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Introducción
El Programa “Pueblos Mágicos” fue implementado por el Gobierno Federal a través de la Secretaría de Turismo, tiene como propósito la valorización de las riquezas tangibles e intangibles de los pueblos mexicanos e impulsar el desarrollo económico en el sector turístico del país, fortalecer y elevar la calidad de vida de sus habitantes al mismo tiempo que optimizan el aprovechamiento racional de los recursos y atractivos naturales y culturales (Diario Oficial de la Federación (DOF), 2020; García Castro et al., 2016; Pérez Towns, 2018). Aún cuando poseen esta categoría, se tiene el riesgo de que los recursos naturales se vean como una mercancía que puede ser sometida a procesos de privatización y sobreexplotación (Massieu Trigo, 2017; Rojas García & Fernandéz Lomelín, 2020), a pesar del esfuerzo que hacen los pobladores de estos pueblos ancentrales por llevar a cabo el aprovechamiento de la flora y fauna de manera respetuosa con la naturaleza (Massieu Trigo, 2017).
Los municipios de Cuetzalan y Tlatlauquitepec, llamados “pueblos mágicos”, pertenecen a la Región II Teziutlán, en la Sierra Nororiental del Estado de Puebla, presenta una orografía accidentada y abundante agua, es considerada como región prioritaria para la conservación debido a la existencia de bosques mesófilos de montaña (BMM) y de selva alta perennifolia (CONABIO, 2011). En estos municipios domina el BMM, el cual es considerado como el ecosistema que alberga la mayor diversidad biológica y el que posee un alto grado de endemismos (Challenger & Soberón, 2008; Rzedowski, 1996). A nivel mundial, se estima que la mayor abundancia y diversidad de especies se encuentra en los bosques mesófilos de montaña, los cuales están en riesgo de desaparecer (UNESCO, 2000). En México, este ecosistema se encuentra en forma de relictos en algunas cañadas, y se considera que ocupa menos del 1% del territorio nacional (Rosas Rangel et al., 2019). En general, estos bosques presentan un alto nivel de amenaza debido a la alta densidad poblacional, lo cual provoca una gran demanda de recursos maderables y no maderables, así como la transformación a tierras agrícolas y ganaderas (CONABIO, 2010), provocando consecuencias irreversibles (UNESCO, 2000) y poniendo en riesgo a las especies que alberga, entre las que destacan las epífitas tales como bromelias, orquídeas, musgos y líquenes; todos estos organismos son parte sustancial de los bosques (p. ej. los líquenes contribuyen de manera importante en la fijación de nitrógeno) (Markham & Fernández Otárola, 2021).
Los líquenes, son la asociación simbiótica resultado de las interacciones entre hongos (micobionte primario y secundario), algas y/o cianobacterias (fotobiontes primario y secundario), y elementos de un microbioma bacterial específico asociado con el talo liquénico (Lücking et al., 2021; Spribille et al., 2016). Los líquenes exhiben diferentes formas de crecimiento, siendo éstas: líquenes costrosos (microlíquenes), foliosos (incluidos gelatinosos y umbilicados), fruticosos y líquenes compuestos (todos ellos llamados macrolíquenes) (Nash III, 2008). Los líquenes son componentes indispensables de los ecosistemas (Dyer & Letourneau, 2007), se estima que pueden cubrir hasta el 8% de los ecosistemas terrestres (Purvis, 2000), son pioneros en sistemas rocosos desprovistos de vegetación, promueven la formación de suelo, incrementan la disponibilidad de nitrógeno en el sustrato y acumulan varios elementos esenciales tales como: potasio (K), fósforo (P) y azufre (S) (Hawksworth et al., 2005); asimismo, influyen en el establecimientos de las plantas vasculares (Root & Dodson, 2016). Son una fuente de alimento para algunos vertebrados y son utilizados como camuflaje por algunos invertebrados y vertebrados (p. ej. mariposas, mamíferos y reptiles) (Allgaier, 2007; Soofi et al., 2022). Algunas aves utilizan a los líquenes fruticosos (p. ej. Ramalina celastri) para construir sus nidos (Ibañez et al., 2018), otras aves como los colibríes utilizan a algunos líquenes foliosos tales como Parmotrema e Hypotrachyna (Mercado-Díaz et al., 2015) para “adornar” el exterior de sus nidos (Graves & Dal Forno, 2018).
