Artículo original

 

Actualización del inventario de la avifauna de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, península de Yucatán, México: abundancia, estacionalidad y categoría de conservación

 

Inventory update of birds in Calakmul Biosphere Reserve, Yucatan Peninsula, Mexico: abundance, seasonality, and conservation status

 

Mónica González-Jaramillo,¹* Eduardo Martínez,² Ligia G. Esparza-Olguín¹ y José L. Rangel-Salazar³

 

¹ Departamento de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, unidad Campeche. Av. Rancho Polígono 2-A, Parque Industrial, Lerma, Campeche, Campeche, 24500, México. Correo electrónico: * mogonzalezjaramillo@gmail.com

² Investigación y Soluciones Socioambientales, A.C. Pedro Moreno 147, Colonia San José, Campeche, Campeche, 24040, México.

³ Departamento de Conservación de la Biodiversidad, El Colegio de la Frontera Sur, unidad San Cristóbal. Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n, Barrio María Auxiliadora, San Cristóbal de las Casas, Chiapas, 29290, México.

 

Recibido: 3 de octubre de 2014
Aceptado: 10 de septiembre de 2015
Editor asociado: Héctor Gómez de Silva Garza

 

Resumen

La Reserva de la Biosfera de Calakmul es el área de selva tropical conservada más grande de México, ubicada al sur de la península de Yucatán. Es un área natural protegida y un espacio para la conservación de las aves en México (AICA 171). Alberga temporal o permanentemente gran diversidad de especies de aves neotropicales y neárticas; sin embargo, existe una discrepancia de hasta 19% respecto del número de especies reportadas en esta reserva. Con el fin de actualizar el inventario de la avifauna de la reserva compilamos, revisamos y cotejamos los registros reportados en documentos publicados, literatura gris, bases de datos públicas, listados oficiales y colecciones ornitológicas. Incluimos también información sobre estacionalidad, abundancia, endemismo, categoría de conservación y valores de vulnerabilidad reportados en las diversas fuentes que consultamos. Compilamos datos de 403 especies de aves para la reserva, lo cual significa el número más grande de especies reportadas; se trata del listado más completo y actualizado a la fecha. La actualización de inventarios es fundamental tanto para conocer los recursos disponibles en un área determinada como para desarrollar planes de manejo que permitan conservar las especies y sus ecosistemas, especialmente si se trata de áreas naturales protegidas.

Palabras clave: áreas naturales protegidas, AICA, aves, biodiversidad, neotrópico.

 

Abstract

The Calakmul Biosphere Reserve, in the south of the Yucatan Peninsula, is the largest preserved tropical forest area in Mexico. It has been designated both as a natural protected area and an Important Bird Area for México (AICA 171). A high diversity of Neotropical and Neartical bird species inhabit the reserve permanently or seasonally, but discrepancies exist in the number of bird species recorded (up to 19%). To update the inventory of bird species in the reserve, we compiled, reviewed, and compared reported bird data from published documents, grey literature, public databases, official lists, and ornithological collections. In this bird inventory, we included information on seasonality, abundance, endemism, conservation status, and vulnerability values. We compiled data of 403 bird species for the Calakmul Biosphere Reserve, the highest number to date, thereby providing the most complete and recent list. Inventory updating is essential to recognize the natural resources available in a given area, and to develop management plans that conserve species and ecosystems in which they live, especially in the case of natural protected areas.

Keywords: AICA, birds, biodiversity, natural protected areas, neotropic.

 

Introducción

La región Neotropical incluye a la península de Yucatán (Campeche, Yucatán y Quintana Roo), una de las zonas con mayor riqueza de aves en México (Navarro-Sigüenza y Sánchez-González 2003, Navarro-Sigüenza et al. 2014). En la península de Yucatán existen 19 áreas de importancia para la conservación de aves en México (AICA), y la Reserva de la Biosfera de Calakmul (REBICA, AICA 171) es la segunda con mayor diversidad avifaunística después del AICA 194, Humedales Costeros del Norte de la Península de Yucatán (Berlanga et al. 2008c). La REBICA se ubica en el estado de Campeche (19˚15'17"N, 90˚10'89"O) en la región de Calakmul, el área de conservación más grande de selva tropical del país (7,231.85 km²), en la zona sur del núcleo de la provincia biótica (Barrera 1962) y biogeográfica de la península de Yucatán (Morrone et al. 2002, Cortés-Ramírez et al. 2012). La zona sur se distingue por la dominancia del bosque tropical perennifolio (selva medina perennifolia; Martínez y Galindo-Leal 2002) y alberga la mayor riqueza de especies de aves en comparación con las zonas norte y centro (Cortés-Ramírez et al. 2012). Así, además de ser un área natural protegida, la REBICA es un AICA clasificada como categoría G-2 por mantener poblaciones significativas de un grupo de especies de distribución restringida menor a 50,000 km² (Berlanga-Cano et al. 2000).

El Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera de Calakmul (PMRBC 2000) contiene en su listado 297 especies de aves, mientras que en los listados de aves del AICA 171 se reportan entre 363 y 368 especies (Berlanga et al. 2008a, 2008b, respectivamente). Este último listado incluye también información sobre su abundancia y estacionalidad (Berlanga et al. 2008b), así como su endemismo y categoría de conservación (Berlanga et al. 2008a) de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010), a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2014) y al Acta de Conservación de Aves Migratorias Neotropicales (Neotropical Migratory Bird Act, NMBCA 2011). La discrepancia entre ambas fuentes (PMRBC y AICA) en relación con en el número de especies es de 19% (equivalente a 71 especies de aves) por lo que es necesario actualizar el inventario de avifauna de la REBICA para tener un listado que no sólo permita evaluar la diversidad biológica de la región de manera más certera, sino que también ayude a desarrollar planes de manejo y conservación adecuados; además de ofrecer información para entender y explicar los patrones de distribución espacial y temporal de las aves.

El objetivo de este trabajo fue actualizar el inventario de la avifauna registrada para la REBICA mediante la compilación, revisión, cotejo y análisis de registros contenidos en bases de datos, listados de acceso público, literatura gris y colecciones ornitológicas; así como reportar la estacionalidad y abundancia a escala regional, endemismo, categoría de conservación y valores de vulnerabilidad de las especies que habitan en la reserva.

 

Métodos

Número de especies

Para actualizar el inventario de aves de la REBICA consultamos, cotejamos, revisamos y analizamos la siguiente información: i) documentos publicados (Escamilla et al. 2000, Smith et al. 2001, Vargas-Contreras et al. 2005, MacKinnon 2005, 2011, 2013, Weterings et al. 2008, Cortés-Ramírez et al. 2012), ii) literatura gris (Galindo-Leal 1999, Salgado-Ortiz 1999, Puc-Cabrera 2008, Cupiche-Herrera 2010, Puch-Chávez 2012), iii) bases de datos publicadas (CONABIO, AICA 171: Berlanga et al. 2008 a, 2008b; aVerAves: Sullivan et al. 2009), iv) listados de aves del Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera de Calakmul (PMRBC 2000) y CONANP (2008), y por último solicitamos información sobre las especies de aves colectadas en la REBICA a los curadores de la Colección Ornitológica del Museo de Zoología, México (ECOSUR-CH) de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), de la Colección Científica Ornitológica del Centro de Estudios de Desarrollo Sustentable y Aprovechamiento de la Vida Silvestre (CEDESU), de la Universidad Autónoma de Campeche, y de la Colección Nacional de Aves (CNAV) del Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Sin embargo, enfocamos este trabajo en las bases de datos de CONABIO, AICA 171 (Berlanga et al. 2008a, 2008b) y aVerAves (Sullivan et al. 2009), así como en los listados avifaunísticos del PMRBC (2000), CONANP (2008), MacKinnon (2005, 2013), Salgado-Ortiz (1999), y la colección científica ornitológica del CEDESU, ya que incluían a las especies contenidas en los otros documentos publicados y la literatura gris que consultamos.

 

Nomenclatura y clasificación taxonómica

Reportamos: i) el orden taxonómico y el nombre común en inglés de acuerdo con la Lista de Aves de la Unión de Ornitólogos Americanos (AOU 1998, Chesser et al. 2014) e incluye: orden, familia, subfamilia, género y especie, ii) el nombre en español de acuerdo con Escalante et al. (2014), y iii) el nombre maya, principalmente de las especies residentes, de acuerdo con MacKinnon (2005), Chablé-Santos et al. (2007) y Llamosa-Neumann (2008).

 

Abundancia

El uso de datos de presencia-ausencia en un área determinada para categorizar a las especies (Pettingill 1969) es un método frecuentemente utilizado para inferir la abundancia relativa (Salgado-Ortiz 1999, Bojorges-Baños 2004, Nova-Muñoz et al. 2011) porque es un indicador de la condición y calidad del hábitat. Con el propósito de ofrecer información a la escala espacial más fina posible reportamos la abundancia regional de las especies de acuerdo con Salgado-Ortiz (1999) y en las siguientes categorías de abundancia relativa (producto del número de salidas en las que se registró una especie entre el número total de salidas) propuestas por Pettingill (1969): abundante (A=90-100%), común (C=65-89%), moderadamente común (MC=31-64%), no común (NC=10-30%) y rara (R=1-9%). En aquellas especies de aves no incluidas en el trabajo de Salgado-Ortiz (1999) reportamos la abundancia relativa en la península de Yucatán con base en MacKinnon (2013) y estandarizamos las categorías a las de Salgado-Ortiz (1999) como abundantes (A), comunes (C), relativamente comunes (RC=MC), poco comunes (PC=NC) y raras (R).

Finalmente, para las especies no contenidas ni en Salgado-Ortiz (1999) ni en MacKinnon (2013), reportamos su abundancia con base en Howell y Webb (1995) con las siguientes consideraciones: la abundancia descrita para la especie cuando ésta se distribuye en la zona de estudio y como rara cuando se describe que la especie no tiene distribución en la zona de estudio, pero existen reportes de avistamientos en la zona en esta o en otras fuentes consultadas (p. ej., el pato arcoiris, Aix sponsa; base de datos aVerAves: Sullivan et al. 2009).

En caso de discrepancias entre la abundancia reportada de las diferentes fuentes, incluimos en el listado aquella que correspondiera a la escala espacial más fina.

