A nivel mundial, los bosques tropicales estacionalmente secos (BTES) representan el 42 % de los ecosistemas tropicales, y tienen una amplia distribución en América (Milles et al. 2006, Ceballos et al. 2010, Espinosa et al. 2012). Estas comunidades vegetales se han clasificado de distintas maneras como: bosque tropical deciduo, bosque tropical caducifolio y subcaducifolio, selva baja caducifolia y subcaducifolia, selva mediana caducifolia y subcaducifolia (Miranda & Hernández-X 1963, Rzedowski 1978, Challenger & Soberón 2008, INEGI 2009, Rzedowski & Calderón de Rzedowski 2013). Los BTES son considerados como una comunidad densa dominada por árboles de tamaño bajo a mediano (Becerra 2005) que se distinguen por recibir alrededor del 80 % de la precipitación durante cuatro meses al año, con una media de lluvia que puede sobrepasar los 200 mm por mes, en contraste, el período de sequía suele durar entre cinco a seis meses al año (Maass & Burgos 2011, Espinosa et al. 2012). Así, una de las características más conspicuas de los BTES es la fenología distintiva de la mayoría de las plantas, ligada a la pérdida estacional de las hojas y del bosque en general, con una época sin hojas durante la estación seca y una fisonomía de bosque siempreverde a lo largo de la estación lluviosa (Espinosa et al. 2012). Los BTES en México se extienden desde la vertiente del Pacífico, con algunas interrupciones en las porciones más húmedas de Nayarit y Oaxaca, en manchones discontinuos sobre la vertiente del Golfo de México y la península de Yucatán y penetran al continente a través de cuencas como las de los ríos Santiago y Balsas (Trejo 2005, De Nova et al. 2012). Además, su distribución en México se considera el bastión más norteño en el continente americano (Trejo 2010).
Otra característica de estos bosques es que contribuyen con elementos primordiales para la riqueza biológica del territorio mexicano, por su alta diversidad y su elevado nivel de endemismo (Ceballos & García 1995, Lott & Atkinson 2002, Trejo & Dirzo 2002, Ceballos et al. 2010, Sosa & De-Nova 2012, Meave et al. 2012, Rzedowski & Calderón de Rzedowski 2013, Sosa et al. 2018). En general, la flora de México es considerada a nivel mundial como una de las más ricas en especies con alrededor de 23,314 especies nativas y 11,600 especies endémicas, de las cuales al menos 3,225 habitan en los BTES (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 2013, Villaseñor 2016). Es considerado como uno de los ecosistemas más vulnerables y en peligro de extinción del país y del mundo, debido a actividades antropogénicas, tales como la deforestación y la fragmentación de los ecosistemas (Pennington et al. 2000, Brooks et al. 2004, Dick & Wright 2005, Ceballos et al. 2010). En la región de la Huasteca potosina, los BTES han sido afectados por cambios en los usos de la tierra, donde resalta la deforestación causada por el proyecto de riego Pujal-Coy en la década de 1970 (Reyes-Hernández et al. 2006). Por otro lado, se ha registrado el aumento del cultivo de caña de azúcar hacia tierras marginales (Aguilar-Rivera et al. 2010) y otras actividades como la ganadería y la extracción selectiva de especies leñosas, lo cual afecta a su riqueza y diversidad de especies (Alanís-Rodríguez et al. 2010). Debido a estas actividades la selva baja caducifolia es la que presenta mayor superficie deforestada, seguida de la selva baja subcaducifolia para la región (Reyes-Hernández et al. 2018).
En México, una de las estrategias para mitigar el deterioro de los ecosistemas y su biodiversidad, además de propiciar su conservación, ha sido la creación de las Áreas Naturales Protegidas (ANP). Actualmente existen 182 ANP en la República Mexicana a las que se suman 354 áreas de conservación en la modalidad de Áreas Destinadas Voluntariamente a la Conservación (ADVC) (CONANP 2018a, b, SEMARNAT-CONANP 2016, Silva-Aparicio et al. 2018, CONANP 2020). Si bien en la última década se han decretado nuevas ANP que han hecho posible el incremento de estos ecosistemas con una representatividad del 7 % (1,658,419 ha) de la superficie total de las ANP (CONANP 2018a), los BTES son los ecosistemas menos representados y cubren alrededor del 1 % del territorio nacional (Ordoñez & Flores 1995, Ceballos et al. 2010).