No obstante a la importancia de los líquenes, la fragmentación y transformación de los ecosistemas, los pone en riesgo de desaparecer, esto debido a que se modifica la heterogeneidad estructural de su hábitat (p. ej. cambios microclimáticos, cambios en la estructura y cobertura de los bosques, baja disponibilidad de sustrato) (Cordova & Del Castillo, 2001; Lõhmus et al., 2023); y dada la susceptibilidad que tienen los líquenes a estos cambios, es importante tratar de estimar cuál es la riqueza de especies en los diferentes sitios, regiones o ecosistemas (Bergamini et al., 2005, 2007; Lücking et al., 2009).
La riqueza de especies estimada para la parte tropical de México es de aproximadamente 3600 especies (Lücking et al., 2009); para el estado de Puebla, se tienen registradas 361, las cuales exhiben diferentes tipos de crecimiento (Herrera-Campos et al., 2014). Rivera-Aguilar et al. (2006) reportaron ocho especies de líquenes saxícolas para el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, Puebla. Sánchez Girón (2019), en un estudio llevado a cabo en un remanente de bosque de Quercus en la comunidad de San Pedro Atlixco, San Juan Tianguismanalco, Puebla; reporta 10 órdenes, 16 familias, 26 géneros y 85 especies de líquenes. Águila Rodríguez (2017), estudió la composición de la comunidad liquénica en dos remanentes de bosque mesófilo de montaña con diferente grado de conservación en la sierra nororiental de Puebla; a pesar de que el BMM se encontró muy deteriorado, la comunidad liquénica estuvo compuesta por 124 especies distribuidas en 7 órdenes 13 familias y 26 géneros. Para el municipio de Tlatlauquitepec, se han reportado 40 especies de líquenes foliícolas de la presa La Soledad (Herrera-Campos et al., 2004; Lücking, 2008).
En otros estudios llevados a cabo en remanentes de bosque mesófilo de montaña en el estado de Veracruz, en donde cerca del 90% de estos bosques han desaparecido (Williams-Linera et al., 2002), se ha documentado una riqueza de poco más de 300 especies de líquenes como resultado tanto de estudios ecológicos (Castillo-Campos et al., 2019; Córdova-Chávez et al., 2016; Pérez-Pérez et al., 2015) como florísticos (Pérez-Pérez & Guzmán, 2015). Los líquenes reportados exhiben diferentes formas de crecimiento, tales como costrosos, foliosos, fruticosos y compuestos, en los que se incluyen además especies nuevas para la ciencia, tales como Astrothelium coccineum Córdova-Chávez, Aptroot & M. Cáceres, Micarea viridicapitata Córdova-Chávez, Aptroot & R.-E. Pérez, Protoparmelia microspora Córdova-Chávez, Aptroot & M. Cáceres (Córdova-Chávez et al., 2014), Cora lawreyana Moncada, R.-E. Pérez & Lücking y C. totonacorum Moncada, R.-E. Pérez & Lücking (Moncada et al., 2019).
En los municipios de Cuetzalan y Tlatlauquitepec se han hecho esfuerzos por recuperar y preservar no solo a la flora características del bosque mesófilo de montaña, tales como las orquídeas, licofitas y helechos (Cerón-Carpio, 2011; Cerón-Carpio et al., 2006; CONABIO, 2011; Mendoza-Ruiz & Ceja-Romero, 2020), sino también a otras especies endémicas como los anfibios (Villaseñor-Amador et al., 2022). Sin duda, otro elemento importante de estos bosque que vale la pena conservar, sobre todo por la importancia ecológica que tienen, son los líquenes; ya que si se toman en cuenta por un lado las características climáticas del BMM, y por el otro a que los líquenes son capaces de absorber vapor de agua de la niebla (Smith, 1995), es probable que sea hábitat de una gran riqueza liquénica, en la que sobresalgan los líquenes foliosos y fruticosos debido a que tienen mayor área para capturar y absorber la humedad. Considerando lo anterior es que se planteó como objetivo conocer cuáles son los géneros y/o especies que conforman a la comunidad liquénica en el bosque mesófilo de montaña de los pueblos mágicos de Cuetzalan y Tlatlauquitepec, Puebla, México.