 

Estacionalidad

Reportamos siete categorías de estacionalidad de la avifauna; las primeras seis con base en MacKinnon (2005) con las siguientes modificaciones: i) residente permanente (Re), incluye a aquellas que se reproducen y son residentes permanentes y aquellas que son residentes permanentes, pero también tienen una población migratoria residente de invierno; ii) residente de verano (RV), que incluye a aquellas que se reproducen y son residentes sólo en verano y a las que se reproducen y son residentes principalmente en verano con pocos ejemplares que permanecen todo el año; iii) residente de invierno (RI), incluye a las especies que se encuentran en mayor número durante su migración, a aquellas que son principalmente residentes de invierno, pero que tienen una población pequeña de reproductores de verano, a aquellas que son residentes de invierno, pero que tienen una población pequeña de no reproductores en verano, y a las clasificadas como migratorias altitudinales residentes de invierno; iv) transitoria (T), incluye a las especies que son transeúntes, a aquellas que son transeúntes con una pequeña población de reproductores de verano y a las que son transeúntes con una población pequeña en invierno; v) ocasional/accidental (O/A) que incluye a aquellas que son visitantes ocasionales y cuyos datos son insuficientes para establecer su estacionalidad y a las que son accidentales por ser especies que están fuera de su distribución normal; vi) hipotética (H), especie cuya presencia en el área de estudio o región no es concluyente, y vii) introducida (i), aquella que se libera en una región ecológica distinta a su área natural de distribución (CANEI 2010).

 

Endemismo

Reportamos el endemismo de acuerdo con la base de datos de CONABIO (Berlanga et al. 2008a): endémica (E), cuasiendémica (C), semiendémica (S) y no endémica (NE). El endemismo de las especies reportado por CONABIO es de todo el país. No reportamos endemismos regionales (península de Yucatán) porque existe discrepancia entre las fuentes consultadas (ver Discusión).

 

Categorías de conservación

Reportamos la categoría de riesgo de acuerdo con (i) la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT 2010) como sin categoría (SC), sujeta a protección especial (Pr), amenazada (A), y en peligro de extinción (P), y (ii) la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2012, 2014) como especies de preocupación menor (LC), casi amenazada (NT), vulnerable (VU), y en peligro (EN).

 

Valor de vulnerabilidad

Reportamos el valor de vulnerabilidad (VV) incluido en la base de datos de Berlanga et al. (2008a), quien determinó la vulnerabilidad de las todas las especies reportadas para México en un intervalo de valores de 4 a 20 en función de la estimación de un puntaje global combinado a partir de la evaluación de seis factores poblacionales (ver Panjabi et al. 2012): VV=4, indica que se trata de una especie ampliamente distribuida, numerosa y en aumento, mientras que VV=20 indica que la especie es de muy alto interés para la conservación; las especies con VV>13, se consideran de alta vulnerabilidad.

 

Resultados

Compilamos 403 especies de aves reportadas para la REBICA (ocho de las cuales fueron hipotéticas) pertenecientes a 21 órdenes, 65 familias, 37 subfamilias y 256 géneros. Los Passeriformes y los Accipitriformes fueron los órdenes con mayor número de especies (Anexo 1). El 92% (376) de las especies registradas estuvieron contenidas en tres fuentes principales: el listado de aves del PMRBC (2000) y las dos bases de datos de CONABIO (Berlanga et al. 2012a, 2012b). El resto de las especies (8%, 27) fueron compiladas de las otras fuentes (Anexo 1): aVerAves (Sullivan et al. 2009; 13), MacKinnon (2005; 9), CONANP (2008; 4) y la Colección Científica del CEDESU (1).

En la Colección Científica del CEDESU obtuvimos los registros de 2,081 individuos de 164 especies que fueron colectados en 23 sitios de Calakmul entre 1995 y 2003: Álvaro Obregón, Conhuás, Dos Lagunas Norte, Dos Naciones, El Refugio, Nuevo Bécal, Quiché las Pailas, Unión 20 de Junio, Veinte de Noviembre, Zoh Laguna; los ranchos Buena Vista, El Arbolito, El Betel, Jataté, Jerusalén y Nueva Esperanza; así como las localidades de La Abundancia, Brecha Buenfil-Villahermosa, El Papagayo, El Parque de Vida Silvestre "La Sombra del Puma", Puente Chichonal y la Zona Arqueológica de Calakmul. Mientras que la Colección Ornitológica del Museo de Zoología no tuvo especímenes colectados en Calakmul (Pozo de la Tijera, com. pers.). En la Colección Nacional de Aves tampoco hubo especímenes colectados en el estado de Campeche, solamente en el resto de la península de Yucatán.

 

Abundancia, estacionalidad y endemismo

En la REBICA 55% de las especies fueron raras (222), 20% no comunes (80), 12% moderadamente comunes (49), 9% comunes (35), 2% abundantes (9), y para el resto no hubo información disponible (2%, 8; Anexo 1).

El porcentaje de las especies residentes fue de 64% (258), 18% residentes de invierno (75), 10% transitorias (42), 4% ocasionales/accidentales (14), y 1% residentes de verano (5). El resto de las especies (2%) fueron hipotéticas (8) o introducidas (1; Anexo 1).

El 96% (386) de las especies fueron no endémicas y el resto (4%) cuasi (15) y semiendémicas (2; Anexo 1).

 

Categorías de conservación y valores de vulnerabilidad

De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT 2010) 25% (100) de las especies de la REBICA estuvieron clasificadas en alguna categoría de conservación (Anexo1). La UICN (2012, 2014) ha clasificado 98% (396) de las especies de la REBICA dentro de alguna de sus categorías de conservación, 2% (7) restante no han sido evaluadas (Anexo 1). La mayoría de las especies fue clasificada como de preocupación menor, sólo 3.5% (14) estuvo catalogada como vulnerable, y en peligro (1; Anexo 1).

