Notas de investigación

 

Parámetros genéticos para producción de leche de ganado Holstein en dos modalidades de control de producción

 

Estimation of genetic parameters for milk production in Holstein cattle in Mexico under two modes of production control

 

Hugo O. Toledo Alvarado^a, Felipe de Jesús Ruiz López^b, Carlos G. Vásquez Peláez^a, José M. Berruecos Villalobos^a, Mauricio A. Elzo^c

 

^a Departamento de Genética y Bioestadística, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. Universidad 3000, Copilco el Alto 04510. México DF. México.

^b Centro Nacional de Investigación en Fisiología y Mejoramiento Animal. INIFAP-SAGARPA. México.

^c Department of Animal Sciences, University of Florida , Gainesville, USA.

 

Recibido el 31 de agosto de 2012.
Aceptado el 17 de enero de 2013.

 

RESUMEN

Se estimaron componentes de varianza y parámetros genéticos para producción de leche total a la primera lactancia (PL1), producción de leche ajustada a 305 días y a equivalente adulto de la primera lactancia (PL1std), producción de leche total de las cinco primeras lactancias (PL5) y producción de leche ajustada a 305 días y a equivalente adulto de las primeras 5 lactancias (PL5std). Se utilizaron las bases de datos de la Asociación Holstein de México (AHM; n= 43,668) y del Banco Nacional de Información Lechera (BNIL; n= 120,217). Las varianzas fueron estimadas mediante REML, utilizando un modelo animal simple para PL1 y PL1std y un modelo animal de repetibilidad para PL5 y PL5std. Las heredabilidades estimadas fueron desde bajas a moderadas para la primera lactancia (0.17 ± 0.009 a 0.49 ± 0.019) y para las primeras cinco lactancias (0.16 ± 0.006 a 0.41 ± 0.004). Las repetibilidades para PL5 y PL5std tuvieron un rango de 0.32 ± 0.002 a 0.41 ± 0.004. La inclusión de la información del BNIL en las evaluaciones genéticas permitió incorporar datos de producción que no se estaban tomando en cuenta. Esto no solamente mejoró la precisión de los valores genéticos de los sementales para producción de leche, sino que también permitió la predicción de los valores genéticos de animales nacionales y extranjeros con progenies en México.

PALABRAS CLAVE: Heredabilidad, Repetibilidad, Holstein, Producción de leche, México.

 

ABSTRACT

Variance components and genetic parameters were estimated for total milk production at first lactation (MP1), milk yield adjusted to 305 d and adult equivalent at the first lactation (MP1std), total milk production of the first five lactations (MP5) and milk yield adjusted to 305 d and mature equivalent of the first five lactations (MP5std). The databases of the Mexican Holstein Association (MHA, n= 43,668) and of the National Bank of Dairy Information (NBDI, n= 120,217) were used. Variances were estimated by REML, using a simple animal model for MP1 and MP1std and a repeatability animal model for MP5 and MP5std. Heritability estimates ranged from low to moderate for the first lactation (0.17 ± 0.009 to 0.49 ± 0.019) and for the first five lactations (0.16 ± 0.006 to 0.41 ± 0.004). The repeatabilities for MP5 and MP5std ranged from 0.32 ± 0.002 to 0.41 ± 0.004. The inclusion of information of the NBDI on the national evaluations made possible the incorporation of production data that had not been taken into consideration before. This inclusion not only improved the accuracy of sire breeding values for milk production, but also allowed the prediction of breeding values of more foreign and domestic animals with progeny in Mexico.

KEY WORDS: Heritability, Repeatability, Holstein, Milk production, Mexico.