Métodos
Área de estudio
Los municipios de Cuetzalan y Tlatlauquitepec pertenecen a la Región II Teziutlán, Puebla; se localiza entre las coordenadas 19º 46’ 23” y 20º 11’ 55” latitud norte y 97º 09’ 17” y 97º 38’ 36” longitud oeste. Pertenecen a la región hidrológica Tuxpan-Nautla, tienen medias anuales de precipitación de más de 4000 mm, la temperatura media anual oscila entre los 14° C hasta los 24 °C (CONABIO, 2011).
Muestreo e identificación de líquenes
Se tuvieron siete sitios de muestreo, en cada uno de ellos se tomó un punto al azar en donde se registraron los datos de la posición geográfica; a partir de ahí se hicieron los recorridos de campo; cinco de ellos fueron en el 2013, en fragmentos de BMM del municipio de Cuetzalan, y dos más en el 2021, estos últimos pertenecieron al municipio de Tlatlauquitepec (Cerro de Nectepec y en la Presa La Soledad) (Tabla 1). En cada uno de los sitios y durante los recorridos se hicieron recolectas oportunistas no cuantitativas en todos los sustratos disponibles (Cáceres et al., 2008; Sipman, 1996).
Tabla 1 Localización geográfica de los sitios de muestreo, así como la caracterización de cada uno de ellos, se indica además el municipio al cual pertenecen. Table 1. The geographic location of the sampling sites, the characterization of each one, and the municipality to which they belong are indicated.
| Sitio | Municipio | Caracterización | Posición geográfica |
Altitud (msnm) |
|---|---|---|---|---|
| 1. Jardín Botánico Xoxotic | Cuetzalan | BMM con elementos de encino | 20° 02' 25,9" N 97° 30' 34" O | 870 |
| 2. Grutas La Aventura | Cuetzalan | BMM con elementos de vegetación secundaria | 20° 0' 15,3" N 97° 30' 34" O | 1179 |
| 3. Cascada Las Golondrinas | Cuetzalan | BMM con cafetal | 20° 0' 32,4" N 97° 30' 29,1" O | 814 |
| 4. Cascada Las Brisas | Cuetzalan | BMM con cafetal | 20° 02' 26,4" N 97° 30' 29,1" O | 872 |
| 5. El Arenal | Cuetzalan | BMM con cultivos de plátano | 19° 59' 59,9" N 97° 34' 56,1" O | 1010 |
| 6. Cerro de Nectepec | Tlatlauquitepec | BMM perturbado con cafetal de sombra y sol | 20° 00' 55,38" N 97° 26' 16,63" O | 804 |
| 7. Presa La Soledad | Tlatlauquitepec | BMM perturbado | 19° 57' 51,71" N 97° 26' 48,92" O | 731 |
Las muestras de los talos liquénicos fueron previamente herborizadas; posteriormente, se separaron por formas de crecimiento para proceder a su identificaron a nivel de género y/o especie utilizando claves especializadas (Brodo, 2016; Cáceres, 2007; Herrera-Campos et al., 2016; Lücking, 2008; Mongkolsuk et al., 2015). Para observar los caracteres anatómicos (p. ej. estructuras de reproducción) se utilizó un microscopio estereoscópico Carl Zeiss Stemi 305 y un microscopio óptico Carl Zeiss Primo Star. Se hicieron pruebas de reacciones macroquímicas en la corteza y en la médula con hidróxido de potasio al 10% (KOH), hipoclorito de sodio (NaOCl) y para-fenilenediamina (P); así mismo, cuando se requirió, los talos se observaron bajo la lámpara de luz ultravioleta de onda larga (UV 365 nm) (Brodo et al., 2001). En algunos ejemplares se hizo además cromatografía en capa fina utilizando el solvente C (Tolueno-Ácido acetico; 85:15, 240 ml) (Culberson & Kristinsson, 1970). Es importante mencionar que los talos muy pequeños o sin estructuras de reproducción se identificaron a nivel de género. La nomenclatura de cada especie se corroboró en la base de datos Mycobank (Robert et al., 2005). Las muestras recolectadas están depositadas en el Herbario de líquenes de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (HUAPLI).