La mayoría de las especies de aves de la REBICA (281) tuvo un VV<13. El VV con mayor frecuencia fue de 11 (15%, 59 especies), sólo pocas especies tuvieron valores extremos (VV=4-6 y 18-20), aunque 23% (91) de las especies presentaron VV>13 (Anexo 1).

 

Discusión

Inventario de la avifauna de la REBICA

En este trabajo compilamos 403 especies de aves para la REBICA, incluyendo a las especies hipotéticas. Esto representa 36% más que las especies listadas en el PMRC (2000), y 9% más que las reportadas para el AICA 171 (Berlanga et al. 2008a, 2008b). Después de la publicación del PMRC (2000) y de la base de datos de CONABIO (Berlanga et al. 2008a), otras bases de datos han ido incorporando nuevos registros de especies en sus listados, como es el caso de aVerAves (Sullivan et al. 2009), en donde se reportan para la REBICA 14 especies no incluidas en ninguna fuente (Anexo 1). En la región de la península de Yucatán, por ejemplo, la discrepancia en el número de especies de aves reportadas va de 429 (Paynter 1955), <436-479 (Cortés-Ramírez et al. 2012), <491 (Hartig 1979), hasta 509 (MacKinnon 1992); es decir, una diferencia del 16% (80 especies) entre el estudio de Paynter (1955) y el de MacKinnon (1992).

 

Abundancia, estacionalidad y endemismo de la avifauna de la REBICA

El patrón de abundancia relativa de las especies que conforman la comunidad de aves de la REBICA, con muchas especies raras y pocas especies comunes (Anexo 1), es el que se espera en cualquier comunidad silvestre (McGill et al. 2007). En la REBICA coexisten una alta diversidad de especies de aves neotropicales y neárticas, con un patrón de estacionalidad en donde la mayoría de las especies es residente, seguida de las especies residentes de invierno y de verano, y finalmente las especies ocasionales/accidentales y transitorias (Anexo 1). Dicho patrón concuerda de manera general con aquel identificado para las aves de la península de Yucatán (Cortés-Ramírez et al. 2012). Así, las especies residentes de invierno, junto con las especies transitorias, son el componente migratorio más importante después de la abundancia de las especies residentes en la REBICA.

La mayor parte de las especies de la REBICA, clasificadas en alguna categoría de endemismo, fueron especies cuasiendémicas, las más abundantes en toda la península de Yucatán, Belice y Guatemala, mientras que las especies endémicas abundan principalmente en el norte de Yucatán, Quintana Roo y la Isla Cozumel (Cortés-Ramírez et al. 2012); en la REBICA no hubo ninguna especie en esta última categoría. Sin embargo, la cantidad de especies en las diferentes categorías de endemismo puede variar según la clasificación usada y la regionalización específica (ver Peterson y Navarro-Sigüenza 1999, Cortés-Ramírez et al. 2012, MacKinnon 2013). Regionalmente, considerando la península de Yucatán, MacKinnon (2013), por ejemplo, categoriza a varias especies como endémicas y cuasiendémicas, mismas que fueron clasificadas en otras categorías de endemismo por Berlanga et al. (2008a). La clasificación de MacKinnon (2013) reporta ocho especies endémicas y 16 especies cuasiendémicas para la REBICA, y aunque de la región norte de América Central, la península de Yucatán se distingue por el número de endemismos de especies de aves (Peterson et al. 1998), en comparación con otras regiones del país, no es considerada rica en endemismos (<4.9%; Escalante-Pliego et al. 1998). Así, con el fin de poder hacer comparaciones de endemismo entre regiones en México, recomendamos usar las categorías establecidas por CONABIO (Berlanga et al. 2008a).

 

Amenazas de conservación a la avifauna de la REBICA

En México, una de las regiones prioritarias para la conservación de la diversidad de la avifauna es la península de Yucatán (Escalante-Pliego et al. 1998), pues tiene la mayor concentración de especies junto con la vertiente del Golfo de México (Navarro-Sigüenza et al. 2014). En la REBICA, la gran diversidad de aves enfrenta una creciente problemática de conservación: la pérdida actual de hábitats, la fragmentación de la selva y la cacería de subsistencia parecen ser las principales variables responsables de la disminución de las poblaciones de aves residentes y migratorias, como ocurre con el guajolote ocelado (Meleagris ocellata; BirdLife International 2012a), el loro cabeza amarilla (Amazona oratrix; BirdLife International 2013a), el hocofaisán (Crax rubra; BirdLife International 2012b), y el chipé ceruleo (Setophaga cerulea; BirdLife International 2012c).

