Sitio de estudio

El estudio se realizó en el Campus Experimental de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León, ubicado a 8 km al sur del municipio Linares, en las coordenadas 24°47' N; 99°32' O, y a 350 msnm.

El clima de la región es subtropical y semiárido, con verano cálido, lluvias en los meses de abril a noviembre, con un periodo de sequía intraestival. La temperatura promedio mensual varía de 14.7 °C a 22.3 °C y temperaturas máximas de 45 °C se registran durante el verano. La precipitación promedio anual es de 805 mm, con distribución bimodal (^{González et al., 2004}). Los suelos dominantes son de tipo Vertisol con profundidad de 0.80 a 1.50 m, de color gris oscuro, limo-arcillosos, con montmorillonita, se contraen y se expanden notablemente en respuesta a los cambios en el contenido de humedad del suelo (^{López, 2014}).

Vegetación

El principal tipo de vegetación del ecosistema estudiado corresponde a Matorral Espinoso Tamaulipeco, formación arbustiva y subarbórea, con elementos florísticos dominantes de 4 a 6 m de altura, perennes, mayormente con espinas, hojas pequeñas y caducifolias. Las especies más representativas son: Acacia amentacea DC., Acacia farnesiana (L.)Willd., Acacia schaffneri (S.Watson)F.J.Herm., Castela erecta Turpin, Celtis pallida Torr., Condalia hookeri M.C.Johnst., Cordia boissieri A.DC., Diospyros texana Scheele, Eysenhardtia texana Scheele, Forestiera angustifolia Torr., Havardia pallens (Benth.) Britton & Rose, Lantana macropoda Torr., Leucophyllum frutescens (Berland.) I.M. Johnst. y Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. La caracterización florística de este tipo de comunidad, ha sido previamente documentada por ^{Domínguez et al. (2013)}.

Degradación de la hojarasca y frecuencia de recolecta

Se utilizó el método de la bolsa de hojarasca conocido como litter bag (^{Bocock y Gilbert, 1957}); que consiste en recolectar 10 g de hojarasca recién caída en bolsas. Cada una, reflejó la proporción relativa de los componentes estructurales del material original: hojas, ramas, estructuras reproductivas y otros componentes de la hojarasca. Se colocaron al azar un total de 80 bolsas en las estaciones de invierno (21 diciembre de 2015 a 20 marzo de 2016) y primavera (21 marzo 2016 a 20 junio 2016) dentro una parcela sin disturbio del Matorral Espinoso Tamaulipeco. Se retuvieron en el laboratorio 10 muestras como testigos. Posteriormente, se colectaron al azar 10 bolsas a los 5, 10, 15, 30, 45, 60, 75 y 90 días después de haber sido colocadas en el suelo en cada época. Las muestras se secaron a 70 °C durante 72 h en un horno de convección (Marca Felisa, Modelo 292AD) para obtener el peso seco residual de cada una. Con este valor, se obtuvo la pérdida de la biomasa inicial equivalente a la descomposición. Los valores de masa remanente se ajustaron al modelo de regresión exponencial simple (^{Olson, 1963}) de la forma:

Donde:

X _t = Masa de hojarasca a un tiempo determinado (años)

X ₀ = Masa inicial de hojarasca

β ₀ = Valor en el tiempo cero

e = Constante de Napier

k = Constante de descomposición

t = Tiempo expresado en días

También, se determinó el tiempo (años) teórico requerido para que se degrade 50 %, 95 % y 99 % de la hojarasca, calculado de acuerdo a las siguientes fórmulas:

Una vez calculado el peso seco residual de cada muestra, la hojarasca se molió en un molino Thomas Willey mini mil (Thomas Scientific Apparatus, Modelo 3383) con una malla del número 20 (0.85 mm²). Posteriormente, se almacenaron en bolsas tipo Ziploc ^®, etiquetadas por fecha, repetición y estación de muestreo para su análisis químico.