Resultados
Aun cuando cada uno de los sitios de muestreo aportó en promedio 23 especies; todos ellos se consideraron parte de un mismo bosque; por consiguiente, la riqueza de la comunidad liquénica del bosque mesófilo de montaña de Cuetzalan y Tlatlauquitepec estuvo conformado por 110 especies que pertenecen a 52 géneros (Tabla 2). Destacan las especies Allographa chlorocarpa (Fée) Lücking & Kalb, Allographa rufopallida (Vain.) Lücking & Kalb, Leucodermia guzmaniana Guzmán-Guillermo, Díaz-Escandón & Medel y Pyxine pyxinoides (Müll. Arg.) Kalb por ser registros nuevos para el estado de Puebla.
Tabla 2 Lista de especies recolectadas en los diferentes sitios de muestreo de los municipios de Cuetzalan y Tlatlauquitepec; se indica su presencia en cada uno de ellos con el signo +. Se hace mención de la forma de crecimiento que exhibieron, representado por las letras C (Costroso), Cf (Costroso foliícola), Co (Compuesto), F (Folioso) y Fr (Fruticoso).Table 2. List of species collected in the different sampling sites of the municipalities of Cuetzalan and Tlatlauquitepec; its presence is indicated in each of them with the + sign. The growth form they exhibited is mentioned, represented by the letters C (Crustose), Cf (Foliicolous Crustose), Co (Compose), F (Foliose), and Fr (Fruticose).
| Especie | Forma de crecimiento |
Sitio de muestreo | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | ||
| Allographa chlorocarpa (Fée) Lücking & Kalb | C | + | ||||||
| Allographa rufopallida (Vain.) Lücking & Kalb | C | + | ||||||
| Allographa sp. | C | + | ||||||
| Arthonia sp. | Cf | + | ||||||
| Asterothyrium pittieri Müll. Arg. | Cf | + | ||||||
| Asterothyrium uniseptatum Lücking | Cf | + | ||||||
| Aulaxina sp. | Cf | + | + | |||||
| Bacidia heterochroa (Müll. Arg.) Zahlbr | C | + | + | |||||
| Bacidina apiahica (Müll. Arg.) Vězda | Cf | + | ||||||
| Bacidina pallidocarnea (Müll. Arg.) Vězda | Cf | + | ||||||
| Baeomyces rufus (Hudson) Rebent. | Co | + | ||||||
| Brasilicia brasiliensis (Müll. Arg.) Lücking, Kalb & Sérus. | Cf | + | ||||||
| Bulbothrix ventricosa (Hale & Kurok) Hale | F | + | ||||||
| Byssoloma sp. | Cf | + | ||||||
| Calopadia subcoerulescens (Zahlbr.) Vězda | Cf | + | + | |||||
| Caloplaca persimilis Wetmore | C | + | ||||||
| Caloplaca stipitata Wetmore | C | + | ||||||
| Candelaria concolor (Dicks.) Stein | F | + | + | + | ||||
| Chroodiscus sp. | Cf | + | ||||||
| Cladonia sp. | Co | + | + | + | + | + | ||
| Coccocarpia palmicola (Spreng.) Arv. & D.J. Galloway | F | + | ||||||
| Coccocarpia pellita (Ach.) Müll. Arg. | F | + | ||||||
| Coenogonium minimum (Müll. Arg.) Lücking | Cf | + | ||||||
| Coenogonium sp. | C | + | + | |||||
| Crocodia aurata (Ach.) Link | F | + | + | + | + | |||
| Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann | F | + | ||||||
| Dirinaria picta (Sw.) Clem. & Shear | F | + | ||||||
| Echinoplaca sp. | Cf | + | + | |||||
| Fellhanera bouteillei (Desm.) Vězda | Cf | + | ||||||
| Graphis tenella Ach. | C | + | ||||||
| Gyalectidium filicinum Müll. Arg. | Cf | + | + | + | + | |||
| Gyalectidium rosae-emiliae Herrera-Camp. & Lücking | Cf | + | ||||||
| Gyalideopsis vulgaris (Müll. Arg.) Lücking | Cf | + | + | + | ||||
| Herpothallon rubrocinctum (Ehrenb.) Aptroot, Lücking & G. Thor | C | + | + | + | + | + | + | + |
| Heterodermia cf. galactophylla (Tuck.) W.L. Culb. | F | + | ||||||
