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Introducción
Dado que la demanda mundial de alimentos aumenta constantemente, los cereales menores y las proteínas de pseudocereales ganan cada vez más atención (Guerrieri y Cavaletto, 2018). El amaranto es un pseudocereal de cultivo multipropósito con buen potencial de explotación de grano, verdura y forraje, el cultivo tiene altos niveles de proteínas (14-17%) y minerales, comparado con otros cereales como sorgo, arroz, trigo y maíz (Mustafa et al., 2011).
Actualmente se han documentadas 70 especies de Amaranthus, entre estas se encuentran Amaranthus hypochondriacus L., Amaranthus cruentus L. y Amaranthus caudatus L., las cuales son las principales especies productoras de grano (Trucco y Tranel, 2011). El grano de amaranto es de amplio uso alimenticio en el país, el más conocido es como grano reventado para la elaboración de dulces tradicionales conocidos como ‘alegría’, palanquetas, granola, galletas y hojuelas.
Es rico en aminoácidos esenciales como la lisina y metionina (Januszewska y Synowiecki, 2008), no contiene gluten (Aderibigbe et al., 2022) y contiene escualeno, un terpenoide que ayuda a reducir los niveles de colesterol en el cuerpo (Shin et al., 2004). El reventado es un proceso que se lleva a cabo bajo presión de vapor. Los microporos presentes en la estructura del grano hacen que el vapor se expulse a alta presión debido a que estos se expanden o inflan. El inflado del grano da como resultado una estructura porosa que aumenta su sabor y aroma (Nath et al., 2007).
Sin embargo, la calidad del reventado está en riesgo cuando durante el proceso se trabaja con temperaturas inadecuadas y con semillas inmaduras derivadas de inflorescencias indeterminadas y plantas susceptibles al acame. Por lo que es necesario realizar investigaciones enfocadas a estudiar el efecto del genotipo y el ambiente en el reventado de grano de amaranto, con la finalidad de determinar los mejores genotipos para dichos ambientes y las respectivas características de calidad del grano cosechado y su procesamiento.
El reventado está influenciado por el genotipo, por el tamaño de semilla y por el método de reventado (Vázquez et al., 1988), dentro del genotipo se tiene la variante de variedades con almidón aglutinante y no aglutinante, determinado por tipo de perispermo, el cual está en función de la composición del almidón e influye en las propiedades fisicoquímicas del mismo y en la capacidad de reventado de la semilla de amaranto, genotipos de perispermo opaco revientan mejor que los cristalinos (Aguilar et al., 2022).
Los métodos convencionales de mejoramiento de autógamas, de una manera general, llevan a una reducción progresiva e intensa de las oportunidades de recombinación genética, lo que da como resultado una reducción de la variabilidad genética y restricción de las ganancias de selección. Además de esto, se ha verificado, un estrechamiento excesivo de la base genética de las poblaciones utilizadas (Servellón, 1996). La heredabilidad y el avance genético son parámetros de selección importantes, que al estudiarlos permiten la evaluación e identificación de genotipos superiores (Tasiguano et al., 2019).
Los valores de heredabilidad ayudan en la selección de genotipos destacados de diversas poblaciones genéticas. El avance genético mide la cantidad de progreso que se podría esperar con la selección. En la mejora de poblaciones solo el componente genético aditivo se transmite a la siguiente generación. El nivel de mejoramiento depende también del rigor de la selección y el avance genético obtenido de la población (Lovely y Vijayaraghava, 2017).
En contraste, la selección de variedades adecuadas se dificulta debido a los diferentes niveles de respuesta de estas al ambiente (Ferreira et al., 2006). Sin embargo, es necesario identificar cuales variedades presentan alto rendimiento de grano, características agronómicas idóneas para cierto ambiente y alto volumen de expansión de grano reventado (Ortiz et al., 2018). Por lo que el objetivo de la presente investigación fue evaluar genotipos de amaranto por su capacidad de reventado, además de la variabilidad genética, heredabilidad y la asociación de variables de calidad que favorezcan el volumen de reventado.
Materiales y métodos
Material biológico
En la investigación se utilizaron los genotipos tardíos Tlahuicole, L-4, Areli, Determinada y L-145, los genotipos intermedios Nutrisol y AGIM y los genotipos precoces Revancha, Chichiltic de A. hypochondriacus; los genotipos Benito y Amaranteca de la especie A. cruentus, además del genotipo precoz Huitzilin obtenido de la cruza hypochondriacus/ hybridus/ hypochondriacus.
