Introducción
Los pastos y forrajes en los sistemas de producción de rumiantes, en la mayor parte del trópico, aportan del 80 al 90 % de los nutrientes requerido por los animales. Ellos constituyen la opción más económica para la alimentación de los bovinos y no compiten directamente con la alimentación del hombre, pues generalmente se utilizan para su fomento tierras poco productivas o no aptas para otros cultivos (Ledea, 2016). Aunque se conoce el efecto positivo de especies mejoradas en la productividad de los sistemas ganaderos, los esfuerzos no siempre significan aumento en la producción animal, debido a que influyen negativamente factores como: la adaptación de las especies a diferentes condiciones ambientales, el acceso a los fertilizantes y el manejo entre otros (Cruz et al., 2015; Navarro et al., 2021). El objetivo final del establecimiento de pasturas es mejorar el sistema de producción animal. Sin embargo, su ingreso a este implica considerable esfuerzo financiero en su implantación, realizando gastos de laboreo del suelo, fertilización y compra de semillas, entre otros aspectos (Ledea et al., 2018).
En general, la pastura cultivada produce mayor cantidad y mejor calidad de forraje que la pradera natural, permite mayor carga, aumentando así la producción de leche y carne por unidad de superficie (Avilés et al., 2021). Bajo este precepto, y con el afán de mejorar la producción animal, se han establecido diversos cultivares del género Brachiaria en algunas regiones de México y otros países de Centroamérica que permitieron aumentar la productividad del ganado en 26 % para la leche y 6 para la carne, sustentándose estos valores por los altos rendimientos y calidad del forraje producido (Argel, 2006). El género Brachiaria se caracteriza como una fuente apropiada para la producción bovina a partir de la capacidad del rumiante de utilizar alimentos fibrosos. En condiciones de clima tropical se han referido producciones de varias especies de dicho género que oscilan entre los 8 y 10 t MS ha año-1, atendiendo estas respuestas productivas, a factores como, la fertilidad del suelo y precipitaciones, condiciones que potencian o deprimen el potencial forrajero del vegetal (Fernández et al., 2015 y Rojas-García et al., 2018).
Las condiciones climáticas predominantes en la región oriental de Cuba, caracterizadas por las escasas e irregular distribución de las lluvias, y variaciones de temperatura y radiación solar, provocan la disminución drástica de los rendimientos de materia seca y calidad de los pastos, principalmente en el período poco lluvioso (meses de noviembre y abril). Esto ocasiona disponibilidad reducida de alimento para el ganado vacuno, lo que limita la producción de leche y carne (Fernández et al., 2004). Además, la calidad nutricional también cambia rápidamente, ya que con la edad experimentan modificaciones sensibles y graduales en su composición química, lo que afecta de forma general la producción animal (Ramírez et al., 2012; Ledea et al., 2018).
Para atenuar esta situación, se han introducido nuevas especies resistentes a la sequía, con mayor potencial productivo y mejor calidad, como la Brachiaria decumbens. Sin embargo, no se conoce con exactitud su comportamiento en estas condiciones climáticas, ni el efecto que produce la edad de rebrote en su rendimiento y calidad. Por ello, el objetivo de esta investigación fue determinar la composición química, digestibilidad y rendimiento de Brachiaria decumbens a diferentes edades de rebrote en un suelo Fluvisols de la región oriental de Cuba, así como establecer la relación funcional de la edad con los indicadores del rendimiento y la composición química, a través de ecuaciones de regresión.
Materiales y métodos
Localización, clima y suelo
El experimento se desarrolló en la Empresa Agropecuaria de Bayamo, localizada en la provincia de Granma, en la región oriental de Cuba. En el área experimental para el período poco lluvioso (enero-abril) se registraron valores de precipitaciones, temperatura media, mínima y máxima de 140 mm, y 24.4; 18.3 y 30.2ºC, respectivamente, la humedad relativa promedió 72 %. En el período lluvioso (julio-octubre) los valores de precipitación fueron de 789 mm y 27.3ºC, 23.7ºC, 33ºC y 80 %, de temperatura media, mínima, máxima y humedad relativa, respectivamente. Los valores promedios de los últimos cinco años en estos dos períodos en el lugar donde se desarrolló el experimento aparecen en la siguiente (Tabla 1)
El suelo presente es Fluvisols según FAO (2015), se sustenta sobre materiales transportados carbonatados o no, su contenido de materia orgánica varía desde medianamente humificado (2,0-4,0 %) hasta poco humificado (<2,0 %), su textura es muy variable desde un Loams arcilloso, una arcilla ligera, hasta un Loams arenoso, lo que induce variación en sus propiedades físicas y químicas (Tabla 2). La profundidad efectiva tiene rangos de variación desde profundos (91-150 cm) hasta poco profundos (25-50 cm). Generalmente su fertilidad natural es baja, pero son muy productivos cuando se trabajan correctamente (Ramírez et al., 2012).