Aunque la REBICA es un área natural protegida desde finales de la década de los ochenta del siglo pasado, se han establecido en el área personas provenientes de casi todo México; por lo tanto, los asentamientos han crecido rápidamente (Ericson et al. 1999). A pesar de que las actividades extractivas quedaron prohibidas con la declaración de la reserva, en la REBICA las familias dependen de la diversificación, en espacio y tiempo, de actividades productivas (agricultura, ganadería, apicultura, extracción de chicle, comercialización de madera, cacería, etc.), aprovechan los diferentes ecosistemas de una a otra estación del año (Porter Bolland et al. 2006). El sistema tradicional de roza-tumba-quema, usado en agricultura, produce la pérdida de selva madura, lo que puede tener un efecto adverso en las aves residentes especialistas de hábitat, como es el caso del trogón de collar (Trogon collaris), el trepatroncos barrado norteño (Dendrocolaptes sanctithomae) y el verdillo ocre (Hylophilus ochraceiceps) (Smith et al. 2001), todas ellas sujetas a protección especial (SEMARNAT 2010). Asimismo, la fragmentación y la pérdida del hábitat también son las principales amenazas que enfrentan especies residentes de la REBICA, tanto de distribución restringida (maullador negro, Melanoptila glabrirostris; BirdLife International 2012d), como de distribución amplia (tinamú mayor, Tinamus major; BirdLife International 2012e).

Por otro lado, aunque las especies migratorias neotropicales pueden adaptarse a ecosistemas modificados y a vegetación secundaria, éstas han disminuido, durante las últimas décadas, debido, en parte, a la deforestación de las selvas tropicales en las que habitan durante el invierno y al efecto acumulativo de los múltiples usos de suelo (Finch 1991, Carrete et al. 2009). En la REBICA se han registrado cinco especies migratorias neotropicales sujetas a protección especial: el zambullidor pico grueso (Podylimbus podiceps) que depende de las aguadas o cuerpos de agua dulce (Puc-Cabrera 2008); los gavilanes pecho rufo (Accipiter striatus), de Cooper (A. cooperii) y la aguililla aura (Buteo albononatus) que como todas las rapaces son sensibles a los cambios o disturbios en los ecosistemas (Carrete et al. 2009), y el chipe corona café (Limnothlypis swainsonii), considerada una de las especies canoras especialistas de hábitat más sigilosas y menos observadas de toda Norteamérica (Benson et al.2009). Así, la pérdida del hábitat también es la principal amenaza para las aves migratorias residentes de verano (Anexo 1) como el pibí boreal (Contopus cooperi; BirdLife International 2012f) y las residentes de invierno como el colorín sietecolores (Passerina ciris; BirdLife International 2012g). Del mismo modo, casi la mitad de las especies ocasionales/accidentales y transitorias de la REBICA, que se encuentran clasificadas en alguna categoría de conservación (SEMARNAT 2010), son rapaces (Anexo 1). Las aves rapaces son especialmente sensibles a las perturbaciones y transformaciones de su hábitat, por lo que son especies bioindicadoras, cuyos atributos poblacionales (abundancia y diversidad) pueden predecir las condiciones de un ecosistema (Carrete et al. 2009).

Debido a lo anterior, varios estudios coinciden en que la principal amenaza a la diversidad de aves en los trópicos es la destrucción de los hábitats (Finch 1991, Escalante-Pliego et al. 1998, Peterson et al. 1998, Smith et al. 2001, Carrete et al. 2009); es vital la protección de los ecosistemas prístinos, como las selvas maduras de la REBICA, pues son la clave para la conservación de las especies.

Aunque hay especies clasificadas a nivel global como especies de preocupación menor, a pesar de ser especies con poblaciones en disminución (UICN 2012, 2014), muchas de ellas están clasificadas en México como especies en peligro (SEMARNAT 2010), entre las que se encuentran el pato real (Cairina moschata), el zopilote rey (Sarcoramphus papa), el águila tirana (Spizaetus tyrannus), el águila blanquinegra (Spizaetus melanoleucus) y la guacamaya roja (Ara macao). Estas cinco especies tienen un amplio intervalo de distribución, la disminución de sus poblaciones no se considera rápida y el tamaño poblacional es muy grande (alrededor de unos 50,000 individuos; BirdLife International 2012h, 2012i, 2012j, 2012k, 2012l). Por ejemplo, el pato real es nativo de México, América Central y América del Sur y ha expandido su distribución hacia el sur de Texas, en EUA; esto ha provocado competencia por alimento y hábitat con especies nativas, además de problemas para la agricultura, pues se alimentan de los sembradíos (Allen 2010). Sin embargo, en otros países, como Brasil, es una especie cada vez más rara en algunas zonas debido a la pérdida de su hábitat natural como manglares y marismas, además de la cacería ilegal (Chiarello 2000). En México, esta especie es residente y se distribuye desde las planicies costeras de Nuevo León y Sinaloa hasta la península de Yucatán y Chiapas (Howell y Webb 2005). Sus movimientos son locales y estacionales en función de las temporadas de lluvia y de la disponibilidad de alimentos (Alonzo-Parra et al. 2006). En 2006 se creó un "Proyecto de involucramiento público para la recuperación de los manglares y el pato real en la península de Yucatán" debido a que la deforestación, la cacería, el envenenamiento, la hibridación y el saqueo de nidos son algunos de los problemas que la especie enfrenta en nuestro país (Alonzo-Parra et al. 2006) y que la ha colocado como una especie en peligro de extinción (SEMARNAT 2010). Situaciones similares ocurren también con el zopilote real, las águilas tirana y blanquinegra, y la guacamaya roja, cuyos valores de vulnerabilidad (VV=14-16; Anexo 1) indican que tienen una vulnerabilidad de moderada a alta (ver Panjabi et al. 2012).