 

La estimación de varianzas y covarianzas genéticas y fenotípicas es necesaria para poder predecir los valores genéticos de la cría y así poder implementar programas de mejoramiento sobre características de interés económico^(1,2). La producción láctea ha sido el principal criterio de selección en bovinos productores de leche en México por su relación directa con los retornos económicos de los productores^(3,4). Este carácter ha sido utilizado frecuentemente en evaluaciones genéticas e índices de selección en combinación con características de reproducción, conformación, funcionales y longevidad^(5,6). El rango de heredabilidades estimadas en ganado Holstein en México es de 0.13 a 0.57^(6-9) para la producción de leche a primer parto, y el rango de repetibilidades es de 0.32 a 0.52 para producciones de leche hasta el tercer parto^(9,10,11).

La Asociación Holstein de México (AHM) y el Centro Nacional de Investigación en Fisiología y Mejoramiento Animal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) realizan las evaluaciones genéticas para la población de ganado Holstein registrada ante la asociación. Sin embargo, en el año 2008 se inició el Programa Nacional de Mejoramiento Genético de Bovinos Productores de Leche (PNMG) en México, auspiciado por la Secretaria de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA) en convenio para su operación por la AHM. El PNMG tiene como objetivo realizar programas de mejoramiento genético y aumentar la rentabilidad de los establos, creando bases de datos nacionales con información genealógica, productiva y reproductiva de establos lecheros del país. El PNMG incluye un Banco Nacional de Información Lechera (BNIL) y cuenta con información de ganaderías productoras de leche en diferentes partes del país, que no está incluida en estas evaluaciones por no contar con información genealógica y productiva validada por la AHM⁽¹²⁾. Lo anterior implica que no se ha utilizado toda la información disponible para la evaluación de animales Holstein en México, por lo que es importante incluir esta información adicional y evaluar su impacto sobre las evaluaciones genéticas nacionales, comparando los parámetros genéticos estimados para producción de leche con y sin la información adicional.

Los objetivos de este estudio fueron: 1) estimar la variabilidad genética aditiva y la heredabilidad de la producción de leche total y estandarizada (305 días, equivalente adulto) para la primera lactancia en las tres poblaciones: AHM, BNIL y PNMG (AHM y BNIL juntas); 2) estimar las variabilidades genética aditiva y de ambiente permanente y sus correspondientes parámetros (heredabilidad y repetibilidad) para producción de leche total y estandarizada considerando las primeras cinco lactancias por vaca en las tres poblaciones: AHM, BNIL y PNMG; 3) comparar la precisión de los valores genéticos aditivos y el ordenamiento de los sementales en común en estas tres poblaciones.

Se utilizaron las bases de datos del BNIL (Control de producción en muestreo por ganadero) y de la Asociación de Criadores Holstein de México (Control de producción oficial de la asociación) AHM, que conjuntamente conforman el PNMG y cuentan con información de 437,058 lactaciones entre los años 2007 al 2011 con información de producción y genealogía. Las bases de datos finales contabilizaron un total de 120,217 vacas hijas de 1,528 sementales para BNIL, de los cuales 66 tenían registro mexicano. La población AHM se conformó por 43,668 vacas hijas de 767 sementales, de los cuales 119 tenían registro mexicano. Uniendo las dos bases en el Programa Nacional de Mejoramiento Genético (PNMG) se tuvieron 163,885 vacas hijas de 1,694 sementales con 601 sementales con hijas en ambas bases de datos. Para estimar los componentes de varianza se crearon tres archivos de pedigrí, uno para cada set de datos, incluyendo todos los individuos disponibles. El BNIL tuvo 250,282 registros de pedigrí, mientras que la AHM contó con 124,044 y el PNMG 368,827. Se utilizaron registros de producción de leche con información de las primeras cinco lactancias.

