos focos verdes, es decir, que el número de individuos es alto. Estos focos se encuentran distribuidos en varios sectores del área; sin embargo, las áreas con densidades más altas se encuentran al suroeste de la región estudiada, donde es posible encontrar sitios que van de los 65 hasta los 157 individuos que es la densidad máxima.
Fig. 2 Mapas de abundancia (A) dominancia (B) y frecuencia (C) con el método de interpolación IDW con resolución espacial de100x100, para el ejido la Victoria, Durango, México.
Para la dominancia (Fig. 2B), los resultados de la interpolación muestran en gran parte del área grandes focos color violeta, lo cual significa que hay mayor área basal debido a los esquemas de manejo silvícola que se programaron y los efectos requeridos, esto permite obtener la mayor productividad de los bosques. Los valores en dominancia máximos oscilan entre los 25 y 37.5 m2 ha-1, estos resultados se correlacionan positivamente con los tratamientos silvícolas que se aplican.
La Figura 2C muestra el análisis espacial de la densidad de especies interpolada, se observa que el ejido la Victoria exhibe diversos manchones donde la diversidad es alta en términos relativos. Las áreas con mayor diversidad concuerdan con las áreas donde hay mayor dominancia. Los valores oscilan de 1 a 24 especies presentes, los primeros indican que existen áreas donde solo predomina una especie (rodales puros) mientras que el máximo número de especies se concentran solo en pequeñas áreas los valores dominantes en el número de especies se encuentran entre las 14 y 18 especies. La cartografía se elaboró con una resolución espacial de 100x100, por lo que cada pixel equivale a una hectárea.
Las especies con mayor densidad fueron Pinus cooperi (188.89 individuos ha−1) que corresponde al 27% del total, seguido de Quercus sideroxyla (130 individuos ha−1); con 12.5% del total se encuentra Pinus durangensis que equivale a 73 árboles ha−1, Pinus ayacahuite con 69 individuos por ha−1 que corresponde al 11.81% de la muestra, mientras que las demás especies muestreadas rondan porcentajes de 0.17% a 10.4%, que corresponden a 1 y 61 individuos ha-1 (Tabla 2).
Se tuvo una dominancia absoluta de 37.59 m2 ha−1. La familia Pinaceae fue la de mayor dominancia relativa (23.82 m2 ha−1) con 63.36% del total, seguida de la familia Fagaceae que tuvo una dominancia relativa de 8.88 m2 ha−1, lo que equivale a 23.62% del total (Tabla 2). Las especies con mayor área basal fueron P. cooperi (8.5 m2 ha−1) con 32.97%, Pinus durangensis (4.23 m2 ha−1) con 9.35%, Q. sideroxila (6.03 m2 ha−1) con 13.32% y Arbutus xalapensis (0.863 m2 ha−1) con 18.63% que suman en total 74.27% de las especies encontradas (Tabla 3).
Tabla 3 Características estructurales para las especies registradas en el ejido La Victoria.
| Especie | Familia | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Absoluta (n ha-1) | Relativa (%) | Absoluta (m² ha-1) | Relativa (%) | Absoluta (N) | Relativa (%) | (%) | ||
| Pinus cooperi | Pinaceae | 158 | 27.05 | 8.55 | 18.87 | 3844 | 15.81 | 61.73 |
| Pinus durangensis | Pinaceae | 73 | 12.5 | 4.23 | 9.35 | 2898 | 11.92 | 33.77 |
| Pinus leiophylla | Pinaceae | 17 | 2.91 | 0.84 | 1.87 | 1462 | 6.01 | 10.79 |
| Pinus teocote | Pinaceae | 38 | 6.50 | 1.90 | 4.20 | 2262 | 9.30 | 20 |
| Pinus engelmannii | Pinaceae | 1 | 0.17 | 3.91 | 8.63 | 63 | 0.25 | 9.05 |
| Pinus lumholtzii | Pinaceae | 1 | 0.17 | 0.089 | 0.19 | 24 | 0.09 | 0.45 |
| Pinus ayacahuite | Pinaceae | 69 | 11.81 | 3.08 | 6.81 | 3464 | 14.25 | 32.87 |