En San Luis Potosí, la Reserva de la Biosfera Sierra del Abra Tanchipa (RBSAT), es reconocida como Región Terrestre Prioritaria para la Conservación por su alta biodiversidad (Arriaga-Cabrera et al. 2009, Reyes-Hernández et al. 2018). Esta ANP se encuentra inmersa en la Sierra Madre Oriental (SMOr) y es considerada importante desde la perspectiva biogeográfica, por su función como corredor entre la biota Neártica y Neotropical (De-Nova et al. 2018). La riqueza florística de esta ANP está representada por 427 especies de plantas vasculares pertenecientes a 305 géneros y 89 familias; de las cuales, 214 especies corresponden a hierbas, 78 son árboles, 59 son arbustos, 47 son trepadoras, y 29 son epífitas, de acuerdo con su forma de crecimiento (De-Nova et al. 2019). Con respecto a la clasificación de los BTES en la RBSAT, Reyes-Hernández et al. (2018) propusieron la presencia de cuatro variantes de vegetación a partir de la interpretación y análisis de imágenes satelitales SPOT del año 2016, mediante el método de clasificación supervisada en el software ENVI 4.8 (Mas 2005, Lillesand et al. 2004, Leija-Loredo et al. 2020); sin embargo, en el análisis de la información cartográfica y de campo se encontraron inconsistencias por lo que una reclasificación y delimitación espacial de la distribución de las cubiertas de vegetación en la zona es necesaria. El objetivo del presente estudio fue analizar las variantes de vegetación en los BTES en la Reserva de la Biosfera Sierra del Abra Tanchipa para determinar su distribución actual e identificar sitios con potencial para ser propuestos como áreas destinadas voluntariamente a la conservación de la zona de influencia del ANP.
Materiales y métodos
Área de estudio. La Reserva de la Biosfera Sierra del Abra Tanchipa (RBSAT) se localiza en los municipios de Ciudad Valles y Tamuín al este del estado de San Luis Potosí. Se ubica entre las coordenadas 22° 05’ 00’’ y 22° 24’ 22’’ de latitud norte y 98° 52’ 46’’ y 99° 01’ 00’’ de longitud oeste, con elevaciones que fluctúan entre los 100 a 820 m snm y comprende una superficie de 21,464 ha de las cuales 16,758 ha constituyen la zona núcleo, 4,223 ha están destinadas al aprovechamiento sustentable y 482 ha a los usos tradicionales (Figura 1; DOF 1994, CONANP 2014). De acuerdo con el sistema de clasificación de Köppen modificado por García (2004) la RBSAT se caracteriza por un clima cálido subhúmedo Aw2 con lluvias en verano, precipitación pluvial media anual oscila entre los 1,200 y 1,500 mm, con mayores precipitaciones entre junio y octubre y menos de 60 mm en la temporada seca. La temperatura promedio anual es de 24.5 °C y la temperatura del mes más frío es menor a los 18 °C (INEGI 2002, García 2004, Durán 2018). La RBSAT forma parte de la región hidrológica Pánuco (RH26), en la cuenca del río Tamuín y las subcuencas de los ríos Puerco y Valles al Oeste de la sierra y de la subcuenca del río Tampaón al Este. El suelo que predomina en la RBSAT es el leptosol, con textura media y permeabilidad que varía de alta a media, de acuerdo con su contenido de materia orgánica y de arcilla, con una profundidad limitada, de menos de 25 cm (INEGI 2002, Puig 1991, SARH 1987).
Análisis de la estructura y composición de las variantes de vegetación. Para el muestreo de la vegetación se eligieron sitios al azar en áreas que representaran las distintas variantes determinadas previamente (Reyes-Hernández et al. 2018), con condiciones adecuadas para el acceso y trabajo en campo. Se analizaron 17 sitios de muestreo rectangulares de 100 m de longitud por 2 m de anchura (200 m2) ubicados dentro del polígono del ANP. Se registraron y midieron todos los individuos con diámetro a la altura de pecho (DAP) > 2.5 cm, de acuerdo con la metodología sugerida por Gentry (1988) para la evaluación de la vegetación leñosa en selvas tropicales. Para cada individuo se registraron las variables dasométricas de altura y DAP (Ugalde 1981, Castillo-Gómez 2015). Para medir la altura de cada individuo se empleó un dendrómetro Pistola Haga®, para el diámetro de árboles se utilizó una cinta diamétrica y para la delimitación de cada sitio una cinta métrica de 50 m. Con los datos obtenidos en campo se estimó el índice de valor de importancia relativa (VIR) para cada especie, el cual consiste en la sumatoria de los valores relativos de la densidad (densidad absoluta por cada especie/densidad absoluta de todas las especies) ×100, dominancia (dominancia absoluta por especie/dominancia absoluta de todas las especies) × 100 y la frecuencia (frecuencia absoluta por cada especie/frecuencia absoluta de todas las especies) × 100. Se utilizó el análisis de agrupamiento con datos del VIR de las especies y se eligió el índice de similitud de Jaccard como la medida de semejanza entre grupos (sitios de muestreo), con el método de Ward (Ward 1963, Calderón & Moreno 2019). Se utilizó la función “vegdist” del paquete vegan (Oksanen et al. 2019) para R v.3.6.3 (R Core Team 2020).