| Heterodermia grupo comosa | F | + | + | + | ||||
| Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis | F | + | + | |||||
| Heterodermia tremulans (Müll. Arg.) W.L. Culb. | F | + | + | |||||
| Heterodermia tropica (Kurok.) Kurok. | F | + | ||||||
| Heterodermia sp. | F | + | ||||||
| Hypotrachyna imbricatula (Zahlbr.) Hale | F | + | ||||||
| Hypotrachyna protenta Hale | F | + | ||||||
| Hypotrachyna pulvinata (Feé) Hale | F | + | ||||||
| Hypotrachyna vexans (Zahlbr. ex W.L. Culb. & C.F. Culb.) | F | + | ||||||
| Lecanora argentata (Ach) Röhl | C | + | ||||||
| Lecanora leprosa Fée | C | + | ||||||
| Lepra ventosa (Malme) Lendemer & R.C. Harris | C | + | ||||||
| Leptogium arsenei Sierk | F | + | ||||||
| Leptogium azureum (Sw.) Mont. | F | + | ||||||
| Leptogium corticola (Taylor) Tuck | F | + | ||||||
| Leptogium cyanescens (Ach.) Körb | F | + | ||||||
| Leptogium furfuraceum (Harm.) Sierk | F | + | ||||||
| Leucodermia guzmaniana Guzmán-Guillermo, Díaz-Escandón & Medel | F | + | ||||||
| Leucodermia leucomelos (L.) Kalb | F | + | ||||||
| Lobariella sp. | F | + | ||||||
| Malmidea vinosa (Eschw.) Kalb, Rivas Plata & Lumbsch | C | + | ||||||
| Mazosia melanophtalma (Müll. Arg.) R. Sant. | Cf | + | ||||||
| Mazosia phyllosema (Nyl.) Zahlbr. | Cf | + | ||||||
| Parmotrema austrosinense (Zahlbr.) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema conformatum (Vain.) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema cooperi (J. Steiner & Zahlbr.) Sérus. | F | + | + | + | ||||
| Parmotrema coralliforme (Hale) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema crinitum (Ach.) M. Choisy | F | + | ||||||
| Parmotrema cristiferum (Taylor) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema latissimum (Feé) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema leucosemothetum (Hue) Hale | F | + | + | + | ||||
| Parmotrema mellissii (C.W. Dodge) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema moreliense (B. de Lesd.) W. Culb. & C. Culb. | F | + | ||||||
| Parmotrema paulense (Zahlbr.) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema peralbidum (Hale) Hale | F | + | + | + | ||||
| Parmotrema perforatum (Wulfen) A. Massal | F | + | ||||||
| Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy | F | + | ||||||
| Parmotrema praesorediosum (Nyl.) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema rampoddense (Nyl.) Hale | F | + | + | |||||
| Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy | F | + | + | + | ||||
| Parmotrema robustum (Degel.) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema sancti-angelii (Lynge) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema stuppeum (Taylor) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema subsumptum (Nyl.) Hale | F | + | + | |||||
| Parmotrema tinctorum (Despr. ex Nyl.) Hale | F | + | ||||||
| Parmotrema ultralucens (Krog) Hale | F | + | + | |||||
| Peltigera cf. britannica (Gyeln.) Holt.-Hartw. & Tønsberg | F | + | ||||||
| Phaeographis lobata (Eschw.) Müll. Arg. | C | + | ||||||
| Physcia sorediosa (Vain.) Lynge | F | + | ||||||
| Porina epiphylla Fée | Cf | + | ||||||
| Porina kamerunensis F. Schill. | Cf | + | ||||||
| Porina subepiphylla Lücking & Vězda | Cf | + | ||||||
| Porina vezdae Lücking | Cf | + | + | + | ||||
| Porina sp. | Cf | + | ||||||