| Pinus douglasiana | Pinaceae | 1 | 0.17 | 0.016 | 0.035 | 4 | 0.01 | 0.215 |
| Pinus herrerae | Pinaceae | 1 | 0.17 | 0.37 | 0.82 | 31 | 0.12 | 1.11 |
| Juniperus deppeana | Cupressaceae | 61 | 10.44 | 2.50 | 5.52 | 3652 | 15.02 | 30.98 |
| Cupressus lindleyi | Cupressaceae | 1 | 0.17 | 1.25 | 2.75 | 12 | 0.04 | 2.96 |
| seudotsuga menziesii | Pinaceae | 1 | 0.17 | 0.80 | 1.7 | 64 | 0.26 | 2.13 |
| Abies durangensis | Pinaceae | 1 | 0.17 | 0.052 | 0.11 | 16 | 0.06 | 0.34 |
| Quercus sideroxyla | Fagaceae | 130 | 22.22 | 6.03 | 13.32 | 3530 | 14.52 | 50.06 |
| Quercus durifolia | Fagaceae | 1 | 0.17 | 0.86 | 1.91 | 85 | 0.34 | 2.42 |
| Quercus obtusata | Fagaceae | 1 | 0.17 | 0.32 | 0.71 | 26 | 0.10 | 0.98 |
| Quercus coccolobifolia | Fagaceae | 1 | 0.17 | 0.44 | 0.99 | 71 | 0.29 | 1.45 |
| Quercus viminea | Fagaceae | 1 | 0.17 | 0.49 | 1.08 | 36 | 0.14 | 1.39 |
| Quercus candicans | Fagaceae | 1 | 0.17 | 0.74 | 1.64 | 131 | 0.53 | 2.34 |
| Quercus rugosa | Fagaceae | 2 | 0.34 | 0.004 | 0.008 | 1 | 0.00 | 0.348 |
| Alnus acuminata | Betulaceae | 1 | 0.17 | 0.30 | 0.67 | 142 | 0.58 | 1.42 |
| Arbutus xalapensis | Ericaceae | 21 | 3.59 | .843 | 18.63 | 2483 | 10.21 | 32.43 |
| Prunus serotina | Rosaceae | 1 | 0.17 | 0.005 | 0.01 | 3 | 0.01 | 0.19 |
| Populus tremuloides | Salicaceae | 1 | 0.17 | 0.001 | 0.002 | 1 | 0.00 | 0.172 |
| Total | 584 | 100 | 37.59 | 100 | 24305 | 100 | 300 |
IVI = Índice de valor de importancia, N= número de sitios donde se presenta la familia o especie
El dendrograma derivado de la matriz de similitud-disimilitud de Bray-Curtis (Fig. 3) presenta agrupados a los sitios de muestreo más representativos con base en el número de especies presentes, lo cuales conforman 3 grandes grupos bien definidos con base en la similaridad. El primero está integrado por un solo sitio cuyo componente arbóreo corresponde a una composición de tres familias Pinaceae, Fagaceae y Ericaceae con 17.7% de similitud. El segundo grupo está conformado por 42 sitios con 54.3% de similitud, y una composición de pino-encino. El grupo 3 está conformado por 56 sitios y es el grupo con mayor número de sitios y tiene una similitud de 45.7%. Las agrupaciones están influidas por el número de individuos de cada especie y con la composición florística que se presenta en el área de estudio.
Fig. 3 Dendrograma de similitud-disimilitud Bray-Curtis de los sitios más representativos del área de estudio.
La riqueza y diversidad específica de la comunidad arbórea estudiada de 24 especies presentó un valor en el índice de Margalef de 2.67. En relación al valor de diversidad de especies, el valor del índice de Shannon fue de 2.85. Con base en los resultados el área se puede definir como de mediana diversidad arbórea.
En cuanto a la estructura vertical se distribuye en tres estratos, de los cuales el superior (I: >80% de la altura máxima) donde se encontraron 12 especies y fue dominado por P. cooperi y P. durangensis con las alturas más destacadas de 38 y 35.4 m. Las alturas más bajas en el estrato correspondieron a Q. sideroxyla y P. cooperi; cabe destacar que las alturas mínimas fueron superiores a 24 metros
En el estrato II (>50%-80 %) domina P. cooperi, con alturas de 12 a 24.6 m. Sin embargo, comienzan a estar presentes otras especies, tales como Q. viminea, Q. candicans, A. acuminata, A. xalapensis, etc. con alturas de 17 a 24 m. En total, se encontraron 21 especies, siendo las dominantes los géneros Pinus y Quercus.