Contenido de nutrientes

Por muestra, se usaron 1.0 g para determinar la concentración de minerales (Ca, K, P, Mg, Cu, Fe, Mn y Zn); se incineraron en una mufla Thermo Scientific, modelo F-48010 a 550 °C, durante 4 h, las cenizas se digirieron en una solución de ácido clorhídrico (HCl) y ácido nítrico (HNO₃), por digestión húmeda (^{Cherney, 2000}). Los contenidos de Ca, K, Mg, Cu, Fe, Mn y Zn se analizaron por espectrofotometría de absorción atómica, mediante un espectrofotómetro marca Perkin-Elmer, modelo PinAAcle 900F. Las concentraciones de calcio se cuantificaron con óxido nitroso/llama de acetileno, mientras que el potasio, magnesio, cobre, manganeso, hierro y zinc por medio de aire/llama de acetileno. El fósforo (P), se cuantificó por colorimetría utilizando un espectrofotómetro Perkin-Elmer, modelo Lambda 25.

Análisis estadísticos

Para probar los supuestos de normalidad (pruebas de Kolmogorov-Smirnov y Shapiro Wilk) y de homogeneidad de varianzas (prueba de Levene) de los datos correspondientes a cada estación y nutriente determinado, se observó que ambos no cumplieron con los mencionados supuestos, por lo que se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (^{Ott, 1993}) para detectar diferencias entre las estaciones para cada nutriente analizado. Los análisis estadísticos se llevaron a cabo en el paquete estadístico Statistical Package for the Social Sciences (SPSS, por sus siglas en inglés) versión 22 para Windows (^{SPSS, 2013}).

Variables ambientales

La temperatura (°C) y la humedad relativa (%) se registraron (base horaria) en el sitio de estudio, mediante sensores automatizados tipo HOBO (Familia H8; Forestry Suppliers, Inc.). La precipitación (mm) se cuantificó en el sitio con un pluviómetro automatizado marca HOBO. La temperatura y humedad relativa media mensual, así como la precipitación mensual registrada durante el periodo y sitio de estudio se presentan en el Cuadro 1.

Descomposición de la hojarasca

La tasa de descomposición de la hojarasca se presenta en el Cuadro 2, en el que se ilustra el valor de la constante de descomposición (k, g g^-1 año^-1) para las estaciones de invierno (0.002) y primavera (0.003), lo que indica una tasa de descomposición baja. En un estudio realizado en el Matorral Espinoso Tamaulipeco se estimaron valores de k en un intervalo de 0.42 y 0.50 (^{Marmolejo et al., 2013}). Mientras que en otro tipo de vegetación, de plantaciones de Coffea arabica L., Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. y Eucalyptus grandis Hill ex Maiden, los valores de k fueron de 0.87, 1.08 y 0.72, respectivamente (^{Farfán y Urrego, 2007}). ^{Rivera et al. (2013)} citan una k = 0.00913 en acahuales de más 20 años y con un tiempo de 75.9 días para descomponer 50 % de la materia y de 504.3 días para 99 %. En el presente estudio, la hojarasca para descomponerse a 50 % requiere de 0.8 años para invierno y de 0.6 años en primavera. El tiempo para la degradación de 99 % varía de 5.2 años en invierno a 3.7 años en primavera, lo que indica que la hojarasca de invierno tardara más tiempo en descomponerse.

Los resultados de la prueba Kruskal-Wallis para detectar diferencias significativas entre las dos estaciones del año (invierno y primavera) para el contenido de macro y micronutrientes de la hojarasca durante el proceso de degradación, a los diferentes tiempos de incubación, se ilustran en el Cuadro 3. Los macronutrientes como el Ca y el Mg, presentaron diferencias significativas en siete tiempos de incubación de los nueve considerados; P solo en un tiempo de incubación mostró diferencias significativas. En cuanto a los micronutrientes, el Mn tuvo diferencias significativas en seis tiempos, el micronutriente Zn registró diferencias solo en dos tiempos.