| Pseudosagedia nitidula Müll. Arg. | Cf | + | ||||||
| Puiggariella nemathora (Mont.) S.H. Jiang, Lücking & J.C. Wei | Cf | + | + | + | + | |||
| Punctelia bolliana (Müll. Arg) Krog | F | + | ||||||
| Punctelia graminicola (de Lesd.) Egan | F | + | ||||||
| Pyxine pyxinoides (Müll. Arg.) Kalb | F | + | ||||||
| Ramalina cochlearis Zahlbr. | Fr | + | ||||||
| Ramalina sp. 1 | Fr | + | ||||||
| Ramalina sp. | Fr | + | ||||||
| Scytinium cf. rivale (Tuck.) Otálora, P.M. Jørg. & Wedin | F | + | ||||||
| Scytinium palmatum (Hudson) Gray | F | + | ||||||
| Segestria rubentior (Stirt.) R.C. Harris | Cf | + | ||||||
| Sticta weigelii (Ach.) Vain | F | + | ||||||
| Strigula smaragdula Fr. | Cf | + | + | + | ||||
| Tapellaria epiphylla (Müll. Arg.) R. Sant. | Cf | + | + | |||||
| Teloschistes chrysophthalmus (L.) Th. Fr. | Fr | + | + | + | ||||
| Usnea angulata Ach | Fr | + | ||||||
| Usnea brasiliensis (Zahlbr.) Motyka | Fr | + | ||||||
| Usnea cladocarpa Fée | Fr | + | ||||||
| Usnea florida (L.) Weber ex F.H. Wigg | Fr | + | ||||||
| Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. | Fr | + | ||||||
| Usnea sp. | Fr | + | + | + | + | |||
| Riqueza total de especies | 29 | 29 | 36 | 18 | 17 | 18 | 16 | |
Con respecto a la composición de la comunidad liquénica, el 38% (42 especies) fueron líquenes costrosos pertenecientes a 29 géneros; de estos 20 correspondieron a líquenes foliícolas (28 especies). Los líquenes foliosos representaron el 51% con 56 especies en 18 géneros. Los líquenes fruticosos representaron el 9% con 10 especies en tres géneros; mientras que, en el grupo de los líquenes compuestos solo se encontraron dos especies en dos géneros que correspondió al 2% del total de la comunidad liquénica (Tabla 2, Figura 1). La mayoría de las especies fueron líquenes cortícolas; aunque también hubo algunos saxícolas como el género Dermatocarpon y, edafolícolas como el género Peltigera. En las Figuras 2 y 3, se muestran algunos ejemplos de los géneros recolectados en el BMM de los municipios de Cuetzalan y Tlatlauquitepec, Puebla, México
Figura 1 Porcentaje de la riqueza de líquenes por formas de crecimiento presentes en el bosque mesófilo de montaña de Cuetzalan y Tlatlauquitepec, Puebla, México.
Figura 2 Algunos géneros de líquenes costrosos registrados en el BMM de Cuetzalan y Tlatlauquitepec, Puebla; de A a D corresponden a géneros de líquenes foliícolas. A) Coenogonium sp., B) Gyalideopsis sp., C) Mazosia sp., D) Puiggariella sp., E) Bacidia sp., F) Coenogonium sp., G) Graphis sp. H) Herpothallon sp., I) Lecanora sp., J) Malmidea sp. (Fotografìas: R.E. Pérez-Pérez y R. Silva-Espejo).
Figura 3 Algunos géneros de líquenes foliosos (A - F), fruticosos (G-H) y compuesto (I-J) registrados en el BMM de Cuetzalan y Tlatlauquitepec, Puebla; en donde A) Candelaria sp., B) Dermatocarpon sp., C) Dirinaria sp., D) Leptogium sp., E - F) Parmotrema sp., G) Teloschistes sp., H) Usnea sp., I - J) Cladonia sp. (Fotografías: R.E. Pérez-Pérez y R. Silva-Espejo).
Por último y siguiendo la propuesta de Lücking et al. (2017) para definir categorías considerando la riqueza de especies por géneros, se observó que el género Parmotrema fue mesodiverso al presentar 23 especies, mientras que 26 géneros resultaron monoespecíficos al presentar una sola especie (p. ej. Brasilicia, Calopadia, Crocodia, Pyxine) (Tabla 2, 3).