Ambientes de evaluación
El experimento fue evaluado en las localidades de Santa Lucía de Prías y Boyeros en el Estado de México, así como en Cuapiaxtla Tlaxcala. En la primera localidad se estableció en dos años (2019 y 2020) y dos fechas de siembra, lo que da un total de seis ambientes (Cuadro 1). Las siembras se realizaron con las recomendaciones del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) para el cultivo. Una vez alcanzada la madurez fisiológica se cortaron las plantas y se engavillaron hasta que se secaron. Posteriormente se cosecharon con una trilladora Pulman. La semilla de cada parcela útil se guardó en bolsa de papel hasta su utilización en las pruebas de reventado en 2021.
Cuadro 1 Ambientes de evaluación de 12 genotipos de amaranto.
| Ambiente | Fecha de siembra | Altitud (m) | Tipo de suelo | Precipitación (mm) |
|---|---|---|---|---|
| Santa Lucía 16 1F, Edo. Méx. | 7 de junio | 2 259 | Franco-arenoso | 344.5 |
| Santa Lucía 16 2F, Edo. Méx. | 29 de junio | 2 259 | Franco-arenoso | 270.4 |
| Cuapiaxtla, Tlax. | 18 de mayo | 2 466 | Franco-arenoso | 446.3 |
| Santa Lucía 17 1F, Edo. Méx. | 28 de mayo | 2 259 | Franco-arenoso | 352.4 |
| Santa Lucía 17 2F, Edo. Méx. | 30 de junio | 2 259 | Franco-arenoso | 299.8 |
| Boyeros, Edo. Méx. | 29 de junio | 2 250 | Franco-arcilloso | 350.2 |
Limpieza y acondicionamiento de muestras
Para la limpieza del grano se utilizaron dos cribas No. 10 y 12) y después por una sopladora, la cual a través de flujo de aire elimina las impurezas de menor peso, así las semillas de amaranto quedaron casi limpias, posteriormente se pasan por la criba No.16 para eliminar las impurezas sobrantes. Para el acondicionamiento del grano, se tomaron 30 g de semilla de amaranto de cada unidad experimental, se midió el volumen y se colocaron en un frasco de vidrio con tapa. Se determinó el contenido de humedad y se agregó el agua suficiente para llevar el grano a 14% de humedad. Se reposaron por 14 h, pasado este tiempo se dejaron al aire por dos horas para retirar el exceso de humedad y evitar aglomeraciones en el reventador.
Proceso de reventado
Para realizar este proceso se utilizó un mini- reventador eléctrico para grano de amaranto de la marca Amaranta® M15 (San Miguel de Proyectos Agropecuarios, Huichapan, Hgo.), ubicado en la sala de estufas de los laboratorios de calidad del Campo Experimental Valle de México. Este equipo tiene como principio de operación un sistema de lecho fluidizado con una corriente de aire a alta temperatura. El grano de amaranto se dosificó directamente a la corriente de aire caliente.
Inicialmente se enciende el motor del mini-reventador en la caja de control, se dejó encendido de 15-30 s para verificar que no existiera fuga de aire, posteriormente se giró el potenciómetro al 7.5% de flujo de aire, a continuación, se programó la temperatura en el pirómetro a 240 ºC, y se encendió la resistencia para llegar a la temperatura deseada. A continuación, se agregaron los granos en la tolva de grano y se abrió la válvula de dosificación a 65%, hasta que terminó de pasar toda la semilla por los conos de fluidización. Se recogieron las semillas reventadas en un recipiente, se dejaron enfriar en bolsas de papel, para después tomar muestras del volumen y peso del grano reventado, así como el peso de la merma para registrar y obtener los rendimientos de cada unidad experimental.
Variables estudiadas
Las variables estudiadas fueron peso de mil granos, el cual fue evaluado mediante el conteo cinco sets 100 granos y se pesaron en una balanza analítica y el peso se multiplicó por 10. Se determinó el diámetro de semilla a través de la medición en mm de 10 semillas al azar de cada unidad experimental con un vernier digital (Whitworth). Se calculó el peso de semilla sin reventar del grano en g que pasó la criba No. 16 a la salida de la reventadora. El volumen de reventado se midió en una bureta graduada (Kimax Kimble) del grano reventado que se retuvo en una criba No. 16, y se estimó el incremento de volumen, el cual es el número de veces que aumentó el volumen de reventado en comparación con el volumen inicial de 30 g de semilla sin reventar.