Tratamientos y diseño experimental
Se empleó un diseño de bloques al azar con cuatro réplicas para cada una de las edades en estudio en las dos épocas evaluadas. Los tratamientos consistieron en las edades de rebrote 30, 45, 60, 75, 90 y 105 días, para los períodos lluvioso y poco lluvioso.
Procedimiento
Para estudiar las diferentes edades de rebrote de la Brachiaria decumbens se utilizó un área establecida de 4 años, con dimensiones de 1,600 m2. Al inicio de la evaluación en cada período (lluvioso en julio y poco lluvioso en enero) se realizó un corte de uniformidad a 10 cm del suelo, empleando una cortadora de césped SOLO Kleinmotoren Gmbh modelo 589 de fabricación alemana. Para tomar las muestras se delimitaron parcelas de 25 m2 correspondientes a las edades de rebrote (30, 45, 60, 75, 90 y 105 días) con 50 cm por cada lado para disminuir el efecto de borde. El área no se regó ni fertilizó durante el experimento. Las parcelas estaban constituidas por 96% del pasto evaluar, 4% de gramíneas pertenecientes al género Dichantium. Las parcelas de 25 m2 se cortaron en el momento de evaluación de cada edad de rebrote, el contenido se pesó y se trasladó al laboratorio. Los muestreos se realizaron entre las 8 y las 10 am. El rendimiento se determinó mediante el corte total de la parcela en cada tratamiento (Herrera, 2006). Posterior al peso en verde de la parcela total, se separaron las hojas y los tallos verdes y se pesaron de forma individual, el material muerto que apareció a partir de la edad 60 fue desechado. Posteriormente se secaron, lo que permitió determinar la proporción de tallos y hojas según Herrera (2006).
Análisis químicos
Las muestras húmedas se secaron en una estufa de circulación de aire a 65°C durante 72 h para determinar la materia seca según (AOAC, 2016). Posteriormente se pesaron y se utilizaron 200g para los restantes análisis realizados. Se determinaron las variables proteína bruta (PB), fósforo (P) y calcio (Ca) (Latimer, 2016). La fibra detergente neutra (FDN), lignina detergente ácida (LDA) y fibra detergente ácido (FDA), así como la celulosa y hemicelulosa según Goering y Van Soest (1970).
Digestibilidad ruminal in situ
Para determinar la digestibilidad de la materia seca y orgánica se empleó el método de Orskov y McDonald (1979) utilizando dos bovinos canulados de 400 kg de peso, de la raza Criolla Cubana, los que se trataron contra ectoparásitos y endoparásitos antes de iniciar la prueba, los animales permanecieron en cubículos individuales y se les suministró como dieta base pasto estrella (Cynodon nlemfuensis) y Brachiaria decumbens, el agua y sales minerales se ofrecieron ad libitum. Las muestras de cada edad de rebrote se incubaron en cada animal, utilizando un blanco y seis bolsas con muestras de la planta, para esto fueron molidas a 2 mm de espesor. La materia orgánica (MO) se determinó por incineración en mufla a 550 ºC durante 24 h (Latimer, 2016).
Análisis estadístico
Para la distribución normal de los datos se utilizó la prueba de Kolmogorov-Smirnov (Massey, 1951) y para la homogeneidad de las varianzas la prueba de Bartlett (1937). Se realizaron análisis de varianza de clasificación doble en cada período climático según las exigencias del diseño experimental. Las medias resultantes del ANVA se compararon atendiendo el criterio de Keuls (1952). Se determinó la potencia estadística para la prueba realizada, partiendo de una significación predeterminada para (P≤0.01).
Para establecer la relación funcional de la edad con los indicadores del rendimiento y la edad, se emplearon según método descendente ecuaciones de regresión lineal (lineales, cuadráticas y cúbicas). Para la selección de la ecuación de mejor ajuste se consideró alto valor de R2, alta significación, bajo error estándar de los términos y de estimación, menor cuadrado medio del error, aporte significativo de los términos de la ecuación y coeficiente de determinación bajo (1-R2) según Guerra et al. (2003). Se determinó el factor de inflación de la varianza, para la variable incluida en los modelos. Se empleó el programa SPSS (2012) para Windows. Cada época se analizó por separado, no fue objetivo compararlas entre ellas.
Resultados
La potencia estadística reflejó un valor de 0.95, lo que indica que hay diferencia significativa. Así, se determinó que las varianzas fueron homogéneas y los datos se distribuyeron normalmente. Por tanto, la investigación reflejó que el rendimiento aumentó conforme avanzó la edad de rebrote, el valor significativamente superior (P≤0.001) se obtuvo en la edad de 75 días con 5.71 tMS ha-1. Para el porcentaje de hojas ocurrió lo contrario, este disminuyó con el aumento de la edad de rebrote, a los 30 días se observó el mayor valor (p≤0.001) (Tabla 3). El porcentaje de tallos fue similar al rendimiento y contrario al de las hojas, mostrando diferencias significativas entre cada edad contemplada en el estudio, excepto para las edades de 90 y 105.
