Introducción

El sistema fluvial del Plata comprende 3 tributarios principales, los ríos Paraguay, Paraná y Uruguay, que confluyen en el Río de la Plata (Fig.1). Sus márgenes se encuentran cubiertos por bosques y selvas desde sus nacientes en zonas inter o subtropicales hasta su desembocadura en una zona templada dominada por pastizales (^{Cabrera y Dawson, 1944}; ^{Hueck, 1972}; ^{Menalled y Adamoli, 1995}; ^{Oakley et al., 2005}). De tal modo, los ríos de esta cuenca sirven de ruta de movilidad para organismos terrestres subtropicales que de otro modo no alcanzarían la latitud del Río de la Plata (^{Ringuelet, 1955}). En el pasado estos ríos pudieron haber servido de refugios o relictos para muchas especies durante distintas fases climáticas (^{Giraudo y Arzamendia, 2004}), aunque la presencia de relictos en el sector sur de la cuenca es dudoso (^{Guerrero, 2014}). Teniendo esto en cuenta se ha considerado que la composición de especies de los pajonales y bosques de la costa del Río de la Plata está condicionado fuertemente por la biota de su área fuente río arriba (^{Menalled y Adamoli, 1995}). Se ha comprobado que la composición de especies de árboles entre el eje Paraguay-Paraná y el eje Uruguay es disímil, y los bosques conformados por árboles del primero, que tiene mayor influencia del Chaco Húmedo, alcanzan hacia el sur solo el sector superior y medio del delta del Paraná, mientras que los árboles del segundo habitan hasta las selvas marginales del delta inferior y el Río de la Plata (^{Burkart, 1957}; ^{Cabrera y Dawson, 1944}; ^{Menalled y Adamoli, 1995}; ^{Nores et al., 2005}). Esto mismo se verifica para algunos vertebrados, por lo cual se ha propuesto que el curso del Paraná puede ser transicional entre el Chaco Húmedo y la provincia Paranaense (^{Arzamendia et al., 2015}). No obstante, la dispersión actual de flora y fauna enmascara los resultados de procesos ecológicos y geomorfológicos del pasado que explican más parsimoniosamente algunos patrones de distribución (^{Arzamendia y Giraudo, 2009}; ^{Arzamendia et al., 2015}).

Figura 1 Mapa de vegetación del sistema fluvial del Plata mostrando la vegetación subtropical asociada (modificado de ^{Hueck, 1972}). En gris oscuro, los bosques de Araucaria angustifolia (provincia de la Araucaria), en gris intermedio los bosques subtropicales deciduos y mesofíticos (provincia Paranaense) y en gris claro los bosques en galería y otros tipos de vegetación asociada a ríos en zonas desarboladas o pobres en bosques. 