Estimación de parámetros genéticos y análisis de datos
En el modelo de los análisis estadísticos se consideró a los genotipos y los ambientes como efectos aleatorios. El análisis de varianza se hizo con el procedimiento GLM del SAS (SAS Institute, 2012) y la comparación de medias por el método de Tukey (p≤ 0.05). Las varianzas para la estimación de parámetros genéticos se obtuvieron mediante el procedimiento Varcom del SAS mediante el método REML (SAS, 2012). Se realizó un análisis de correlación del rendimiento y sus componentes a través del procedimiento CORR del SAS (SAS Institute, 2012).
El coeficiente de variación genética se calculó por medio del cociente de la desviación estándar genética entre la media. Coeficientes mayores a 20 se clasificaron como de variabilidad genética alta, de 12 a 20, intermedia y menores de 10, baja (Villaseñor et al., 2017). El amaranto es una planta autógama, por ello la varianza genética del material evaluado fue entre genotipos homocigóticos. La heredabilidad se calculó en sentido estrecho, la cual se obtuvo al dividir la varianza genética entre la varianza fenotípica.
Resultados y discusión
En el Cuadro 2 se muestran los cuadrados medios del análisis de varianza combinado para las variables en estudio. Se detectaron diferencias altamente significativas (p≤ 0.1) para ambientes en todas las variables analizadas. Para genotipos solo hubo diferencias altamente significativas (p≤ 0.1) en peso de mil granos, volumen de reventado e incremento de volumen. Para la interacción genotipo ambiente las variables peso de mil granos, diámetro de semilla, volumen de reventado e incremento de volumen resultaron altamente significativas (p≤ 0.1).
Cuadro 2 Cuadrados medios para 12 genotipos de amaranto evaluados en seis ambientes de los Valles Altos del Centro de México.
| Fuente de variación | gl | Peso de mil granos (g) | Diámetro de semilla (mm) | Peso de semilla sin reventar (g) | Volumen de reventado (cm3) | Incremento de volumen |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Ambiente (A) | 5 | 0.015** | 0.123** | 22.786** | 10143.6** | 11.935** |
| REP(A) | 15 | 0.005 | 0.019 | 13.365 | 1292.7 | 1.177 |
| Genotipo (G) | 11 | 0.108** | 0.019 ns | 3.594 ns | 2999.3** | 2.702** |
| A*G | 46 | 0.004** | 0.008** | 3.495 ns | 2016.4* | 1.894** |
| Error | 140 | 0.002 | 0.004 | 3.225 | 1290.7 | 1.022 |
*, **= diferencias significativas a p≤ 0.05 y p≤ 0.01, respectivamente; ns= diferencias no significativas.
El genotipo, el ambiente y su interacción juegan un papel importante en la expresión final del rendimiento de grano y atributos de calidad (Kaya y Akcura, 2014). Dicha interacción indicó que los genotipos se desempeñaron de manera diferente en diferentes ambientes y que los genotipos deben seleccionarse para adaptarse a ambientes específicos.
En el Cuadro 3, se observa la comparación de medias entre localidades en cada uno de los ambientes. Al analizar la influencia del ambiente de las diferentes localidades se observa que éste influyó sobre el peso de mil granos, diámetro de semilla y volumen de reventado. El ambiente que resultó con un mayor peso en mil granos fue el de Cuapiaxtla (0.813 g) y los de menor peso fueron Santa Lucia 2017 en las dos fechas de siembra (0.753 con y 0.746 sin), las semillas con mayor diámetro se encontraron en los ambientes de Santa Lucia 16 2F fecha y Santa Lucia 17.