Período lluvioso | Período poco lluvioso | |||||
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Edad | RMS | Hojas | Tallos | RMS | Hojas | Tallos |
(días) | t MS ha-1 | (%) | (%) | t MS ha-1 | (%) | (%) |
30 | 1.68f | 71.34a | 28.56e | 0.35f | 72.68a | 27.12f |
45 | 3.89e | 52.77b | 44.26d | 0.88e | 70.05b | 28.30e |
60 | 6.05c | 36.19c | 51.37c | 1.83a | 61.42c | 30.28d |
75 | 5.71a | 34.12d | 53.49b | 1.68b | 58.68d | 31.87c |
90 | 5.08b | 31.37e | 55.42a | 1.36c | 54.63e | 33.86a |
105 | 4.70d | 28.60f | 57.27a | 1.06d | 51.43f | 36.71b |
EE± | 0.30 | 3.14 | 2.03 | 0.11 | 1.60 | 0.68 |
P | 0.001 |
Letras desiguales en una misma columna difieren según Keuls (1952).
En el período poco lluvioso se observó, aunque de una forma discreta, que el rendimiento de materia seca aumentó conforme avanzó la edad de la planta, y aunque no se compararon las épocas, se obtuvieron valores numéricos que indican una reducción de la productividad en este período. A los 60 días se obtuvo el pico de producción de MS con 1.83 t MS ha-1, este valor se diferenció (P≤0.001) del resto de los promedios en todas las edades consideradas en el estudio. Luego de los 60 días los rendimientos se redujeron de forma significativa. Sin embargo, los porcentajes de hojas, a pesar de su reducción progresiva (p≤0.001) en función del incremento de la edad, se mantuvieron por encima del 50%, mientras que los tallos, el mayor lo presentaron a los 90 días de rebrote con 33.86 %. Denotando un equilibrio aceptable entre la proporción de hojas/tallos, lo que tributa a RMS con calidad, pero que comienza a deteriorarse en función de las proporciones mencionadas a los 90 días de rebrote (Tabla 3).
El cálculo del factor de inflación de la varianza en los modelos se determinó, el valor reflejó 1.66. Valores mayores de 10 representan un potencial deterioro del modelo por efecto de la multicolinealidad. Al establecer la relación funcional entre la edad y los indicadores del rendimiento se comprobó que, las tres variables evaluadas mostraron ajustes con ecuaciones de regresión cuadrática en ambos períodos, con coeficientes de determinación en lluvias de 0.93 y 0.98, y entre 0.89 y 0.99 en pocas lluvias, en ambos se obtuvieron bajos errores estándar y alta significación (Tabla 4).
Período lluvioso | |||
---|---|---|---|
EE± | R2 | P | |
Rendimiento=-5.30+0.23(±0.01) E-0.001(±0.0001) E2 | 0.31 | 0.93 | 0.001 |
Porcentaje de Hojas=120.2-1.97(±0.03) E+0.01(±0.001) E2 | 2.37 | 0.98 | 0.0001 |
Porcentaje de tallos=-2.49+1.30(±0.02) E-0.007(±0.002) E2 | 1.89 | 0.97 | 0.001 |
Período poco lluvioso | |||
Rendimiento=-2.25+0.10(±0.002) E-0.0007(±0.0001) E2 | 0.17 | 0.89 | 0.001 |
Porcentaje de Hojas=86.24-0.46(±0.02) E+0.001(±0.0002) E2 | 1.21 | 0.98 | 0.001 |
Porcentaje de tallos=25.43+0.03(±0.002) E+0.0006(±0.0001) E2 | 0.25 | 0.99 | 0.0001 |
En el período lluvioso la proteína bruta disminuyó de forma significativa (p≤0.01) hasta los 45 días, aunque continúo disminuyendo en el intervalo entre 60 y 90 días no hubo diferencias (p≥0.05), solo se registró variación (p≤0.01) hacia la diminución a los 105 días de rebrote. La FDN y FDA, presentaron el valor significativamente superior a los 105 días, sin embargo, el patrón de concentración en función de la edad varió para la FDN, esta luego de disminuir entre 30 y 45 días, aumentó a los 60 y 75 días de rebrote de forma significativa (p≤0.05), para a los 90 días disminuir y posteriormente aumentar a los 105 días. La FDA fue más estable químicamente, ya que se comportó en concentración ascendente (p≤0.01) en función de la edad de la planta (Tabla 5).