El estrato III (hasta 50 %) están presentes las 24 especies reportadas en el presente estudio, las especies dominantes en altura corresponden al género Pinus (P. cooperi, P. durangensis, P. leiophylla, P. teocote) cuyas alturas rondan de 1.80 m a 11.9 m.
El índice A tuvo valores de 2.63 con valor A max de 3.94 y A rel de 68%, lo que indica que la zona evaluada presenta uniformidad media en la diversidad de alturas. Valores de A rel cercanos a 100% indican que todas las especies se encuentran distribuidas de forma equitativa en los tres estratos de altura.
Discusión
Las estructura y diversidad de un bosque natural son de las principales variables que se deben tomar en cuenta en el manejo de los recursos forestales, pues aportan bases para la toma de decisiones para un mejor aprovechamiento forestal (Gavilan y Rubio, 2005; Lopez et al., 2017).
López et al. (2017) encontraron también que el género Pinus tiene mayor abundancia en los bosques templados bajo manejo. En este estudio se registraron 24 especies, cantidad inferior a las 27 especies registradas por Linares et al. (1999) en bosque de pino-encino en el estado de Durango.
Por su estructura y diversidad el bosque estudiado corresponde a un bosque típico de pino-encino de la Sierra Madre Occidental. Se encontraron las mismas familias dominantes reportadas para la Sierra Madre Occidental del estado de Durango, las cuales son Pinaceae y Fagaceae (Aragón-Piña et al. 2010).
Las especies con mayor importancia por el área basal que ocupan fueron P. durangensis, P. cooperi, P. ayacahuite Q. sideroxyla y J. Deppeana (83%); estas especies han sido reportadas como las de mayor área basal en bosques de pino-encino del estado de Durango (Valenzuela y Granados, 2009).
Con base en la similitud florística se presentan resultados que contrastan a diferentes estudios, debido a que se presentan mayores porcentajes en el presente estudio. Esto difiere con lo reportado por Dominguez-Gomez et al. (2018) quien analizó 4 sitios en la zona serrana de Durango, quien encontró principalmente especies de Pinus y Quercus, pero de acuerdo al dendrograma de similitud se aprecia procentajes bajos de similitud que rondan entre 12.94% y 29.81% esto puede deberse a la poca información recabada o a la composición florística que hay entre las áreas de estudio.
La interpolación inversa de la distancia (IDW) se utiliza comúnmente en los estudios relacionados con hidrología y climáticos, por ejemplo, en la estimación de la precipitación, pero existen trabajos relacionados con la riqueza y distribución de flora como el realizado por Castro et al. (2018), quienes analizaron la composición de la diversidad vegetal en la ciudad de Santiago de Chile, encontrando que las especies exóticas ocupan un 85% del área y solo un 15% las especies nativas.
Los resultados difieren con lo reportado por Graciano-Ávila et al. (2017) en el ejido la Victoria, municipio de Pueblo Nuevo, quien encontró 12 especies que representan un 50% menos especies de lo que se reporta en el presente estudio. Los valores a partir de los índices de Margalef y Shannon son inferiores (
La estructura vertical en un bosque de pino-encino por lo regular presenta uniformidad en las alturas debido a los tratamientos que en ellos se aplican, hecho que difiere con Camacho et al. (2014) quienes encontraron valores del índice A es de 2.01 con un A max de 3.74 y un Arel de 54%, lo que indica que la distribución de las especies en los estratos de altura se encuentra en 46% de la máxima diferenciación dimensional, lo cual se presenta que el rodal es no uniforme en cuanto a las alturas.
El índice de Pretzsch se ha utilizado en diferentes áreas como en el Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET). Un estudio realizado por Mora-Donjuán et al. (2014) quienes obtuvieron valores A de 2.04 con un Amax de 3.08 y un Arel de 53.8% lo que indica diversidad estructural media en los estratos de altura. Estos resultados muestran similitudes con los presentados por Alanís-Rodríguez et al. (2010) y García et al. (2005).
Conclusiones
El bosque templado estudiado presenta un valor medio en cuanto a riqueza específica y diversidad de especies arbóreas. Las familias con mayor importancia por su contribución estructural a este bosque son Pinaceae y Fagaceae, los géneros Pinus y Quercus son los más importantes. Mientras que las especies más importantes son P. cooperi, P. durangensis y Q. sideroxyla. En cuando al índice de distribución vertical se tiene que la vegetación presenta una diversidad uniforme en los estratos, es decir, en un 68% de A rel .