Cuadro 3 Comparación de medias por ambiente para 12 genotipos de amaranto evaluados en los Valles Altos del centro de México.
| Ambiente | Peso de mil granos (g) | Diámetro de semilla (mm) | Peso de semilla sin reventar (g) | Volumen de reventado (cm3) | Incremento de volumen |
|---|---|---|---|---|---|
| Santa Lucía 16 1F | 0.771 bc | 1.213 cd | 4.632 b | 210.6 a | 6.28 ab |
| Santa Lucía 16 2F | 0.77 bc | 1.321 a | 6.194 a | 169.9 c | 5.01 cd |
| Cuapiaxtla, Tlax. | 0.813 a | 1.238 bc | 6.513 a | 168.4 c | 4.9 d |
| Santa Lucía 17 con | 0.753 c | 1.168 d | 4.622 b | 214 a | 6.45 a |
| Santa Lucía 17 sin | 0.746 c | 1.357 a | 6.225 a | 171.3 c | 4.99 cd |
| Boyeros, Mex | 0.786 ab | 1.27 b | 4.757 b | 186.9 bc | 5.67 bc |
| dmh | 0.03 | 0.049 | 1.32 | 26.8 | 0.75 |
Medias con la misma letra por columna son estadísticamente iguales (Tukey, p= 0.05).
El ambiente que presentó un mayor volumen de reventado fue Santa Lucia 2017 con (214 cm3). La localidad menos propicia para el volumen de reventado de amaranto fueron Cuapiaxtla y Santa Lucía 2017 sin, mientras que Santa Lucía 16 1F fue el ambiente más favorable para incremento de volumen (6.45). Según Guy (2001) los granos reventados generalmente deben contener más de 60% de almidón para asegurar la expansión deseada, de manera que cualquier daño estructural del perispermo afecta al proceso de expansión y esto puede producir dos efectos: el no reventado del grano o la reducción del volumen final del producto expandido (Tandjung et al., 2005), esta información coincide con los resultados de en esta investigación.
Por lo que la relación entre el ambiente y el efecto en las variables estudiadas puede deberse a que se acorta el ciclo de asimilación de carbono y el periodo de llenado de grano (Awasthi et al., 2014), lo que produce semillas más pequeñas. En el Cuadro 4 se observa la comparación de medias por genotipo. Tlahuicole, Revancha, Areli, Determinada y L145 presentaron un mayor peso de mil granos (0.871 a 0.838 g), contrario al genotipo Chichiltic que fue el de menor peso (0.661 g), seguido por AGIM (0.685 g).
Cuadro 4 Comparación de medias por genotipo para 12 genotipos de amaranto.
| Genotipo/variable | Peso de mil granos (g) | Diámetro de semilla (mm) | Peso de semilla sin reventar (g) | Volumen de reventado (cm3) | Incremento de volumen |
|---|---|---|---|---|---|
| Tlahuicole | 0.838 a | 1.293 ab | 5.214 a | 203.3 a | 6.007 a |
| AGIM | 0.685 de | 1.246 bc | 5.456 a | 202.8 a | 5.933 a |
| L-4 | 0.716 cd | 1.279 abc | 5.563 a | 198 a | 5.958 a |
| Revancha | 0.868 a | 1.312 ab | 4.809 a | 194.1 a | 5.831 a |
| Areli | 0.879 a | 1.347 a | 4.124 a | 193.4 a | 5.841 a |
| Nutrisol | 0.714 cd | 1.241 bc | 5.618 a | 190.2 a | 5.651 ab |
| Huitzilin | 0.738 bc | 1.287 abc | 5.802 a | 181.5 a | 5.437 ab |
| Determinada | 0.879 a | 1.291 abc | 5.713 a | 181 a | 5.365 ab |
| Chichiltic | 0.661 e | 1.21 c | 6.247 a | 177.9 a | 5.265 ab |
| Benito | 0.781 b | 1.234 bc | 5.948 a | 173.4 a | 5.218 ab |
| Amaranteca | 0.731 bcd | 1.255 bc | 5.898 a | 164.2 a | 4.969 ab |
| L145 | 0.871 a | 1.295 ab | 5.62 a | 160.6 b | 4.507 b |
| dmh | 0.051 | 0.084 | 2.26 | 41 | 1.288 |
Medias en hileras con las mismas letras son estadísticamente iguales, dmh diferencia mínima significativa honesta.
El genotipo de mayor diámetro de semilla fue Areli (1.347 mm) y los de menor diámetro fueron Chcichiltic, Benito y Amaranteca. En la variable volumen de reventado todas las variedades mostraron un buen rendimiento, excepto el genotipo L145, aunque todas están dentro del rango aceptable. En incremento de volumen el genotipo más destacado fue Tlahuicole seguido por AGIM ambos tuvieron el mayor incremento en volumen de reventado (6 y 5.93), respectivamente.