Los esquemas de regionalización ecológicos (ecorregiones, mapas de vegetación) destacan a los humedales costeros de la cuenca del Plata como una unidad independiente, en virtud de que sus características contrastan respecto de las zonas que atraviesa (^{Burkart et al., 1999}; ^{Dinerstein et al., 1995}; ^{Hueck, 1972}; ^{Matteucci, 2012}). En el caso de los esquemas históricos, basados en áreas de endemismos, no ocurre lo mismo, ya que no existe consenso acerca de si los ambientes ribereños son una unidad biogeográfica, y en el caso que lo sean, a qué provincia biogeográfica pertenecen (cf. ^{Giraudo y Arzamendia, 2018}; ^{Morrone, 2014}). Sobre esta temática ^{Ringuelet (1955}, ¹⁹⁶¹⁾, con base faunística, reconoce una unidad biogeográfica que abarca el curso inferior del Paraná, su delta y el curso inferior del Uruguay, relacionada con las selvas del extremo noreste de Argentina y con el Chaco Húmedo. En coincidencia, Cabrera (trabajos fitogeográficos de 1951, 1953, 1958 y 1976) considera a las selvas marginales de los ríos Paraná y Uruguay dentro del distrito de las selvas mixtas de la provincia Paranaense. ^{Grela (2004)} y ^{Dos Santos et al. (2016)}, para la República Oriental del Uruguay, manifiestan criterios similares, mapeando las galerías fluviales como parte de la provincia Paranaense, o considerando a todo el país en dicha provincia. En análisis recientes (^{Giraudo y Arzamendia, 2018}) el río Paraná resultó estar vinculado con el Chaco Húmedo, mientras que el Río Uruguay lo está con la provincia Paranaense. En este último trabajo se reconocen 3 áreas de endemismo que involucran los principales humedales de la Mesopotamia argentina: selva Atlántica + río Uruguay (abarca las selvas mixtas de Misiones y las selvas en galería del río Uruguay hasta su desembocadura), río Paraguay (comprende el tramo inferior de este río) y Chaco Húmedo (todo el Chaco Húmedo y el río Paraná hasta su delta). Sin embargo, las selvas en galería y humedales del sistema fluvial del Plata, junto con otras comunidades edáficas, pasan a ser un componente secundario característico de la provincia Pampeana en los esquemas de ^{Cabrera (1971)} y ^{Cabrera y Willink (1973)}. En estos trabajos solo las asociaciones vegetales climax se agruparon en categorías fitogeográficas según las relaciones de parentesco pero no así las comunidades edáficas (comunidades inestables que se desarrollan sobre suelos no maduros) a las que se les restó importancia, llegando incluso a considerar ambiguamente a los bosques como parte del distrito de las selvas mixtas y como una comunidad edáfica de la provincia Pampeana al mismo tiempo (^{Cabrera, 1971}). No obstante, no sería correcto analizar los bosques fluviales del río Paraná desde el punto de vista estrictamente “clementsiano” por las faltas de tendencias direccionales y su alta tasa de cambio como consecuencia de la relación desigual entre caudal y volumen (^{Neiff, 1990}). Algunas incongruencias y ambigüedades del sistema de Cabrera como el expuesto aquí, destacado ya por ^{Ribichich (2002)}, han comenzado a ser abordadas en los últimos tiempos (^{Elías y Aagesen, 2016}; ^{Giraudo y Arzamendia, 2018}).

El esquema de ^{Cabrera y Willink (1973)} es el más utilizado en trabajos recientes y es el antecedente más importante de regionalización de América Latina hasta la regionalización de ^{Morrone (2014)}. Este último autor ha definido cada provincia biogeográfica de la región Neotropical con sus taxones endémicos, logrando una regionalización mejor soportada filogenéticamente. Cada provincia es, por lo tanto, un área de endemismo bien definida e independiente de las fisonomías presentes y de los taxones “característicos” (abundantes en el área estudiada pero no endémicas) o “dominantes” (que dominan la estructura de la comunidad). En este esquema, la provincia Pampeana encierra los humedales del sistema del Plata desde el curso medio de los ríos Paraná y Uruguay hasta el Río de la Plata, lo cual implica que este sistema no pertenecería a la provincia biogeográfica Paranaense.

La dificultad de atribuir una categoría biogeográfica a este sistema de humedales fue destacada por ^{Neiff (2001)}, quien propone que el problema surge al intentar clasificar este ecosistema, prácticamente acuático (ya que está sujeto al régimen hidrológico de los ríos de la cuenca), dentro de las regionalizaciones planteadas para ecosistemas terrestres. Por otra parte, el mismo autor (^{Neiff et al., 2005}) opina que no existen taxones endémicos del sistema fluvial debido a los flujos horizontales de información que han actuado durante milenios homogeneizando la composición de especies entre cuencas. En concordancia, ^{Di Giacomo y Contreras (2002)} determinaron que los humedales del Paraná no constituyen una unidad por presentar una heterogeneidad tal de sus variables fundamentales que determinan cambios en la composición de su biota a lo largo de un gradiente norte-sur.

Las posturas expuestas se pueden resumir como: a) el sistema de humedales y bosques pertenece a un distrito dentro de la provincia Paranaense; b) pertenece a la provincia Pampeana; c) el río Paraná está relacionado con el Chaco Húmedo y solo el río Uruguay a la provincia Paranaense, y d) no es posible ubicarlos en las regionalizaciones terrestres.