Los resultados indican que la mayor retención de nutrientes, y por tanto menor liberación de ellos, ocurrió en primavera, que coincidió con la mayor precipitación. Lo anterior concuerda con lo documentado por ^{Tripathi y Singh (1992)}, quienes sugieren que la mayoría de los nutrientes se inmovilizan durante la temporada de lluvias.

Liberación de macronutrientes

El comportamiento de los macro (Ca>P) y micronutrientes (Fe>Mn>Zn>) en invierno y primavera tienden a presentar una inmovilización al principio, para luego mostrar una acumulación durante el tiempo de incubación, como se muestra en la figuras 1a, 1c, 2a, 2c y 2d. En tanto, a la liberación de nutrimentos en ambas estaciones, ocurrió en K>Mg. El orden de liberación registrada en el presente estudio difiere de lo señalado por ^{Kuruvilla et al. (2016)} en plantas de Munrochloa ritchei, cuyo patrón de liberación fue Mg>K. El Cu fue el único elemento que presentó liberación en invierno, mientras que la acumulación de Ca fue mayor que la de P en primavera. Con respecto al Ca en las estaciones invierno y primavera, evidenció una acumulación que fluctuó, de 0 a 90 días de incubación, de 45.7 a 80.5 mg g^-1 y de 76.9 a 87.8 mg g^-1, respectivamente. Lo que indica que no hubo liberación en ninguna de las dos estaciones, pero si una acumulación de 34.7 mg g^-1 para invierno y 10.9 mg g^-1 para primavera (Figura 1a); y su aumento, expresado en porcentaje respecto a su valor inicial, fue de 76 % y 14 %, respectivamente. Estos resultados son contrarios a lo observado por ^{Farfán y Urrego (2007)} en plantaciones de Coffea arabica L. y Cordia alliodora (Ruiz &Pav.) Oken en un periodo experimental de 365 días, con una liberación en ambas especies de 34 % y de 54 %, respectivamente. Por lo que se considera que el tiempo de incubación, las condiciones ambientales y la calidad de la hojarasca, fueron factores limitantes para la liberación del Ca.

Cada valor graficado representa la media (n = 10) ± error estándar.

Figura 1 Contenido de Ca (a), K (b), P (c) y Mg (d) en la hojarasca del Matorral Espinoso Tamaulipeco durante las estaciones de invierno y primavera a diferentes tiempos de incubación durante el proceso de degradación. 

Cada valor graficado representa la media (n = 10) ± error estándar.

Figura 2 Contenido de Cu (a), Fe (b), Mn (c) y Zn (d) en la hojarasca del Matorral Espinoso Tamaulipeco durante las estaciones de invierno y primavera a diferentes tiempos de incubación durante el proceso de degradación. 

Con relación al K, mostró una fluctuación de 11.4 a 4.2 mg g^-1 en invierno y de 10.6 a 4.3 mg g^-1, en primavera. Por tanto, de acuerdo a la Figura 1b, este elemento tendió a liberar 63 % (7.2 mg g^-1) durante la estación de invierno y 59 % (6.3 mg g^-1) en primavera. Observaciones que sugieren que el K es un elemento de rápida liberación, como ha sido previamente a lo documentado por ^{Arce (2007)} y por ^{Castellanos y León (2011)} en plantaciones de Ormosia coccinea (Aubl.) Jacks. y Vochysia lomatophylla Standl. Ese carácter de movilidad del K ha sido citado, y por tanto, se infiere que no está ligado a las estructuras orgánicas de los tejidos foliares, sino que se localiza de manera libre, por lo que es fácilmente lavado o removido (^{Attiwill, 1968}; ^{Tukey, 1970}; ^{Parker, 1983}).