Variables químicas | Edad (días) | EE± | P | |||||
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30 | 45 | 60 | 75 | 90 | 105 | |||
PB (%) | 11.82a | 6.24b | 5.74c | 5.43c | 5.62c | 3.82d | 0.52 | 0.01 |
FDN (%) | 60.52e | 71.64d | 72.06c | 73.46b | 72.90b | 76.43a | 1.04 | 0.01 |
FDA % | 31.93e | 39.02d | 41.13c | 41.68c | 43.20b | 45.22a | 0.88 | 0.01 |
LDA (%) | 3.69e | 4.33d | 4.68c | 4.56c | 5.06b | 5.45a | 0.11 | 0.01 |
Celulosa (%) | 28.24e | 34.69d | 36.45c | 37.12bc | 38.15b | 39.77a | 0.77 | 0.01 |
Hemicelulosa (%) | 28.59d | 32.63a | 30.93c | 31.78b | 29.70d | 31.21c | 0.28 | 0.01 |
DMS (%) | 57.09a | 53.57b | 52.31c | 50.09d | 47.13e | 45.83f | 0.79 | 0.001 |
DMO (%) | 61.10a | 57.58b | 55.42c | 54.11c | 51.24d | 50.67d | O,75 | 0.001 |
P (%) | 0.32a | 0.19b | 0.14c | 0.15cd | 0.16de | 0.17e | 0.01 | 0.01 |
Ca (%) | 0.26d | 0.28d | 0.36c | 0.40b | 0.50a | 0.50a | 0.02 | 0.01 |
Letras desiguales en una misma fila difieren según Keuls (1952).
La lignina reflejó diferencias (p≤0.01) entre todas las edades estudiadas, el porcentaje más alto se obtuvo a los 105 días de rebrote al igual que la celulosa, este homopoli-sacárido entre 60 y 90 días manifestó concentraciones que se relacionaron con la edad intermedia independientemente de manifestar diferencias (p≤0.01) entre las dos edades mencionadas y el resto de las evaluadas en el estudio.
Para la hemicelulosa las concentraciones fueron variables en función del crecimiento y desarrollo de la planta, se incrementó desde 45 hasta 60 días, edad donde se obtuvo el mayor (p≤0.01) tenor, para luego mantenerse con incrementos y reducciones de su contenido en el tejido vegetal que marcaron diferencias (p≤0.01) entre las edades evaluadas (Tabla 5). Para la DMS y DMO, los porcentajes disminuyeron con la edad de rebrote, para DMS se observaron degradaciones por encima del 50 % hasta los 75 días de edad, mientras que para la DMO estas se mantuvieron hasta la última edad contemplada en este estudio. Para DMS las degradaciones oscilaron entre 57.09 y 50.09 % y 61.10 y 50.67 % respetivamente.
El contenido de fósforo disminuyó en función del incremento de la edad de la planta, con respecto a las concentraciones encontradas a los 30 días se obtuvo la mayor (p≤0.001) concentración, lo contrario sucedió para el calcio, este mostró entre 90 y 105 días de rebrote su mayor contenido para p≤0.001.
Para los indicadores químicos, estos se determinaron en la edad de rebrote para los dos períodos estacionales, además, se establecieron mediante ecuaciones de regresión las relaciones funcionales entre edad de rebrote e indicado-res químicos.
Para la PB, FDN, FDA, LDA, Celulosa, Hemicelulosa y el P, se ajustaron ecuaciones de regresión cúbica con coeficientes de determinación superiores a 0.72, con errores bajos y significación alta (Tabla 6). Para las variables DMS, DMO y el Ca se ajustaron ecuaciones de regresión cuadrática con coeficientes altos superiores a 0.93, nuevamente los errores estándar fueron bajos.
Ecuación | EE± | R2 | P |
PB=40.36-1,49(±0.05) E+ 0,02(±0.001) E2-0,0001(±0.00001) E3 | 0.33 | 0.98 | 0.001 |
FDN=6,06+2,85(±0.91) E-0,002(±0.0001) E2+0,0001(±0.00001) E3 | 0.84 | 0.98 | 0.001 |
FAD=-0,60+1,65(±0.07) E-0,02(±0.001) E2+0,0001(±0.00001) E3 | 0.99 | 0.99 | 0.001 |
LAD=0,35+0,17(±0.03) E-0,002(±0.0001) E2+0,00001(±0.000001) E3 | 0.14 | 0.94 | 0.001 |
Celulosa=-0,96+1,47(±0.06) E-0,01(±0.003) E2+0,0001(±0.00001) E3 | 0.33 | 0.99 | 0.0001 |
Hemicelulosa=6,66+1,19(±0.04) E-0,02(±0.003) E2+0,0001(±0.00001) E3 | 0.77 | 0.72 | 0.01 |
DMS=62,35-0,19(±0.01) E+ 0,0003(±0.00001) E2 | 0.48 | 0.98 | 0.001 |
DMO=68,03-0,26(±0.003) E 0,0009(±0.00002) E2 | 0.47 | 0.98 | 0.001 |
P=0,93-0,03(±0.002) E+ 0,0003(±0.0001) E2-0,0001(±0.00001) E3 | 0.01 | 0.94 | 0.001 |
Ca=0,12+ 0,003(±0.0001) E-0,00002(±0.00001) E2 | 0.02 | 0.93 | 0.002 |
En el período poco lluvioso la PB disminuyó (p≤0.001) con la edad de la planta, el mayor valor se obtuvo a los 30 días (12.28 %), mientras que la FDN y FDA se incrementaron en función de la edad. La FDN no mostró diferencias entre los 75 y 90 días, luego aumentó significativamente (p≤0.01) a los 105 días. La FDA mostró su concentración mayor a los 105 días, entre todos los tratamientos se observaron diferencias significativas (p≤0.01) (Tabla 6). Por su parte, la lignina incrementó su concentración de forma significativa a partir de los 60 días.