Con el objetivo de verificar cuál de las hipótesis biogeográficas tiene mayor sustento se ha realizado una búsqueda de patrones de distribución comunes, basados en el concepto de que la anidación de áreas de endemismo es la materia prima para realizar una regionalización (^{Crisci et al., 2003}; ^{Escalante, 2009}). La idea principal es analizar si los ecosistemas ribereños quedan anidados dentro del dominio Chaqueño, relacionados con la provincia Pampeana o con el Chaco Húmedo, o en el dominio Paranaense, dentro de la provincia Paranaense. Para ello, se analizará la distribución geográfica de las especies de plantas trepadoras y epífitas que alcanzan la costa argentina del Río de la Plata por la vía fluvial. Con este grupo diverso y representativo se espera recopilar los patrones recurrentes de distribución geográfica de las especies fluviales y precisar la ubicación del sistema en las unidades biogeográficas reconocidas en la regionalización de ^{Morrone (2014}).

Material y métodos

Para identificar la pertenencia del área de estudio a las unidades previamente definidas por ^{Morrone (2014)}, se realizó la búsqueda de patrones comunes de distribución. Se estudió el área de distribución de 108 especies de plantas vasculares trepadoras y epífitas del Río de la Plata. Ambos tipos biológicos de plantas son muy conspicuos en el área de estudio (^{Burkart, 1957}), representan una gran parte del espectro de familias de plantas presentes en la región (^{Cabrera, 1970}), tienen una riqueza de especies superior a la de otros grupos como árboles o arbustos y se encuentran mejor representados que grupos como hierbas terófitas, hemicriptófitas y criptófitas en listados de especies y herbarios (obs. pers.). Por otra parte, las plantas trepadoras y epífitas están siendo estudiadas desde el punto de vista florístico y ecológico en la Reserva Municipal Selva Marginal Quilmeña por los autores desde el año 2013 (^{Dosil-Hiriart et al., 2018}). Por lo tanto, consideramos que son un grupo adecuado para realizar un análisis biogeográfico.

Los tipos biológicos trepadora y epífita son determinados por la relación entre la planta y su soporte. ^{Cabanillas y Hurrell (2012)} clasifican a las trepadoras en escandentes (con mecanismos especializados de ascenso; enredaderas y lianas) y apoyantes (sin mecanismos especializados).

El área de estudio se centra en el Río de la Plata y el delta del Paraná, ya que éste es el punto culminante del sistema fluvial y presenta una muestra representativa de su elenco de plantas (Fig. 1). La planicie de inundación del Río de la Plata, así como también las de los ríos Paraná y Uruguay, está ocupada por diversas comunidades vegetales que se disponen, en mayor o menor medida, en franjas paralelas a la costa en consonancia con los rasgos geomorfológicos dominantes (^{Cabrera, 1949}). En este trabajo se analizó la flora de las comunidades higrófilas (bosques-selvas, matorrales y comunidades herbáceas-palustres) de albardones y planicies costeras, excluyendo con esto a las comunidades xerófilas de las barrancas y cordones de playa. Tanto el albardón costero como las playas del Río de la Plata pertenecen al sector subaéreo del delta del Paraná (^{Cavallotto, 2002}; ^{Marcolini y Parker, 1992}). Se recurrió a los listados de especies de 4 áreas protegidas en las que las plantas trepadoras y epífitas han sido bien estudiadas: delta del Paraná e isla Martín García (^{Burkart, 1957}; ^{Hauman, 1925}; ^{Lahitte y Hurrell, 1996}; Hurrell, 2000), Reserva Natural Municipal Rivera Norte (^{Rodríguez-Tourón y Gasparri, 2017}), Reserva Selva Marginal Quilmeña (^{Dosil-Hiriart et al., 2018}; ^{Guerrero et al., 2012}) y Reserva Natural Punta Lara (^{Cabrera y Dawson, 1944}; ^{Cellini et al., 2012}; ^{Giudice et al., 2011}; ^{Guerrero y Cellini, 2017}; ^{Moschione y Klimaitis, 1988}). Estos datos se complementaron con la flora de la provincia de Buenos Aires (^{Cabrera, 1970}).