Este trabajo contiene el listado más completo de las especies de aves de la REBICA en el presente y junto con la información sobre estacionalidad, abundancia, endemismo y categorías de conservación permite conocer la composición de la comunidad de aves en la reserva y así, en el futuro, poder evaluar los posibles cambios en sus ecosistemas debidos a la creciente problemática de conservación que enfrenta la región asociada principalmente a factores antropogénicos.

 

Agradecimientos

Agradecemos a H. Berlanga por proporcionarnos información; a J. Vargas-Soriano y a M. Sahagún-Arcila (CEDESU, UAC) por facilitarnos datos de la Colección Científica Ornitológica a su cargo, así como a C. Pozo de la Tijera curadora de la Colección Ornitológica del Museo de Zoología (ECOSUR-CH); a J. C. Pérez y H. de la Cueva por las revisiones al manuscrito, a E. Mellink (CICESE) y a C. Schlögl por sus observaciones y correcciones. Gracias también a J. E. Homa-Chi por su ayuda con las bases de datos. Finalmente, agradecemos a los revisores anónimos por sus valiosas sugerencias para mejorar este trabajo.

 

Literatura citada

Allen, G.T. 2010. Migratory Bird Permits; control of Muscovy Ducks, revisions to the waterfowl permit exceptions and waterfowl sale and disposal permits regulations. Division of Migratory Bird Management, US Fish and Wildlife Service, Interior. Federal Register 75: 9316-9322.         [ Links ]

Alonzo-Parra, D., E. Bestard-Barrera y A. Zaldívar-Jiménez. 2006. Manual para la Conservación del Pato Real Mexicano y su Hábitat. Reporte Final. Ducks Unlimited de México, AC. Garza García, NL, México.         [ Links ]

AOU (American Ornithologists'Union) (en línea). 1998. Check-list of North American Birds,7a ed. Birds of North and Middle America checklist. American Ornithologists'Union, Washington, DC, USA. <http://checklist.aou.org/taxa/> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

Barrera, A. 1962. La Península de Yucatán como provincia biótica. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 23:71-105.         [ Links ]

Benson, T.J., N.M. Anich, J.D. Brown y J.C. Bednarz. 2009. Swainson's Warbler nest-site selection in Eastern Arkansas. Condor 111:694-705.         [ Links ]

Berlanga, H., V. Rodríguez-Contreras, A.Oliveras de Ita, M. Escobar, L. Rodríguez, J. Vieyra y V. Vargas (en línea). 2008a. Red de Conocimiento sobre las Aves de México (AVESMX). CONABIO. AICA 171, Calakmul. <http://avesmx.conabio.gob.mx/verzona?tipo=aica&id=171> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

Berlanga, H., V. Rodríguez-Contreras, A. Oliveras de Ita, M. Escobar, L. Rodríguez, J. Vieyra y V. Vargas (en línea). 2008b. Red de Conocimiento sobre las Aves de México (AVESMX). CONABIO. <http://conabioweb.conabio.gob.mx/aicas_progs/buscar.pl?aica=171> (consultada el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

Berlanga, H., V. Rodríguez-Contreras, A. Oliveras de Ita, M. Escobar, L. Rodríguez, J. Vieyra y V. Vargas (en línea). 2008c. Red de Conocimiento sobre las Aves de México (AVESMX). CONABIO. AICA 194, Humedales Costeros del Norte de la Península de Yucatán. <http://avesmx.conabio.gob.mx/lista_ave?tipo=aica&zona=194> (consultado el 27 de diciembre de 2014).         [ Links ]

Berlanga-Cano, M., P. Wood, J. Salgado-Ortiz, y E.M. Figueroa-Esquivel. 2000. AICA 171 Calakmul. Pp. 110-111. In: M. del C. Arizmendi y L. Márquez Valdemar (eds.). Áreas de importancia para la conservación de las aves en México. FMCN, CONABIO, CCA, CIPAMEX. México, DF.         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012a. Melleagris ocellata. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado en enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012b. Crax rubra. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012c. Dendroica cerulea. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012d. Melanoptila glabrirostris. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012e. Tinamus major. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012f. Contopus cooperi. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012g. Passerina ciris .The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012h. Cairina moschata. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012i. Sarcoramphus papa. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012j. Spizaetus tyrannus. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012k. Spizaetus melanoleucus. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2012l. Ara macao. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 enero de 2015).         [ Links ]

BirdLife International (en línea). 2013a. Amazona oratrix. The iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

Bojorges-Baños, J. C. 2004. Riqueza de Aves de la Región Noreste de la Sierra Nevada, Estado de México. Acta Zoológica Mexicana 20:15-29.         [ Links ]

CANEI (Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras). 2010. Estrategia nacional sobre especies invasoras en México, prevención, control y erradicación. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Comisión Nacional de Áreas Protegidas, Secretaría de medio Ambiente y Recursos Naturales. México, DF.         [ Links ]

Carrete, M., J.L. Tella, G. Blanco y M. Bertellotti. 2009. Effects of habitat degradation on the abundance, richness and diversity of raptors across Neotropical biomes. Biological Conservation 142:2002-2011.         [ Links ]

Chablé-Santos J.B., E. Gómez-Uc, R.M. Pasos-Enríquez. 2007. Aves Comunes del Sur de Yucatán. Ediciones de la Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, Yucatán, México.         [ Links ]