La DMS y DMO disminuyeron en función del incremento de la edad de rebrote, los valores significativamente superiores (p≤0.01) se obtuvieron a los 30 días de edad en ambas degradabilidades, es importante destacar que, aunque entre cada edad significaron diferencias (p≤0.01), para la DMS hasta los 75 días se obtuvieron degradabilidades superiores a 50 %, mientras que, para la DMO, se mantuvieron por encima del valor comentado hasta los 105 días de edad.
Las concentraciones de fósforo, aunque disminuyeron con la edad de la planta de forma gradual, entre las edades 30 y 45; 65 y 70; y 90 y 105 días no se observaron diferencias (p≥0.05), solo entre los pares de estas edades se mostraron las diferencias (p≤0.01). el valor significativamente superior osciló entre 0.26 y 0.25 % señalados en las dos primeras edades (Tabla 7). Para el Ca, el incremento fue con la edad de la planta, las edades 60, 75 y 90 días no mostraron diferencias significativas, algo similar ocurrió entre 45 y 60.
Variables químicas | Edad (días) | EE± | P | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
30 | 45 | 60 | 75 | 90 | 105 | |||
PB (%) | 12.28a | 8.29b | 6.17c | 6.20c | 5.31d | 4.24e | 0.54 | 0.001 |
FDN (%) | 62.99e | 64.35d | 67.97c | 69.41b | 69.69b | 75.96a | 0.87 | 0.002 |
FDA % | 32.80f | 33.76e | 34.32d | 36.36c | 37.40b | 42.43a | 0.66 | 0.01 |
Lignina (%) | 3.16e | 3.29e | 3.73d | 4.06c | 4.49b | 5.01a | 0.13 | 0.001 |
Celulosa (%) | 29.64d | 30.47c | 30.59c | 32.59b | 32.91b | 37.41a | 0.53 | 0.01 |
Hemicelulosa (%) | 30.18d | 30.58d | 33.65a | 33.05b | 32.28c | 33.53a | 0.28 | 0.01 |
DMS (%) | 61.13a | 59.07b | 54.39c | 51.64d | 48.37e | 46.33f | 1.11 | 0.001 |
DMO (%) | 64.51a | 62.84b | 59.57c | 55.73d | 52.10e | 50.27f | 1.09 | 0.001 |
P (%) | 0.26a | 0.25a | 0.18b | 0.17bc | 0.16c | 0.16c | 0.01 | 0.01 |
Ca (%) | 0.30d | 0.36c | 0.38bc | 0.40b | 0.40b | 0.46a | 0.01 | 0.01 |
Letras desiguales en una misma fila difieren según Keuls (1952).
El menor porcentaje de celulosa se obtuvo a los 30 días, aunque no se mostraron diferencias entre 45 y 60 días, algo similar ocurrió entre 75 y 90. La hemicelulosa nuevamente presentó concentraciones que aumentaban y disminuían con la edad, el valor más bajo (p≤0.01) se registró entre 30 y 45 días (Tabla 7).
Al establecer la relación funcional entre la edad y la composición química en el período poco lluvioso, se apreció que las variables FDN, FDA, LDA, Hemicelulosa, DMS, DMO y P, se ajustaron a ecuaciones de regresión cuadrática, en todos los casos excepto para la hemicelulosa (R2=0.69), los coeficientes de determinación fueron altos, con errores estándar bajos (Tabla 8). Las variables PB, Celulosa y Ca, se ajustaron a ecuaciones de regresión cúbica. Para estos casos los coeficientes fueron superiores a 0.92, con errores estándar bajos y significación alta.