El análisis de diferentes genotipos en diferentes ambientes permite determinar el potencial agronómico para cada uno de ellos con la finalidad de obtener los mejores rendimientos y características de industrialización. En este sentido según Bishaw et al. (2007), las semillas obtenidas de diferentes áreas geográficas se modifican en su viabilidad por las condiciones presentes al momento de su formación, desarrollo y maduración.
La deficiencia de agua (Dornbos et al., 1989; Ghassemi et al., 1997), de minerales y las temperaturas extremas (Grass y Burris, 1995) son los más comunes y de mayor efecto en la calidad de la semilla. En contraste, no se asocia al genotipo con el diámetro de semilla y peso de semilla sin reventar. Sólo esta última variable no muestra significancia en la interacción genotipo ambiente. Por lo que es importante determinar y cuantificar como influyen los factores ambientales y la interacción genotipo ambiente en la variación en cada parámetro de calidad de granos (Kaya y Akcura, 2014).
En la Figura 1 se presenta el origen de la variación de las características estudiadas. Se puede observar que la variación debida a efectos ambientales fue la principal fuente de 4 de las 5 variables estudiadas; lo anterior coincide con estudios reportados en otros cultivos (Papastylianou et al., 2021). Peso de mil granos fue la que expuso la variación más alta debida a efectos genéticos (65.96%), lo que significa que esta variabilidad genética podría ser capitalizada en un esquema de selección.
Figura 1 Proporción de la variabilidad por fuente de variación en 12 genotipos de amaranto evaluados en seis ambientes de temporal en la Mesa Central. AMB= ambiente; AMB(REP)= repeticiones dentro de ambiente; GEN= genotipos; AMB*GEN= interacción ambiente por genotipo.
Esta variable es importante porque se relaciona con granos más pesados, es decir, granos con mayor almacenamiento de almidón, el cual representa alrededor de 63% del contenido de la semilla, y se asocia con el rendimiento de grano, dicho carácter, está estrechamente vinculado con la radiación solar y acumulación de materia seca en la planta, es decir también existe un efecto ambiental. Por otro lado, algunas investigaciones demuestran que el contenido de almidón tiene conexión con el volumen de reventado, por lo que las características fisicoquímicas tienen una función importante en la calidad del reventado, por lo tanto, esto de igual modo influye en que algunos granos no revienten (Núñez Limón, 2018).
Para las variables diámetro de semilla, volumen de reventado e incremento de volumen, presentaron una variación por efectos, genéticos entre 4.46 y 6.5%, mientras que, la variable peso de grano sin reventar mostró solamente una variación consecuencia de los efectos genéticos del 0.55%. Por ende, la variación de estas cuatro variables fue preponderantemente debida a efectos ambientales; donde la mayor fue a causa de ambientes en diámetro de semilla (29.87%) e incremento de volumen (18.99%).
Es destacable la magnitud de la variación debida al error experimental, esto pudo ocurrir por la baja variabilidad genética en los caracteres estudiados. Lo cual se puede explicar por el alto porcentaje de autopolinización que ocurre en la planta (Agong y Ayiecho, 1991|) y porque el flujo génico entre las especies se ve muy limitado (Ruiz et al., 2018).
En relación con los efectos debidos a la interacción genotipo ambiente, esta fue mayor en incremento de volumen (16.4%) y volumen de reventado (13%), para diámetro de semilla fue media (9.8%), mientras que para peso de mil granos (7.3%) y peso de semilla sin reventar (1.9%) fue baja. La variación debida a la interacción fue menor que la de las dos fuentes principales y menor al 20%. La similitud en los ambientes, caracterizado por precipitación similar y la inclusión de sólo dos localidades de Valles Altos de México con poca variación longitudinal, altitud y latitud, podría ser la causa para entender la baja variación de la interacción genotipo ambiente.
En el Cuadro 5 se muestran los resultados obtenidos del coeficiente de variación genética y heredabilidad para las variables evaluadas. Las variables diámetro de semilla (0.065), peso de semilla sin reventar (0.006), volumen de reventado (0.045) e incremento de volumen (0.053) presentaron valores bajos de heredabilidad lo que indica que existe una influencia del ambiente al presentar valores cercanos a cero. Joshi y Rana (1992) encontraron valores altos (0.6 a 0.76) para diferentes genotipos de A. hypochondriacus, para variables como altura de planta y longitud de inflorescencia y valores intermedios (0.26 a 0.47) para rendimiento (Pandey, 1982).