La concentración de P en invierno y primavera representó una fluctuación de 0.3 a 0.6 mg g^-1 y de 0.6 mg g^-1 a 0.7 mg g^-1, respectivamente. Independientemente de las dos estaciones evaluadas, se puede observar que este elemento tuvo poca movilidad durante el proceso de descomposición de la hojarasca, ya que los valores se mantuvieron, relativamente, estables desde los 5 hasta los 60 días de incubación, tiempo en el que empezó a acumularse hasta los 90 días. Al final del estudio, el P se acumuló en 91 % (invierno), y 15 % (primavera), respecto a la cantidad inicial (Figura 1c). Resultados que coinciden con los consignados en hojarasca de Eucalyptus grandis, en los que se presentó inmovilización de P (^{Farfán y Urrego, 2007}). Una tendencia similar fue observada por ^{Castellanos y León (2011)} en hojarasca de Acacia mangium Willd., autores que señalan al P como el elemento más restrictivo para la descomposición y mineralización de la materia orgánica, con una tendencia a la inmovilización, dada su escasa disponibilidad edáfica. ^{Will (1967)} registra que el P en el proceso de descomposición de la hojarasca, es retenido por los microorganismos o compuestos orgánicos.

El Mg, en invierno y primavera tuvo una fluctuación de 3.9 a 3.6 mg g^-1 y de 3.3 a 2.9 mg g^-1, respectivamente. La liberación de este elemento fue lenta en las dos estaciones, en invierno tuvo una liberación de 0.34 mg g^-1 equivalente a 9 % de la cantidad inicial y en primavera, de 0.39 mg g^-1, equivalente a 12 % respecto de su cantidad inicial (Figura 1d). Estos resultados indican poca liberación de Mg, en relación a la de K, patrón similar a lo documentado por ^{Moro y Domingo (1996)}, quienes observaron en la hojarasca de Adenocarpus decorticans Boiss., en la Sierra de los Filabres, España, que el Mg registró una liberación de 0.96 % y K de 1.69 %. Sin embargo, en un estudio realizado por ^{Kuruvilla et al., (2016)} en Munrochloa ritchei, determinaron que el Mg fue el elemento de mayor liberación, con respecto al K.

Liberación de micronutrientes

El contenido de Cu en invierno tuvo una fluctuación de 5.4 a 4.3 μg g^-1 y en la estación de primavera de 3.5 a 6.3 μg g^-1. En invierno, el Cu se incrementó 0.8 μg g^-1 a los 30 días, para posteriormente tener una liberación de 1.0 μg g^-1 al finalizar la estación. En cambio, en la primavera, se observó una acumulación de 2.7 μg g^-1 a los 90 días de incubación. Por tanto, solo existió liberación en la estación de invierno, y fue del orden de 7 % (Figura 2a).

El elemento Fe en las estaciones invierno y primavera fluctuó de 278.4 a 681.3 µg g^-1 y de 299.5 a 745.9 µg g^-1, respectivamente. Independientemente, de las dos estaciones, no existió liberación de Fe a lo largo del periodo experimental. En la Figura 2b se ilustra que al final de la incubación, el Fe mostró un incremento promedio (424.55 µg g^-1), similar en invierno y primavera.

El contenido de Mn en invierno y primavera correspondió al intervalo de 26.6 a 44.5 µg g^-1 y de 33.0 a 39.3 µg g^-1, respectivamente. En la Figura 2c, se observa que el elemento Mn, al final del periodo de incubación, tuvo un incremento similar, en promedio, de 12.1 µg g^-1.

Con respecto al contenido de Zn, en la época invernal no se registró una variación considerable, ya que el contenido se mantuvo, prácticamente, constante (25.2±5.22 μg g^-1) en los tiempos 0, 30, 45 y 90; en primavera, fluctuó de 14.2 a 30.3 µg g^-1. Este elemento no presentó liberación a lo largo del periodo de incubación. En la Figura 2d se ilustra que, en el invierno, el Zn permaneció, relativamente, estable; sin embargo, durante la primavera, al final del tiempo de incubación, aumentó 13 % (6.1 µg g^-1) respecto al tiempo inicial.