Ecuación | EE± | R2 | P |
PB=31,72-0,96(±0,05) E+0,012(±0,001) E2-0,0005(±0,00004) E3 | 0.23 | 0.99 | 0.001 |
FDN=61,26+ 0,03(±0,005) E+0,001(±0,0004) E2 | 1.19 | 0.93 | 0.001 |
FAD=35,21-0,12(±0,033) E+0,001(±0,0002) E2 | 0.29 | 0.96 | 0.001 |
LAD=2,86+ 0,004(±0,0004) E+0,0001(±0,00003) E2 | 0.09 | 0.98 | 0.001 |
Celulosa=22,88+ 0,38(±0,11) E-0,006(±0,001) E2+0,00004(±0,00001) E3 | 0.46 | 0.97 | 0.001 |
Hemicelulosa=26,05+ 0,15(±0,04) E-0,001(±0,0002) E2 | 0.81 | 0.69 | 0.01 |
DMS=69,26-0,26(±0,02) E+ 0,0004(±0,0002) E2 | 0.56 | 0.99 | 0.001 |
DMO=70.58-0,17(±0,03) E-0,0001(±0,00002) E2 | 0.69 | 0.98 | 0.001 |
P=0,41-0,005(±0,001) E+ 0,0003(±0,0001) E2 | 0.02 | 0.83 | 0.002 |
Ca=-0,05+ 0,02(±0,003) E-0,0002(±0,0001) E2+0,00001(0,000003) E3 | 0.01 | 0.92 | 0.0002 |
Discusión
El incremento del rendimiento con la edad de rebrote en el periodo lluvioso (Tabla 3) se puede atribuir entre otros factores, al aumento del proceso fotosintético y la síntesis de metabolitos necesarios para el crecimiento y desarrollo de las plantas, lo que trae consigo acumulación de materia seca (Del Pozo et al., 2001; Ramírez et al., 2010). Otro estudio en el trópico reflejó rendimientos superiores a los notificados en este trabajo, estos autores reportaron valores superiores a las siete toneladas a los 56 días de rebrote, lo que sin duda estuvo influenciado por las condiciones climáticas (Nguku et al., 2016). Sin embargo, Reyes-Pérez et al. (2018), señaló valores inferiores de rendimiento (1.18 t MS ha-1) al estudiar la Brachiaria decumbens a los 63 días de rebrote en condiciones climáticas del oriente de Cuba. Esta región se caracteriza por altas temperaturas, precipitaciones no superiores a los 1,000 mm, suelos erosionados y en proceso de degradación. Se plantea que cualquier variación que exista en los procesos fisiológicos, es una respuesta al régimen térmico, precipitaciones y distribución, factores que influyen directamente en la producción de materia seca y sus componentes, aunque es preciso no obviar aspectos que están incluidos en el manejo de los pastos como la edad de rebrote, frecuencia de corte, altura de corte y fertilización, entre otros (Méndez et al., 2018).
En el período lluvioso el porcentaje de hojas disminuyó y el de los tallos aumentó (Tabla 3), mientras que en el poco lluvioso (Tabla 3) la proporción de hojas hasta los 105 días superó la de los tallos. Estudios similares en especies de Brachiaria humidicola, B. decumbens y B. brizantha, notificaron relaciones hoja/tallos a los 60 días de 0.85; 2.24 y 7.34, respectivamente, lo que reafirmó la capacidad que tienen estas especies de producir mayor cantidad de hojas con respecto a los tallos bajo determinadas condiciones climáticas (Espínola y Paniagua, 2010). En Cuba, en el período lluvioso los días con radiación e intensidad son mayores, con promedios de 482 cal cm2 día-1, respecto al poco lluvioso (360 cal cm2 día-1), este último se describe por días con nubosidad y radiación solar difusa (Ledea, 2016), por lo que las plantas responden a estos estímulos de forma tal, en lluvias, alargan el tallo y pierden hojas, característico de crecimiento acelerado y rápida maduración de los tejidos, mientras en las pocas lluvias, es necesario para captar la energía difusa, ampliar las hojas (largo y ancho) y conservar la mayor cantidad de las mismas, ya que el crecimiento se hace más lento por la baja disponibilidad de carbohidratos osmóticamente activos para la síntesis de carbohidratos solubles y estructurales (Fortes et al., 2016; Arias et al., 2019), este mecanismo tiene una repercusión directa en cuanto a la calidad del forraje, donde en las primeras semanas de rebrote según Ortega et al .(2015), existe una redistribución de nutrientes en función de las demandas del estado fenológico de la planta, donde la principal inversión es en crecimiento y desarrollo.
Por otra parte, los mecanismos morfológicos condicionados por las estaciones climáticas determinan la efectividad de los sistemas de manejo cuando se trabaja con cortes sucesivos para obtener doseles de calidad. Así, Njarui et al. (2016) utilizaron la fertilización química para minimizar los efectos antes mencionados. Estos autores fertilizaron ocho variedades de Brachiaria decumbens con Nitrato de amonio y calcio; y Triple fosfato solo en temporada de lluvias, alcanzando producciones de MS que oscilaron entre 4.3 y 7.2 t MS ha-1 (Katumani) y 1.7 y 5.6 t MS ha-1 (Ithoukwe), aunque estos rendimientos superan los obtenidos en este estudio, dichos autores refieren los valores señalados como bajos en comparación con resultados en otras regiones donde se alcanzaron 16 t MS ha-1 (Tailandia), destacando como predisposición para la disminución de la productividad, la baja disponibilidad de agua a partir de las precipitaciones y la poca retención de humedad en el suelo.
Los resultados y elementos antes expuestos permiten establecer que los cambios en la composición morfológica están condicionados por las condiciones edáficas y climáticas, las cuales pueden incrementar o disminuir el rendimiento, crecimiento de las hojas y tallos, así como variar sus proporciones, según la edad de rebrote (Reyes-Pérez et al., 2018). Esta última determina la distribución de materia seca en los componentes morfológicos. La proporción de hojas en el forraje cosechado disminuye al aumentar el intervalo entre cosechas, debido al mayor crecimiento del tallo, cuando las condiciones ambientales son favorables para el crecimiento de las plantas tal como sucede en la época de lluvias. De ahí que el manejo de la defoliación de una pradera influye en la velocidad de crecimiento, producción, composición botánica, calidad y su persistencia (Nantes et al., 2013). Lo que indica que es importante considerar no solo el rendimiento del forraje, sino también la proporción de hojas en relación con los tallos para considerar las producciones por unidad de superficie con calidad, lo que repercute de forma directa en la calidad del alimento y en la producción a la que está destinado el animal, ya sea leche o carne.