Las variables analizadas fueron la producción total acumulada y la producción estandarizada a equivalente adulto, dos ordeñas y 305 días. Se eliminaron registros de vacas o progenitores con razas diferentes a la Holstein; registros con producciones menores a 1,500 kg de leche (por considerarse lactancias anormales), y animales con menos de 18 meses de edad al parto. Así mismo se eliminaron registros de animales con menos de 90 días en lactación para asegurar al menos tres pesajes. Las bases de datos y los archivos de pedigrí se editaron con un programa escrito en lenguaje C#⁽¹³⁾ y el Sistema de Análisis Estadístico (SAS)⁽¹⁴⁾. Los datos provinieron de 155 hatos cuya producción representa el 14 % de la producción nacional láctea, y que están ubicados en 22 estados de la República Mexicana: Aguascalientes, Baja California, Coahuila, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Edo. de México, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas⁽¹²⁾. De los 22 estados representados, dos se clasificaron con clima seco desértico, seis con clima seco estepario, cuatro con cálido húmedo, dos con cálido semi-humedo y ocho con templado semi-humedo. El clima seco desértico se caracteriza por una oscilación térmica entre los 0 y los 40 °C, y una precipitación menor a los 400 mm por año en verano. El clima seco estepario tiene una temperatura media anual de 18 °C con una amplitud térmica de 10 °C, y presentan una precipitación anual menor a los 750 mm en verano. En el clima cálido húmedo la temperatura media anual es de 18 a 21 °C, con precipitaciones de 750 a 1,500 mm anuales en todo el año. En tanto que el clima cálido semi-humedo tiene las mismas características que el cálido húmedo pero las lluvias se tienen sólo en verano. El clima templado semi-humedo mantiene un promedio de temperatura de 12 a 18 °C y precipitaciones anuales de 600 a 1,500 mm en verano⁽¹⁵⁾.

Para representar los efectos de época, se definieron dos estaciones: de diciembre a mayo (estación 1), y de junio a noviembre (estación 2) de acuerdo a la presencia de lluvias en verano. Se creó un efecto combinando los factores hato-año-estación de parto. Los sistemas de manejo y alimentación fueron muy variados y en general de tipo intensivo. La alimentación estuvo basada en su mayoría en forrajes de corte y acarreo, silo, heno y concentrados con suplementación de minerales. Los principales cultivos forrajeros utilizados fueron alfalfa (Medicago sativa), maíz (Zea Mays), sorgo forrajero (Sorghum vulgare), avena (Avena sativa) y ryegrass (Lolium spp.), trébol blanco (Trifolium repens), pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum) y pastos nativos. La producción de forraje y el manejo animal fueron altamente mecanizados. Se utilizaron sistemas como el de Ración Mezclada Total (RMT) y se aprovecharon productos locales de residuos de cultivos y sub-productos industriales^(16,17).

Se estimaron componentes de varianza genéticos aditivos, ambientales permanentes y residuales con el método de Máxima Verosimilitud Restringida⁽¹⁸⁾ utilizando un algoritmo de información promedio⁽¹⁹⁾. Se usó el programa ASREML para realizar los cómputos⁽²⁰⁾. El criterio de convergencia se alcanzó cuando el valor del logaritmo de máxima verosimilitud cambió menos de 0.0002 en tres iteraciones sucesivas⁽²⁰⁾. Los efectos fijos y aleatorios incluidos en los modelos se presentan en el Cuadro 1. El modelo mixto utilizado para la producción de leche total a la primera lactancia (PL1) y para la producción de leche estandarizada a 305 días y a equivalente adulto de la primera lactancia (PLlstd), fue(^21,22): y = Xb + Zu + e

Donde: y= vector de observaciones de PL1 y PL1std de las vacas; b= vector de hato-año-estación (único efecto fijo en PL1std), tipo de ordeña (2x o 3x), así como las covariables edad y días en lactancia en sus formas lineal y cuadrática; u= vector de efectos aleatorios genéticos aditivos individuales de los animales; e= vector de efectos aleatorios residuales; X= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de b; Z= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de υ; G=Aσ_a², donde A= es la matriz de relaciones aditivas y σ_a²= varianza aditiva; y R= Iσ_e², donde I es una matriz identidad y = σ_e² varianza residual.