Análisis de patrones biogeográficos. Se analizó la distribución geográfica completa de cada especie a partir de datos obtenidos de la Flora del Cono Sur (^{Zuloaga et al., 2008}), floras locales (^{Arbo y Tressens, 2002}; ^{Burkart, 1987}; ^{Cabrera, 1970}; ^{Pensiero et al., 2005}), bibliografía especializada (^{De la Sota, 1973}; ^{Fonseca et al., 2017}; ^{Smith y Downs, 1977}; ^{Zanotti et al., 2012}), bases de datos en línea (GBIF, Tropicos, Flora Argentina, Flora do Brasil, 2020). Se incluyó a cada especie en alguna de las áreas de endemismo reconocidas en las regionalizaciones biogeográficas de Cabrera y Willink (1973) modificada por ^{Morrone (2014}). Los términos utilizados son los siguientes: Semicosmopolita, distribución amplia ocupando numerosas unidades biogeográficas de rango mayor, como reino o región; Neotropical, con distribución en distintas subregiones; Chaqueña, distribución en diferentes provincias tanto del dominio chaqueño como del paranaense -se han incluido en esta categoría algunas especies como Pleopeltis minima o Dioscorea sinuata, ya que habitan en toda la subregión Chaqueña e ingresan marginalmente en las Yungas (provincia de las Yungas de la subregión Brasileña) -; Chaco Húmedo, distribución en el distrito oriental de la provincia Chaqueña y el río Paraná; Dominio Paranaense, distribución en laprovincia Paranaense y alguna de las otras 2 provincias del dominio Paranaense (Atlántica y Araucaria) o ambas, extendiéndose por los bosques en galería hasta el área de estudio; Provincia Paranaense, distribución centrada en la provincia Paranaense, extendiéndose por los bosques en galería hasta el área de estudio; Restringida, endémica de los humedales de los ejes fluviales Paraguay-Paraná y Uruguay, así como la costa del Río de la Plata.

El esquema de ^{Morrone (2014)} junto con las correspondencias utilizadas en este trabajo se puede visualizar en la Figura 2.

Figura 2 Áreas de endemismo utilizadas en este trabajo (modificado de ^{Morrone, 2014}). A) región Neotropical; B) subregión Chaqueña; C) dominio Paranaense; D) provincia Paranaense; E) disyunción entre provincias Yungas y Paranaense; F) distribución restringida. 

La superposición de las distribuciones geográficas de 2 o más organismos indica la existencia de un área de endemismo (^{Noguera-Urbano, 2016}; ^{Platnick, 1991}). Por lo tanto, en este trabajo se remarcarán adicionalmente las especies restringidas al sistema fluvial para detectar si el mismo constituye un área de endemismo y se puede o no considerar una unidad en los esquemas de regionalización.

Resultados

Se contabilizaron 108 especies de las cuales 12 son epífitas y 96 son plantas trepadoras. La Tabla 1 muestra la distribución de cada especie presente en el área de estudio. Al clasificar las distribuciones geográficas de cada taxón en las categorías reconocidas por las regionalizaciones utilizadas (Tabla 1) se observa una predominancia de taxones neotropicales de amplia distribución (40), seguido por especies de la subregión Chaqueña (35). El resto de las subdivisiones presentaron 7 especies cada una, con la excepción de la categoría “restringidas”, que solo presentó 5 especies. No se hallaron especies endémicas del Chaco Húmedo que alcancen el norte de Buenos Aires.

Discusión

Las especies semicosmopolitas, así como las neotropicales no tienen utilidad para abordar los objetivos de este trabajo, ya que no existe discusión sobre la pertenencia del área de estudio a la región Neotropical (^{Cabrera y Willink, 1973}; ^{Morrone, 2014}). Una alta tasa de especies neotropicales de amplia distribución también fue reportada al analizar la composición arbórea de las provincias Paranaense y Pampeana (^{Oliveira-Filho et al., 2013}). La gran abundancia de especies de la categoría subregión Chaqueña, las 7 especies del dominio Paranaense y las 7 especies de la provincia Paranaense se muestra acorde a la estructura de anidamiento de estas áreas de endemismo. El área de estudio queda por lo tanto encerrada dentro de estas unidades, y no dentro de la provincia Pampeana del dominio Chaqueño.