Chesser, R.T., R.C. Banks, C. Cicero, J.L. Dunn, A.W. Kratter, I.J. Lovette, A.G. Navarro-Sigüenza, P.C. Rasmussen, J.V. Remsen, Jr. J.D. Rising, D.F. Stotz, y K. Winker. 2014. Fifthy-Fifth Supplement to the American Ornithologist's Union, Check-list of North American Birds. doi: http://dx.doi.org/10.1642/AUK-14-124.1        [ Links ]

Chiarello, A.G. 2000. Conservation value of a native forest fragment in a region of extensive agriculture. Revista Brasileira de Biología 60:237-247.         [ Links ]

CONANP (Comisión Natural de Áreas Naturales Protegidas). 2008. Nomination of Ancient Maya City and Protected Tropical Forest of Calakmul: By the Government of Mexico for Inscription on the World Heritage List.         [ Links ]

Cortés- Ramírez, G., A. Gordillo-Martínez y A.G. Navarro-Sigüenza. 2012. Patrones biogeográficos de las aves de la península de Yucatán. Revista Mexicana de Biodiversidad 83:530-542.         [ Links ]

Cupiche-Herrera, V.J. 2010. Aviturismo: ¿Actividad alternativa de aprovechamiento y conservación de la vida silvestre en comunidades de Campeche? Tesis de maestría, El Colegio de la Frontera Sur. Campeche, México.         [ Links ]

Deppe, J.L. y J.T. Rotenberry. 2008. Scale-dependent habitat use by fall migratory birds: vegetation structure, floristic, and geography. Ecological Monographs 78:461-487.         [ Links ]

Ericson, J., M.S. Freudenerger y E. Boege. 1999. Population dynamics, migration and the future of the Calakmul Biosphere Reserve. Occasional Papers No. 1. Program on Population and Sustainable Development, American association for the Advancement of Science. Washington, DC.         [ Links ]

Escalante-Pliego, P., A.G. Navarro-Sigüenza y A.T. Peterson. 1998. Un análisis geográfico, ecológico e histórico de la diversidad de aves terrestres de México. Pp. 279-304. In: T. P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversidad Biológica de México: orígenes y distribución. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF.         [ Links ]

Escalante, P., A.M. Sada y J. Robles Gil. 2014. Listado de Nombres Comunes de las Aves de México, 2a ed. UNAM, Instituto de Biología UNAM, CIPAMEX. México, DF.         [ Links ]

Escamilla A., M. Sanvicente, M. Sosa y C. Galindo-Leal. 2000. Habitat mosaic, wildlife availability, and hunting in the tropical forest of Calakmul, México. Conservation Biology 14:1592-1601.         [ Links ]

Finch, D.M. 1991. Population ecology, habitat requirements and conservation of neotropical migratory birds. General Technical Report RM-205. Fort Collins, CO: US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station.         [ Links ]

Galindo-Leal, C. 1999. La gran región de Calakmul: prioridades biológicas de conservación y propuesta de modificación de la Reserva de la Biosfera. Reporte final. World Wildlife Found. México, DF.         [ Links ]

Hartig, H.M. 1979. Las aves de Yucatán. Cuaderno 4. Fondo Editorial de Yucatán. Mérida, México.         [ Links ]

Howell, S.N.G. y S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and Northern Central America. Oxford University Press. Oxford, UK.         [ Links ]

Llamosa-Neumann, E. 2008. Aves Comunes de la Península de Yucatán. Dante. Mérida, Yucatán, México.         [ Links ]

MacKinnon, H., B. 1992. Field checklist of the birds of the Yucatán Peninsula and its protected areas/Listado para registros de campo de las aves de Yucatán y sus áreas protegidas. Amigos de Sian Ka'an, AC. Cancún, Quintana Roo, México.         [ Links ]

MacKinnon, H., B. 2005. Birds and Reserves of the Yucatan Peninsula /Aves y Reservas de la Península de Yucatán. Amigos de Sian Ka'an, AC. Cancún, Quintana Roo, México.         [ Links ]

MacKinnon, H., B., J.L. Deppe y A. Celis-Murillo. 2011. Birds of the Yucatan Peninsula in Mexico: An update on the status and distribution of selected species. 65:538-552.         [ Links ]

MacKinnon, H., B. 2013. Sal a Pajarear Yucatán (Guía de Aves). La Vaca Independiente SA de CV. México, DF.         [ Links ]

Martínez, E. y C. Galindo-Leal. 2002. La Vegetación de Calakmul, Campeche, México: clasificación descripción y distribución. Boletín de la Sociedad Botánica de México 71:7-32.         [ Links ]

McGill, B.J., R.S. Etienne, J.S. Gray, D. Alonso, M.J. Anderson, H.K. Benecha, M. Dornelas, B.J. Enquist, J.L. Green, F. He, A.H. Hulbert, A.E. Magurran, P.A. Marquet, B.A. Maurer, A. Ostling, C.U. Soykan, K.I. Ugland y E.P. White. 2007. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework. Ecology Letters 10:995-1015.         [ Links ]

Morrone, J.J., D. Espinosa-Organista y J. Llorente-Bousquets. 2002. Mexican biogeographic provinces: preliminary scheme, general characterizations, and synonymies. Acta Zoológica Mexicana 85:83-108.         [ Links ]