El modelo mixto para la producción de leche total de las cinco primeras lactancias (PL5) y para la producción de leche estandarizada a 305 días y a equivalente adulto de las cinco primeras lactancias (P5Lstd), fue(^21,22)_: y = Xb + Zu + Wp + e

Donde: y= vector de observaciones de PL5 y PL5std de las vacas; b= vector de hato-año-estación (único efecto fijo en PL5std), tipo de ordeña (2x o 3x), número de lactancia, así como las covariables edad y días en lactancia en sus formas lineal y cuadrática; u= vector de los efectos aleatorios genéticos aditivos individuales de los animales; p= vector de efectos aleatorios de ambiente permanente; e= vector de efectos aleatorios residuales; X= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de b; Z= matriz de incidencia que relaciona los registros con los elementos de u; W= matriz de incidencia que relaciona las registros con los elementos de p;

G=Aσ_a², donde A= matriz de relaciones aditivas y σ_a² = varianza aditiva; P= Iσ_e², donde I es una matriz identidad y σ_pe² es la varianza del ambiente permanente; y R= I σ_e², donde I es una matriz identidad y σ_e²= varianza residual. Se estimaron heredabilidades para PL1, PLlstd y PL5 y PL5std en las poblaciones AHM, BNIL y PNMG. Los valores genéticos de los animales se predijeron usando el método del Mejor Predictor Linear Insesgado usando el programa ASREML^(14,18,20). La precisión de los valores genéticos predichos se definió como la correlación entre la predicción del valor genético de un animal y su valor genético verdadero. La precisión del valor predicho del animal i se calculó como:

Posteriormente se calcularon los promedios y desviaciones estándares de las precisiones para cada set de datos. Se identificaron los sementales en común entre la AHM y el BNIL y se calcularon los promedios y desviaciones estándar de las precisiones de esos sementales en la AHM, el BNIL, y el PNMG. Se ordenaron los valores genéticos dentro de cada conjunto de datos (AHM, BNIL, y PNMG) con el procedimiento PROC RANK de SAS. Se calculó la correlación por rangos de Spearman de los valores genéticos con el procedimiento PROC CORR SPEARMAN de SAS para: 1) todos los sementales en común (AHM, BNIL, y PNMG), y 2) después para el 10 % superior dentro de la población AHM (AHM vs BNIL), BNIL (BNIL vs AHM), y PNMG (PNMG vs AHM y PNMG vs BNIL).

Los promedios y desviaciones estándar para las variables analizadas se muestran en el Cuadro 2. Las producciones estandarizadas tuvieron promedios mayores a las producciones totales acumuladas, lo que era esperado porque las producciones totales incluyen lactaciones de menos de 305 días y la edad promedio (34 meses) fue inferior a la edad madura, por lo que los factores de ajuste tienden a incrementar la producción al estandarizarla. Para la variable producción total, los promedios fueron mayores para la AHM en todas las lactancias, alcanzando la mayor producción al tercer parto en las tres bases. Para la producción estandarizada los promedios fueron mayores para el BNIL, excepto en la primera lactancia, en donde la AHM tuvo su mayor producción estandarizada, mientras que el BNIL y el PNMG mostraron su mayor producción al segundo parto. El que las mayores producciones estandarizadas en la AHM sean las de las vacas de primera lactancia refleja el énfasis que los ganaderos de la Asociación han puesto sobre el mejoramiento de la característica, lo que no se observa en el BNIL. La estandarización aumentó considerablemente las producciones del BNIL, lo que le permitió tener promedios mayores de la 2da a la 5ta lactancia con respecto a la AHM.