La relación funcional establecida entre la edad y los indicadores del rendimiento (rendimiento de materia seca, porcentajes de hojas y tallos), indicó ajustes de ecuaciones cuadráticas entre estas variables en los dos períodos estudiados (Tabla 3). Estudios en Cuba informaron ecuaciones de regresión cuadráticas y cúbicas para la especie Brachiaria híbrido (Ramírez et al., 2010). Este autor notificó altos coeficientes de determinación y bajos errores estándar al establecer la relación entre la edad e indicadores del rendimiento, argumentando que esos elementos indican la alta dependencia de las variables morfológicas respecto a la edad. Rodríguez et al. (2013), notificaron resultados similares en especies de gramíneas tropicales, donde encontraron altos coeficientes de regresión y bajos errores estándar, lo que le confirió al modelo mayor precisión. Estos estudios informaron que la utilización de estos modelos puede constituir una solución al problema de estimar la producción de biomasa, a partir de los principales factores que intervienen en su desarrollo, lo que contribuye a establecer estrategias eficientes de manejo para su uso en la producción de leche y carne.
Al analizar la composición química, se pudo observar en los dos períodos (lluvioso y poco lluvioso) la disminución del porcentaje de proteína y el aumento de la fracción fibrosa al incrementar la edad de rebrote (Tablas 4 y 6). Los valores obtenidos se corresponden con los señalados por López García et al. (2017) y Reyes-Pérez et al. (2018) en Brachiaria brizantha y Andropogon gayanus. Estás respuestas químicas se justifican a partir de la relación inversamente proporcional que existe entre la MS y la proteína, esta fue descrita por Juárez y Bolaños (2007), y se manifiesta en todas las pasturas tropicales inherentemente de considerarse o no la edad de corte o rebrote de la planta.
Los valores para FDN, FDA, LAD y Celulosa en función de la edad de rebrote fueron similares a los obtenidos por González et al. (2012), al estudiar pastos del género Brachiaria. Sin embargo, el comportamiento de estas mismas variables coincide con el descrito por Ledea et al. (2018) en tres variedades de Cenchrus purpureus en las condiciones del oriente de Cuba. Para la celulosa estos autores encontraron mayor concentración y variabilidad en la estación de lluvias, adjudicado principalmente a la prevalencia de altas temperaturas y mayor exposición a radiación solar que estimula la síntesis de homopolisacáridos por encima de los hetepolisacáridos, donde se encuentra la poliosa. En este sentido es de destacar que para que esta se sintetice es necesario la incorporación del grupo amino a la estructura química de la hemicelulosa, y que al persistir altas temperaturas no se logra, ya que el transporte del grupo funcional es mediante enzimas y estas, se desnaturalizan por las altas temperaturas, lo que puede explicar los resultados de esta investigación, ya que son condiciones que prevalecen en el oriente cubano.
Por otra parte, la FDA y FDN, agrupan carbohidratos estructurales y minerales en su denominación, el ácido detergente concentra lignina, celulosa y sílice, mientras que el neutro detergente, además de estos constituyentes incluye también la hemicelulosa. Así, en la Tabla 6, se puede constatar que el patrón de la FDA es similar al mostrado por la celulosa y el de la FDN similar al de la hemicelulosa. Esto se debe según Ledea (2016) a que, la superioridad cuantitativa de un carbohidrato estructural sobre otro sería la respuesta o comportamiento que asumiría el resultado analítico. Este mismo autor notificó resultados para el período lluvioso, donde mostró coeficientes de correlación entre la FDA y celulosa de 0.99, con contribuciones de modificación de la celulosa sobre la FDA de 98 %, mientras que la FDN se correlacionó mayoritariamente con la lignina (0.83), denotando en su estudio que en la época de lluvias es la lignina dentro de la FDN quien mayor implicación tiene en su variabilidad, en el presente estudio no se desarrollaron matrices, pero es posible que parte de los fenómenos mencionados se pusieran de manifiesto con la particularidad de la especie en estudio.
La DMS y DMO disminuyeron en la medida que avanzó la edad de rebrote en los dos períodos estudiados. La disminución de la digestibilidad de la materia seca y orgánica con el aumento de la edad está influenciada relativamente por el crecimiento de la planta (madurez), es bien conocido el incremento de la fracción fibrosa con el incremento de la edad, sin embargo, afecta de forma diferente al rumiante. En este sentido Barrera et al. (2015), relacionaron la progresiva depresión de la degradabilidad a las interrelaciones que se establecen entre los carbohidratos estructurales y compuestos fenólicos y no a la presencia de los mismos en la pared celular, mientras que en otro estudio de evaluación de degradabilidad de hojas, tallos y planta íntegra Ledea-Rodríguez et al. (2018) señalaron que la reducción de la degradabilidad en función con el aumento de la edad se vinculaba con la salud del ambiente ruminal, ya que la expresión de la degradación de este componente está directamente relacionado con la masa microbiana que coloniza el bolo alimenticio, en el presente estudio la DMO no se afectó drásticamente, sugiriendo que está disponible a nivel de la estructura celular y la microflora microbiana puede hacer uso de la misma sin prolongados tiempos de retención, mientras que para la DMS, los resultados en este estudio se relacionan con el patrón de degradación ruminal para esta fracción.