Tabla 3 Categorías de riqueza de acuerdo al número de especies por géneros propuesta por Lücking et al. (2017).Table 3. Richness categories according to the number of species by genus proposed by Lücking et al. (2017).
| Categoría | Rango (número de especies) | Número de géneros |
|---|---|---|
| Monoespecífica | 1 | 33 |
| Biespecífica | 2 | 11 |
| Nanodiversa | 3 a 5 | 5 |
| Microdiversa | 6 a 10 | 2 |
| Mesodiversa | 21 a 50 | 1 |
Discusión
Los líquenes aunque no son plantas, también son muy diversos y vitales en los ecosistemas, y al igual que las plantas también están en riesgo (Yánez-Ayabaca et al., 2023), por lo que es importante documentar su riqueza y composición ya que esto a su vez, permite ampliar el conocimiento de los líquenes en los trópicos (Lücking et al., 2009) pero sobre todo, en México (Miguel-Vázquez et al., 2022). Lo cual se convierte en todo un reto considerando la contínua fragmentación y transformación de los bosques; lo cual fue más evidente en el Cerro de Nectepec, que poco a poco ha sido transformado en un bosque mesófilo de montaña perturbado con cafetal de sombra. Para estos casos, Aragón et al. (2019) indican que, es necesario implementar métodos rápidos para conocer la diversidad que existen en los bosques; y uno de ellos es utilizar las formas de crecimiento que presentan los líquenes.
En este estudio, la mayor riqueza correspondió a los líquenes foliosos cortícolas. Bergamini et al. (2005) consideran que los macrolíquenes tales como los líquenes foliosos y fruticosos pueden ser utilizados como indicadores de la riqueza total de la comunidad liquénica, esto debido a que son más fáciles de recolectar aunque no signifique que sean los más fáciles de identificar, lo cual coincide con Hawksworth et al. (2005) y Lücking et al. (2009) quienes mencionan que los macrolíquenes cortícolas son los más recolectados debido a que producen talos conspicuos y atractivos; como muestra de ello es el género Parmotrema, que exhibe talos grandes y son fáciles de recolectar, además fue el único género mesodiverso (23 especies). En contraste, se reporta a Herpothallon rubrocinctum, que a pesar de ser un líquen costroso cortícola, llama la atención por la coloración rojo carmín de su protalo y de los pseudoisidios granulares que presenta en el centro del talo (Bungartz et al., 2013), lo que lo hace muy llamativo y visible (Figura 2H), y puede ser una de las razones por las que se recolectó en todos los sitios de muestreo.
Un componente importante de la biota liquénica, son los microlíquenes, los cuales a pesar de ser la forma de crecimiento dominante en algunos ecosistemas tales como los bosques tropicales secos (Miranda-González & McCune, 2020), son poco considerados ya sea en inventarios o bien, en estudios ecológicos, debido principalmente a la poca experiencia para llevar a cabo su identificación (Bergamini et al., 2007; Lücking et al., 2009). Si bien en este estudio la mayor riqueza correspondió a líquenes foliosos, cuando se analiza a nivel de género, los líquenes costrosos resultaron ser más diversos al presentar 29 géneros mientras que los líquenes foliosos estuvieron representados por 18. Estos resultados demuestran lo importante que es el incluir a los microlíquenes en los diferentes estudios, ya que de acuerdo a Bergamini et al. (2007), si solo se estudian a los macrolíquenes y un hábitat dominado por líquenes costrosos es erradicado, será difícil detectar la extirpación de especies con formas de crecimiento costrosas que pueden incluso ser raras.
A pesar de que se tiene un gran número de géneros monoespecíficos, y muchos de ellos pertenecen a líquenes costrosos tales como Bacidia heterochoa, Dirinaria picta y Lepra ventosa, por mencionar algunas, no pueden ser consideradas como especies raras, ya que para ello es necesario llevar a cabo muestreos cuantitativos que permitan detectar correctamente su condición en los ecosistemas (Cáceres et al., 2008).