En el Cuadro 3 se muestran las varianzas aditivas, de ambiente permanente, residuales y fenotípicas para cada uno de los modelos. Para PL1 y PL1std la varianza aditiva fue mayor para el BNIL, mientras que para PL5 y PL5std la AHM tuvo la mayor varianza aditiva. Esto se debe a una mayor variabilidad al elegir los sementales que se están utilizando en la primera lactancia por parte del BNIL respecto a la AHM. Sin embargo, en el PNMG las varianzas aditivas en todos los casos fueron las más bajas, debido a que la variabilidad entre los sementales en el PNMG también era menor. Las heredabilidades fueron similares a la AHM debido a que la varianza fenotípica también disminuyó, por lo que la información que aporta la base de la AHM tiene una influencia alta en las evaluaciones y estimación de componentes genéticos al aportar una mayor cantidad de información genealógica de los sementales⁽²³⁾, dado que hubo más del 50 % de paternidades desconocidas en BNIL con respecto a la AHM. Las varianzas fenotípicas fueron más altas en la AHM debido que la variabilidad ambiental también fue mayor. Por otro lado, la varianza del ambiente permanente en el BNIL fue nula al igual que en la AHM para la producción estandarizada, en coincidencia con los resultados de Montaldo y Torres⁽²⁴⁾; sin embargo, en la PL5 de la AHM y en la PL5 y PL5std del PNMG las varianzas de ambiente permanente fueron altas, similares a las estimadas por Valencia et aX²⁵⁾, lo que puede sugerir la necesidad de revisar los factores de ajuste de las lactancias posteriores a la primera.

Las heredabilidades estimadas (Cuadro 4), fueron de moderadas a bajas, tanto para las lactancias a primer parto como para las lactancias de los primeros cinco partos. Para la PL1 la AHM tuvo un valor de 0.179 ± 0.015 similar al valor del PNMG que fue de 0.176 ± 0.009, mientras que el valor más alto fue para el BNIL con una heredabilidad de 0.497 ± 0.019, esto debido a que las varianza aditiva fue mayor, indicando una mayor variabilidad en la selección de sementales; y en todos los casos la variabilidad ambiental del BNIL fue menor con respecto a AHM y PNMG. La PL1std mostró heredabilidades para la AHM de 0.228 ± 0.017, para el PNMG un valor intermedio de 0.262 ± 0.012 y para el BNIL el valor más alto con 0.350 ± 0.017. Las heredabilidades estimadas en este trabajo para PL1 de la AHM y el PNMG son similares a la obtenida por Montaldo et al⁽²⁶⁾ de 0.17 ± 0.02 y mayores a la obtenida por Valencia et al⁽⁶⁾ de 0.13 ± 0.03 para ganado Holstein en México, mientras que la heredabilidad para PL1 de la BNIL se encuentra en el rango calculado por Mark⁽⁴⁾ de 0.19 a 0.59 y las estimadas en otros países^(4,27,28,29).

Las heredabilidades para la PL1std de la AHM y del PNMG son cercanas a la obtenidas por Valencia et al⁽³⁰⁾ de 0.25 ± 0 .01 y menores a las estimadas por otros investigadores⁽⁹⁾ de 0.29 ± 0.14, mientras que la heredabilidad del PL1std del BNIL es mayor a las calculadas por los mismos autores, aun cuando se encuentra dentro del rango de heredabilidades obtenidas por Mark⁽⁴⁾. Las diferencias entre las heredabilidades estimadas para PL1std en los tres conjuntos de datos de este estudio se deben probablemente al diferente número de observaciones entre las bases de datos, y a las diferencias ambientales entre los hatos de la AHM y del BNIL.