Cuadro 5 Medias y rangos para variables por genotipo de 12 variedades de amaranto cultivados en los Valles Altos de México.
| Variable | Media | Mínimo | Máximo | Coeficiente de variación genética | Heredabilidad |
|---|---|---|---|---|---|
| Peso de mil granos (g) | 0.775 | 0.502 | 0.98 | 9.9 | 0.66 |
| Diámetro de semilla (mm) | 1.267 | 1.058 | 1.471 | 2.1 | 0.065 |
| Peso de semilla sin reventar (g) | 5.586 | 2.01 | 13.84 | 2.9 | 0.006 |
| Volumen de reventado (cm3) | 184.912 | 68 | 298 | 5 | 0.045 |
| Incremento de volumen | 5.48 | 1.5 | 8.765 | 5.5 | 0.053 |
Los fitomejoradores utilizan estimaciones de heredabilidad para determinar la influencia de los factores ambientales y genéticos en el rasgo de interés y elegir el procedimiento de selección que debe ser implementado para hacer mejoras a los cultivos (Kaya y Akcura, 2014).
Conocer las correlaciones entre las variables y la heredabilidad de los mismos, permite mejorar la eficiencia de los programas de selección. Frecuentemente las correlaciones dependen de las heredabilidades, de tal modo que, si ambos caracteres correlacionados presentan heredabilidades bajas, la correlación fenotípica estará determinada principalmente por la correlación ambiental; pero si tienen heredabilidades altas entonces la correlación genética es la más importante (Falconer, 1984).
Por lo que para las variables evaluadas solo el peso de mil granos está determinado por el genotipo (Cuadro 5) y el cual se puede aprovechar para realizar mejoramiento genético y aumentar la eficiencia de los programas de selección. En el Cuadro 6 se observaron correlaciones bajas negativas entre las diferentes variables excepto para diámetro de semilla y peso de mil granos, lo que indica que el diámetro influye sobre el peso de mil granos y el volumen de reventado favorece el incremento de volumen.
Cuadro 6 Correlaciones de Pearson para 12 genotipos de amaranto evaluados en los Valles Altos del Centro de México.
| Variables | Diámetro de semilla | Peso de semilla sin reventar | Volumen de reventado (cm3) | Incremento de volumen |
|---|---|---|---|---|
| Peso de mil granos (g) | 0.214** | -0.05 | -0.13 | -0.14 |
| Diámetro de semilla | -0.16** | -0.22** | -0.22** | |
| Peso de semilla sin reventar | -0.54** | -0.55** | ||
| Volumen de reventado (cm3) | 0.98** |
Según Mishra et al. (2014) la variedad es un factor que afecta significativamente el volumen de semillas reventadas, esto concuerda con los resultados obtenidos en este estudio, lo cual también fue corroborado por Ortiz et al. (2018); asimismo, el tipo de almidón de os genotipos tiene influencia sobre la capacidad de reventado (Aguilar et al., 2022).
Lo anterior puede estar relacionado con el contenido de humedad de la semilla al momento de reventar (Haught et al., 1976) o al método de reventado (Vázquez et al., 1988; Dofing et al., 1990). Es claro que el genotipo tiene un ligero efecto en la capacidad de reventado, el cual no es comparable con el efecto del ambiente; esto que indica que la capacidad de reventado en amaranto no es un carácter fácil de mejorar.
Conclusiones
El componente genotipo fue la principal causa de variación para peso de mil granos, además de presentar el mayor coeficiente de variabilidad genética y la heredabilidad más alta. Peso de mil granos fue la variable que mostró la variación más alta debida a efectos genéticos, por lo que es una característica que se puede aprovechar en el fitomejoramiento.
El factor ambiente fue el componente más importante para diámetro de semilla, peso de semilla sin reventar, volumen de reventado e incremento de volumen por lo que son caracteres difíciles de mejorar al menos para este grupo de genotipos. La correlación positiva entre diámetro de semilla y peso de semilla sin reventar con volumen de reventado e incremento de volumen, indican que se pueden utilizar estas características como criterios de selección para mejorar el volumen de reventado.