Navarro-Sigüenza, A.G. y L.G. Sánchez-González. 2003. La diversidad de las aves. Pp. 24-85. In: H. Gómez de Silva y A. Oliveras de Ita (eds.). La Conservación de Aves, Experiencias en México. CIPAMEX, CONABIO, NFWF, México, DF.         [ Links ]

Navarro-Sigüenza, A.G., M.F. Rebón-Gallardo, A. Gordillo-Martínez, A. Townsend-Peterson, H. Berlanga-García y L.A. Sánchez-González. 2014. Biodiversidad de aves en México. Revista Mexicana de Biodiversidad Supl. 85:S476-S495.         [ Links ]

NMBCA (Neotropical Migrant Birds Conservation Act) (en línea). 2011. Lista de aves neotrópicales migratorias de acuerdo al Acta de Conservación de Aves Neotropicales Migratorias. <http://www.fws.gov/birdhabitat/Grants/NMBCA/BirdList.sht.m#t1> (consultado el 30 de diciembre de 2014).         [ Links ]

Nova-Muñoz, O., R.C. Almazán-Nuñez, R. Bahena-Toribio, M.T. Cruz-Palacios y F. Puebla-Olivares. 2011. Riqueza y abundancia de aves de la subcuenca de Tuxpan, Guerrero, México. Universidad y Ciencia, Trópico Húmedo 27:299-313.         [ Links ]

Panjabi, A. O., P. J. Blancher, R. Dettmers y K. V. Rosenberg (en línea). 2012. Partners in Flight. Technical Series No. 3. Rocky Mountain Bird Observatory website. <rmbo.org/pubs/downloads/PIFHandbook2012.pdf> (consultado el 1 de abril de 2015).         [ Links ]

Paynter, R.A., Jr. 1955. The ornithogeography of the Yucatan Peninsula. Peabody Museum of Natural History Bulletin 9:1-347.         [ Links ]

Peterson, A.T. y A.G. Navarro-Sigüenza. 1999. Species concepts and setting conservation priorities: a Mexican case study. Pp. 1483-1489. In: N. J. Adams y R. H. Slotw (eds.). Proc. 22 International Ornithological Congress, Durban. Johannesburg: BirdLife, South Africa.         [ Links ]

Peterson, A.T., G. Escalona-Segura y J.A. Griffith. 1998. Distribution and conservation of birds of northern Central America. Wilson Bulletin 110:534-543.         [ Links ]

Pettingill, O.S. Jr. 1969. Ornithology in laboratory and field, 4a ed. Burgess, Minneapolis, Minesota, USA.         [ Links ]

PMRBC (Programa de Manejo Reserva de la Biosfera de Calakmul). 2000. Instituto Nacional de Ecología (INE)-Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP). México.         [ Links ]

Porter Bolland, L., A.P. Drew y C. Vergara-Tenorio. 2006. Analysis of natural resources management system in the Calakmul Biosphere Reserve. Landscape and Urban Planning 74:223-241.         [ Links ]

Puc-Cabrera, J. 2008. Importancia de las aguadas para los ensambles de aves en el sureste de Campeche, México. Tesis de licenciatura, Universidad Autónoma de Campeche. San Francisco de Campeche, Campeche, México.         [ Links ]

Puch-Chávez, R. 2012. Flora visitada por colibríes en selvas maduras y sitios deforestados en Calakmul, Campeche. Tesis de licenciatura, Universidad Autónoma de Campeche. San Francisco de Campeche, Campeche, México.         [ Links ]

Salgado-Ortiz, J. 1999. Avifauna terrestre del estado de Campeche: riqueza, abundancia y distribución de especies en los principales biomas del estado. Universidad Autónoma de Campeche. Programa de Ecología Aplicada y Manejo de Ambientes Terrestres ecomat. Informe final SNIB-CONABIO proyecto No. H324. México, DF.         [ Links ]

SEMARNAT (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales). 2010. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación 30 de diciembre de 2010, Segunda Sección. México, DF.         [ Links ]

Smith, A.L., J. Salgado-Ortiz y R.J. Robertson. 2001. Distribution patterns of migrant and resident birds in successional forest of the Yucatan Peninsula, Mexico. Biotropica 33:153-170.         [ Links ]

Sullivan, B.L., C.L. Wood, M.J. Illiff, R.E. Bonney, D. Fink y S. Kelling (en línea). 2009. eBird: a citizen-based bird observation network in the biological sciences. Biological Conservation 142: 2282-2992.Observaciones de aves, localidad Calakmul <ebird.org/ebird/averaves> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza). 2012. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1, 2a ed. Gland, Suiza y Cambridge, UK.         [ Links ]

UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) (en línea). 2014. iucn Red List of Threatened Species. Version 2014.3 <www.iucnredlist.org> (consultado el 1 de enero de 2015).         [ Links ]

Vargas-Contreras, J.A., G. Escalona-Segura, J. Arroyo-Cabrales, R. Calderón-Mandujano, L. Sosa-Interián y R. Reyna-Hurtado. 2005. Especies prioritarias de vertebrados terrestres en Calakmul, Campeche. Vertebrata Mexicana 16:11-32.         [ Links ]

Weterings, M.J. A., S.M. Weterings-Schonck, H.F.M. Vester y S. Calmé. 2008. Senescence of Manilkara zapota trees and implications for large frugivorous birds in the Southern Yucatan Peninsula, Mexico. Forest Ecology and Management 256:1604-1611.         [ Links ]