En cuanto a la PL5 el valor más bajo fue para el PNMG de 0.168 ± 0.006, seguido de la AHM con 0.188 ± 0.010 y el valor máximo lo tuvo el BNIL con 0.359 ± 0.003. En la PL5std el PNMG obtuvo el valor más bajo con 0.337 ± 0.008 después el BNIL con 0.405 ± 0.002 y con un valor similar la AHM con 0.410 ± 0.004. El valor de heredabilidad más bajo en el PNMG es explicado por una variabilidad aditiva menor y una varianza fenotípica similar a las de la AHM y el BNIL, debido a la diferencia en cantidad y calidad de la información genealógica entre las bases de datos. La heredabilidad estimada para PL5 en el PNMG y la AHM es similar a la estimada en otro trabajo⁽³¹⁾ de 0.18 ± 0.021 y a la estimada por López et al⁽⁹⁾ de 0.15 ± 0.05 usando modelos de repetibilidad, mientras que la heredabilidad de PL5 en el BNIL fue superior a estos valores. Las heredabilidades de PL5std de la AHM, del BNIL y del PNMG fueron mayores a las obtenidas en análisis de lactancias múltiples ajustadas a edad adulta⁽³²⁾ de 0.26 ± 0.09 en una población Holstein del norte de México. Por otro lado, las heredabilidades de PL5std para los tres conjuntos de datos estuvieron dentro del rango de valores (0.14 ± 0.03 a 0.42 ± 0.05) calculado por Valencia et al⁽³⁰⁾ para diferentes regiones geográficas de México. Para las repetibilidades de las primeras cinco lactancias sin estandarizar (PL5), el PNMG tuvo el valor más bajo con 0.329 ± 0.002, seguido por el BNIL con 0.359 ± 0.003 y la AHM con 0.360 ± 0.004. En tanto que para la PL5std el valor más bajo de repetibilidad se observó en el PNMG con un valor de 0.390 ± 0.002, después estuvo el BNIL con 0.405 ± 0.002 y seguido por la AHM con 0.410 ± 0.004. La repetibilidad del PNMG para PL5 es similar al estimado por otros⁽⁹⁾ de 0.32 ± 0.03. Los valores de PL5std de las tres bases de datos y de PL5 de la AHM están dentro del rango de valores de repetibilidad mencionados en otras investigaciones de 0.36 a 0.51⁽³⁰⁾.

Las medias, desviaciones estándar, mínimos y máximos de las precisiones de las evaluaciones de los toros en común de las tres bases de datos se presentan en el Cuadro 5. Los promedios de las precisiones del PNMG fueron superiores a los del BNIL y a los de la AHM. Así mismo, los promedios de las precisiones del BNIL fueron mayores que los de la AHM. La media más alta se estimó para el PNMG en PL5std con 0.86, mientras que la media más baja fue para la AHM en PL1 con 0.64. La integración de la información del BNIL y de la AHM en el PNMG incrementó el promedio de las precisiones de las predicciones del valor genético de los sementales representados en las tres poblaciones, debido a un aumento del número de registros y de relaciones de parentesco por semental.

Los coeficientes de correlación por rangos de Spearman con sus respectivos niveles de significancia se muestran en el Cuadro 6. Cuando se tomaron en cuenta todos los sementales en común para la AHM y el BNIL (n= 601), todas las correlaciones estimadas fueron positivas (P<0.0001) de bajas a moderadas. La correlación m13do se seleccionó al 10 % superior en el PNMG, las correlaciones entre los valores predichos los toros en común en el PNMG y en la AHM fueron positivas y significativas para todos los caracteres (P<0.0001), excepto para PL1std (P= 0.0692). En cambio, las correlaciones entre los valores predichos del 10 % superior de los toros en el PNMG y en el BNIL fueron significativas para todos los caracteres (P<0.0001), excepto para PL5 (P= 0.2028). La correlación más alta fue aquélla entre el 10 % superior del PNMG y de la AHM con 0.6649 (P<0.0001), y la correlación más baja se estimó para el 10 % superior del PNMG vs BNIL con 0.2705 (P= 0.0366). Los valores bajos de las correlaciones entre los toros en común en la AHM y el BNIL sugieren niveles de producción diferentes de la progenie de estos sementales en estas dos poblaciones, y resaltan la necesidad de verificar la consistencia de la información del BNIL antes de integrar las bases de datos en las evaluaciones genéticas para obtener resultados más confiables, corrigiendo cuando sea necesario por la heterogeneidad de varianzas observada en este estudio. Esto podría ser un indicador de una interacción genotipo ambiente debido a diferencias en condiciones ambientales (clima, nutrición, manejo) en hatos de la AHM y del BNIL.