Otros microlíquenes que suelen encontrarse en los bosques mesófilos de montaña, son los líquenes foliícolas; los cuales debido a que son fáciles de recolectar, pueden ser buenos indicadores de la biodiversidad, de la dinámica de la vegetación y de factores ambientales (Lücking, 1997). Desafortunamente, en los primeros recorridos que se hicieron en el municipio de Cuetzalan, solo se recolectaron algunas hojas; mientras que, en los sitios de Tlatlauquitepec, se hizo una recolecta más cuidadosa (Silva-Espejo et al., datos no publicados). Herrera-Campos et al. (2004) y (Lücking, 2008), reportaron para el bosque mesófilo de montaña de La Presa la Soledad en Tlatlauquitepec, 17 géneros de líquenes foliícolas. Con los resultados obtenidos en este estudio, se integran a la lista los géneros Aulaxina, Brasilicia, Byssoloma, Chroodiscus, Coenogonium, Fellhanera, Pseudosagedia, Puiggariella y Segestria. Sin embargo, para poder complementar realmente el inventario de líquenes foliícolas, es necesario ampliar el número de hojas recolectadas tal y como lo sugieren Lücking & Lücking (1996).
La riqueza de especies reportadas hasta el momento (110 especies), es una contribución al conocimiento de la flora liquénica del BBM; lo que permite inferir de que, en efecto, son sitios con una alta diversidad de especies tal y como lo mencionan estudios previos llevados a cabo en relictos de bosques mesófilos de montaña de Puebla (Águila Rodríguez, 2017) y Veracruz (Castillo-Campos et al., 2019; Pérez-Pérez et al., 2015). Por consiguiente, es necesario diseñar estrategias efectivas en las que se incluya en las áreas prioritarias para la conservación a los líquenes, considerando que son parte del ecosistema, de las interacciones complejas entre las condiciones climáticas y el manejo antropogénico; y sobre todo porque dependen de un sustrato para sobrevivir (Scheidegger & Werth, 2009; Yánez-Ayabaca et al., 2023).
Por lo anteriormente descrito, y a pesar de que pueda ser complicada la publicación de listados de la flora liquénica (Yánez-Ayabaca et al., 2023), es necesario continuar con este tipo de estudios, que respalden el uso de los líquenes como bioindicadores aunque no se logre la identificación total de las especies (Hawksworth et al., 2005). Lo que es cierto y coincidimos totalmente, es que a pesar de que este estudio contribuye al conocimiento de la riqueza y composición de la comunidad liquénica del bosque mesófilo de montaña de los llamados pueblos mágicos de Cuetzalan y Tlatlauquitepec; es necesario, para completar el inventario de los líquenes, ampliar los sitios de muestreo y hacer una recolecta más detallada de los líquenes en donde se incluyan todas las formas de crecimiento.
Conclusiones
Aunque los líquenes no sean grandes y vistosos como algunos helechos característicos de los bosques mesófilos de montaña, también son importantes en el ecosistema y también están en riesgo de extirpación debido a la transformación de los ecosistemas a plantíos de café, tierras de cultivo y por la urbanización para llevar mejoras al turismo; por lo tanto, es necesario integrarlos en los planes y proyectos de conservación. Una manera de lograrlo es dar a conocer los resultados obtenidos en este estudio, no solo a la comunidad científica, sino también a la gente local que es la que está haciendo los verdaderos esfuerzos para conservar sus bosques. Una estrategia para ello, puede ser a través de talleres en donde se muestren las diferentes formas de crecimiento que pueden presentar los líquenes; y tratar de desarrollar un trabajo colaborativo. Por otro lado, y con los resultados obtenidos en este estudio, nos damos cuenta, que aún falta mucho para lograr completar el inventario de los líquenes en este bosque, y si bien los líquenes foliosos pueden ser utilizados como indicadores de áreas prioritarias para la conservación, no se deben de dejar de lado a los líquenes costrosos, no solo por que pueden encontrarse nuevos registros como en este estudio, sino por que son más susceptibles a la transformación de los ecosistemas. Por lo tanto, es necesario darle un valor de importancia a los listados de la flora liquénica los cuales pueden ser útiles a la hora de definir estrategias de conservación.