Resultados superiores al 50 % de digestibilidad para estas especies fueron obtenidos por Barrera et al. (2015) y Mojica et al. (2017). Mientras que Cruz et al. (2017) en Brachiaria humidicola, con frecuencias de corte cada 21 y 28 días encontraron resultados de 54-60 %, valores estos por encima a los alcanzados en el presente estudio. Sin embargo, no deben catalogarse como reducidas las degradabilidades tanto de la MS como de la MO, ya que ambas superaron el 50% de degradación, constituyendo este valor, como límite superior permisible para gramíneas tropicales por las relaciones e interrelaciones que se establecen entre los constituyentes de la pared celular, y no por la mera cuantificación de un carbohidrato estructural.
En el contenido de fósforo y calcio (Tabla 4 y 6), se obtuvieron variabilidades para cada mineral. En el caso del fósforo su concentración disminuyó en función de la edad, comportamiento considerado como normal, ya que este es un mineral móvil y tiene su mayor representatividad en las primeras edades donde el crecimiento es activo, debido a su participación en el control de los procesos metabólicos, activación de enzimas y mediador de los procesos energéticos de la planta, sin embargo, las concentraciones observadas en la Tabla 4 y 6, a partir de los 45 días son inferiores a 0.2 %, valor referido por Domínguez et al. (2012) necesario para que la planta cumpla con sus funciones básicas de crecimiento y desarrollo. Las condiciones edáficas pudieron intervenir de forma negativa en la absorción de fósforo, ya que según Canesin et al. (2012) en rangos de acidez entre 5.5-6.2 se puede afectar el proceso de absorción de minerales por parte del sistema radical de la planta al presentarse como (PO4)2Ca3, y de esta forma no ser asimilado, ya que según las características químicas del suelo donde se cultivó el pasto el valor de pH fue de 6.5 (Tabla 1).
Arias y Hernández (2002) señalaron valores entre 0,16-0,23 % para P y 0,22 y 0,48 % en el Ca en Brachiaria humidicola, similares a los obtenidos en este trabajo, pero sugirieron que valores inferiores a 0,25 % son críticos para animales en pastoreo. Según Balseca et al. (2015) el comportamiento de los minerales en los pastos es atribuible al efecto de los factores del clima específicamente de las lluvias y las temperaturas, que propician que estos elementos necesarios para el crecimiento de las plantas se encuentren en la disolución del suelo, y las raíces tengan relativa facilidad para su absorción, patrón de respuesta que fue confirmado por Jarma et al. (2012) en Brachiaria humidicola y Merlo-Maydana et al. (2017) en Brachiaria brizantha. Sin embargo, Valbuena et al. (2016) y López García et al. (2017) en Brachiaria brizantha y Patiño et al. (2018) en Megathyrsus maximus encontraron que la ceniza tiende a decaer con el aumento de la edad, debido a que las plantas requieren diferentes cuantías de minerales dependiendo de su estado fenológico.
De forma general los modelos que describieron las diferentes variables evaluadas se ajustaron a ecuaciones de regresiones cuadráticas y cúbicas, con altos coeficientes. Los trabajos de Rodríguez et al. (2013), reportaron modelos cúbicos y cuadráticos para describir el rendimiento y la calidad de diferentes especies de pastos tropicales. Así, Uvidia et al. (2015 y 2018), describieron el crecimiento en función de la edad para diferentes variables de calidad en la amazonia ecuatoriana, reafirmando la importancia de los modelos para relacionar estas variables, lo que le confiere importancia a este trabajo.
Otros resultados notificaron el empleo de modelos para explicar la relación entre la edad y la composición química. Ramírez et al. (2016), establecieron ecuaciones de regresiones múltiples en la especie Cenchrus purpureus, estos autores encontraron altos coeficientes de regresión y bajos errores estándar, lo que le confirió al modelo mayor precisión (Guerra et al., 2003). Otros trabajos en diferentes especies de pastos tropicales reflejaron modelos de regresión para relacionar la edad con la composición de géneros como el Cenchrus y Brachiara (Ramírez et al., 2010; Ordaz et al., 2018) justificando los resultados de esta investigación.
Conclusiones
La composición química, digestibilidad y rendimiento de Brachiaria decumbens fue influenciada de forma directa por las diferentes edades de rebrote, al aumentar la producción de la planta y disminuir su calidad. Se obtuvieron ecuaciones de regresión cuadráticas y cúbicas que establecieron una estrecha relación de la edad con los indicadores del rendimiento, la composición química y digestibilidad.