Las heredabilidades y repetibilidades estimadas fueron similares a las reportadas anteriormente en México, donde se contó con un número menor de registros. La inclusión del Banco Nacional de Información Lechera y de la Asociación Holstein de México en el Programa Nacional de Mejoramiento Genético mejoró la precisión de los valores genéticos de los sementales para producción de leche, alterando de manera importante las predicciones de los valores genéticos de los sementales evaluados, y permitió la predicción de los valores genéticos de un mayor número de sementales con progenie en México; sin embargo, las diferencias reportadas entre la AHM y el BNIL sugieren la necesidad de verificar la consistencia de la información del BNIL y de los factores de ajuste, antes de integrar las bases de datos para obtener resultados más confiables.

 

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Consejo Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios, a la Coordinación General de Ganadería - SAGARPA y a la Asociación Holstein de México, el apoyo en la realización de este proyecto al facilitar las bases de datos. Así como al CONACyT por otorgar una beca de maestría al primer autor.

 

LITERATURA CITADA

1. Hofer A. Variance component estimation in animal breeding: a review. J Anim Breed Genet 1998;115:247-265.         [ Links ]

2. Hansen LB. Consequences of Selection for Milk yield from a geneticist's viewpoint. J Dairy Sci 2000;83:1145-1150.         [ Links ]

3. Mourits MCM, Huirne RBM, Dijkhuizen AA, Kristenses AR, Galligan DT. Economic optimi-zation of dairy heifer management decisions. Agric Sys 1999;61:17-31.         [ Links ]

4. Mark T. Applied genetic evaluations for production and functional traits in dairy cattle. J Dairy Sci 2004;87:2641-2652.         [ Links ]

5. VanRaden PM. Invited review: Selection on merit to improve lifetime profit. J Dairy Sci 2004;87:3125-3131.         [ Links ]

6. Valencia PM, Montaldo VH, Ruiz LF. Parámetros genéticos para características de conformación, habilidad de permanencia y producción de leche en ganado Holstein en México. Téc Pecu Méx 2008;46(3):235-248.         [ Links ]

7. Abubakar BY, McDowell RE, Van Vleck LD. Interaction of genotype and environment for breeding efficiency and milk production of Holsteins in México and Colombia. Trop Agric (Trinidad) 1987;64:17-22.         [ Links ]

8. Sosa FC. Estimación de Índice de herencia y constancia para producción de leche y tipo en un hato Holstein del noroeste de México [tesis licenciatura]. México (DF) México: Universidad Nacional Autónoma de México; 1980.         [ Links ]

9. López OR, Castillo JH, Montaldo VH. Covarianzas genéticas y fenotípicas para días abiertos y características de la curva de lactancia en vacas Holstein en el norte de México. Vet Méx 2009;40(4):343-356.         [ Links ]

10. Carvajal HM, Valencia HE, Segura CJ. Duración de la lactancia y producción de leche de vacas Holstein en el estado de Yucatán, México. Rev Biomed 2002;13:25-31.         [ Links ]

11. Montaldo VH, Torres NS. Repetibilidad de la producción de leche e intervalo entre partos en una población de vacas Holstein en México. Arch Zootec 1993;42:361-366.         [ Links ]

12. Asociación Holstein de México. Resumen ejecutivo, Programa Nacional de Mejoramiento Genético de Bovinos Productores de Leche. SAGARPA, CONARGEN, Santiago de Querétaro, México. 2010.         [ Links ]