Las especies de la categoría restringida se encuentran asociadas con esta vegetación paranaense pero acotadas a los márgenes de los grandes ríos de la cuenca desde el límite sur de la provincia Paranaense sensu ^{Morrone (2014)} hasta el Río de la Plata (Fig. 3). Además de las especies aquí estudiadas de plantas epífitas y trepadoras, se conocen animales como vertebrados (^{Arzamendia y Giraudo, 2009}) y arácnidos (Acosta, 2002; ^{Ringuelet, 1959}) endémicos restringidos a los humedales del sistema. Esto nos permitiría reconocer esta zona como un área de endemismo por la superposición casi completa de Oxypetalum sylvestre y Funastrum flavum (Fig. 3), lo cual deberá ser abordado en estudios posteriores. Este patrón de distribución es muy notable en numerosos organismos, como por ejemplo los árboles de la selva marginal del sistema fluvial, que tienen todos una distribución coincidente con el territorio que compone las selvas mixtas de la provincia Paranaense y se extienden hacia el sur siguiendo los ejes fluviales (e.g., Inga uraguensis, Pouteria salicifolia, Ocotea acutifolia y Terminalia australis) o solo el río Uruguay (Lonchocarpus nitidus) (^{Cabrera y Dawson, 1944}; ^{Menalled y Adamoli, 1995}).

Figura 3 Áreas de distribución de las especies restringidas al área de estudio. 

Los diferentes tramos de los ríos del sistema fluvial del Plata fueron agrupados utilizando datos de distribución de serpientes (^{Arzamendia et al., 2015}). De este análisis se desprende que, si bien todo el sistema tiene una influencia de la provincia Paranaense, solo los tramos altos de los ríos Paraná y Uruguay (e.g., las partes que bordean la provincia de Misiones) se encuentran fuertemente vinculados con ella, mientras que río abajo ambos cursos adquieren entidad propia y se vinculan más entre ellos y con el Chaco Húmedo. El área de endemismo selva Atlántica + río Uruguay, reconocida por ^{Giraudo y Arzamendia (2018)}, es compatible con nuestros resultados y muestra la influencia de la provincia Paranaense hasta los ríos de la Plata y Uruguay. Esta influencia sobre el río Uruguay y sus afluentes se observa también en los patrones de distribución de los Ephemeroptera del Uruguay (^{Dos Santos et al., 2016}). Si bien estos autores generalizan sus resultados atribuyendo una influencia Paranense a todos los ecosistemas del Uruguay, los insectos estudiados (cuyas etapas inmaduras están ligadas al ambiente acuático) probablemente estén reflejando la relación de los ríos y arroyos de dicho país con la provincia Paranaense.

Por otra parte, no se hallaron especies endémicas del Chaco Húmedo que habiten en el norte de Buenos Aires, por lo cual, posiblemente el área de endemismo Chaco Húmedo de ^{Giraudo y Arzamendia (2018)} no se extienda tan al sur como lo muestran en su mapa. La distribución geográfica de Lathyrus nigrivalvis podría incluirse en esta área, aunque su vinculación con el río Paraná es tan notable que se decidió categorizarla como especie restringida (Fig.3c). ^{Prado (1993)} analizó la vegetación del Chaco, demostrando que los bosques que marginan al río Paraná y sus tributarios en el Chaco Húmedo no pertenecerían a la provincia Chaqueña propiamente dicha, sino a la provincia Paranaense. Esta situación resalta la necesidad de realizar estudios enfocados en esta área.

Concluimos que es posible reconocer el área de estudio como una unidad perteneciente a la provincia Paranaense. Esto apoya el concepto original de ^{Cabrera (1953)} respecto a que las selvas en galería del Río de la Plata se pueden considerar una extensión del distrito de las selvas mixtas de la provincia Paranaense. La consolidación de esta hipótesis implicaría que en el sistema de reservas costeras se estaría protegiendo una unidad de escasa extensión y muy amenazada.