13. Microsoft. C# Programming Guide, Visual C#, MSDN. Microsoft Corp. USA. 2012.         [ Links ]

14. SAS. Institute, Inc. SAS/STAT Users Guide, version 9.2 ed. Cary, North Carolina, USA: SAS Institute Inc., 1997.         [ Links ]

15. García E. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köpen para adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana. Instituto de Geografía. UNAM. México DF 2004.         [ Links ]

16. Améndola R, Castillo E, Arturo P. Pérfiles por país del recurso pastura / forraje. FAO. 2005.         [ Links ]

17. Améndola RD. A dairy system based on forages and grazing in temperate Mexico [PhD thesis]. Wageningen University, The Netherlands. 2002.         [ Links ]

18. Harville DA. Maximum likelihood approaches to variance component estimation and to related problems. J Am Stat Assoc 1977;72:320-340.         [ Links ]

19. Gilmour AR, Thompson R, Cullis RR. AIREML, an efficient algorithm for variance parameter estimation in linear mixed models. Biometrics 1995;51:1440-1450.         [ Links ]

20. Gilmour AR, Gogel, BJ, Cullis, BR, Thompson, R. ASReml User Guide Release 3.0 VSN International LTD, Harpenden AL5 2JQ, UK, 2009.         [ Links ]

21. Henderson CR. Application for linear models in animal breeding. Canada: University of Guelph; 1984.         [ Links ]

22. Mrode RA, Thompson R. Linear models for the prediction of animal breeding values. Second Edition, CABI Publishing, USA, 2005.         [ Links ]

23. Everett R, Keown. Mixed model sire evaluation with dairy cattle-experience and genetic gain, J Anim Sci 1984;59(2) 529-541.         [ Links ]

24. Montaldo VH, Torres NS, Repetibilidad de la producción de leche e intervalo entre partos en una población de vacas Holstein en México. Nota Breve. Arch Zootec 1993;42:361-366.         [ Links ]

25. Valencia PM, Ruiz LF, Montaldo VH, Genetic and environmental variance components for milk yield across regions, time periods and herd levels for Holstein cattle in México. Revista Cientifica, FCV-LUZ 2004;14;5:404-411.         [ Links ]

26. Montaldo HH, Castillo JH, Valencia PM, Cienfuegos RE, Ruiz LF. Genetic and enviromental parameters for milk production, udder health, and fertility traits in mexican Holstein cows. J Dairy Sci 2010;93:2168-2175.         [ Links ]

27. Oliveira BI, Araújo CJ, Napolis CC, Nogara RP, Braccini NJ, Lunardini CL. Genetic parameters for production traits in primarous Holstein cows estimated by random regression models. R Bras Zootec 2011;40(1):85-94.         [ Links ]

28. Ramalho de Freitas MA, Moura DF, Lobo RB, Wilcox CJ. Genetic parameters for Holstein milk production in Brazil. Rev Brasil Genet 1982;1:147-155.         [ Links ]

29. Albuquerque LG, Dimov G, Keown JF, Van Vleck LD. Estimates using an animal model of (Co)variances for yields of milk, fat, and protein for the first Lactation of Holstein cows in California and New York. J Dairy Sci 1995;78:1591-1596.         [ Links ]

30. Valencia PM, Ruiz LF, Montaldo VH. Estimación de parámetros genéticos para características de longevidad y producción de leche en ganado Holstein en México, Interciencia 2004;29(1):52-56.         [ Links ]

31. Vargas LB, Gamboa ZG. Estimación de tendencias genéticas e interacción genotipo x ambiente en ganado lechero de Costa Rica. Téc Pecu Méx 2008;46(4):371-386.         [ Links ]

32. Palacios EA, Rodriguez AF, Jimenez CJ, Espinoza VJ, Nuñez DR. Evaluación genética de un hato Holstein en Baja California Sur, utilizando un modelo animal con mediciones repetidas. Agrociencia 2001;35;347-353.         [ Links ]