Riqueza de especies y diversidad beta. Para determinar la riqueza total de especies leñosas en el área de estudio se revisaron todos los especímenes depositados en el Herbario Isidro Palacios (SLPM), además del inventario florístico más actual de la RBSAT (De Nova et al. 2019) y con el cual se estandarizó la nomenclatura. Se calculó el índice de biodiversidad taxonómica (IB) propuesto por Squeo et al. (1998), de acuerdo con la siguiente fórmula: IB = S/LnA, donde S = número de especies registradas y LnA = logaritmo natural del tamaño del área. Para determinar el grado de cambio o reemplazo de especies (diversidad beta) entre las diferentes variantes de vegetación del sitio de estudio se realizó un análisis de agrupamiento el cual se estimó con los valores del promedio del VIR por especie y por variante de vegetación mediante el índice de Wilson y Shmida (Anderson et al. 2011), para este análisis se utilizó el programa de cálculo PAST versión 3.1 (Hammer et al. 2001).
Distribución de las variantes de vegetación e identificación de áreas con potencial para la conservación. Se utilizó la información obtenida del análisis de agrupación de las variantes de vegetación para proceder a la reclasificación del mapa de cobertura de vegetación y usos de suelo elaborado previamente por Reyes-Hernández et al. (2018), a través de un proceso de re etiquetado de polígonos en el Sistema de Información Geográfica (SIG) ArcGis 10.3 (ESRI 2015). Posteriormente se generó una nueva capa digital con la distribución actualizada de las variantes de vegetación. A partir de la información actualizada se obtuvo la superficie por variante dentro del polígono del área núcleo de la RBSAT en hectáreas, así como la superficie para la zona de influencia.
Por otro lado, se procedió a identificar zonas susceptibles de ser incorporadas al esquema de ADVC en el futuro. Para tal efecto se consideraron como criterios para la selección: a) el régimen de tenencia de la tierra, b) la presencia y superficie de variantes de vegetación y c) la distancia al polígono del ANP, desde el centroide de cada sitio propuesto al punto más cercano del área núcleo de la RBSAT. Inicialmente, se sobrepuso la información sobre la tenencia de la tierra (RAN 2020) a la capa de información actualizada de las coberturas de vegetación y usos de suelo y se determinó la ubicación de sitios donde existieran remanentes de las variantes de vegetación fuera del área núcleo de la RBSAT. Posteriormente, se determinó la tenencia de la tierra de los sitios seleccionados, la superficie en ha de las variantes incluidas en cada uno y se calculó su distancia a la zona núcleo en el SIG. En todos los casos se consideró la posibilidad de mantener la conectividad ecológica de los sitios con el ANP de forma que se justifique su posible conservación a largo plazo. Los criterios utilizados responden a lo dispuesto en la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente (DOF 2016) para facilitar la determinación de las características y elementos que un predio debe cumplir para ser propuesto como ADVC.
Resultados
Composición florística. En los 17 sitios de muestreo se registraron un total de 1,636 individuos de plantas leñosas con DAP mayor a 2.5 cm, para 92 especies. Con la revisión de los especímenes depositados en herbario colectados en la zona y los inventarios más recientes, la riqueza total de plantas leñosas de la RBSAT es de al menos 177 especies, de las cuales 154 son arbóreas o arbustivas y 23 son trepadoras leñosas (Tabla S1, Material Suplementario). Con esta riqueza de especies el IB estimado para el área es de 18.19. La familia Fabaceae fue la que presentó mayor riqueza (32 especies y 24 géneros), seguida por Euphorbiaceae (19 especies y nueve géneros), Apocynaceae (nueve especies y nueve géneros) y Malpighiaceae (ocho especies y seis géneros).
Distribución y características de las variantes de vegetación. Con base en el análisis de agrupamiento realizado con los datos del VIR de las especies se reconocen cuatro variantes de vegetación (Figura 2): selva baja caducifolia (SBC, Figura 3A), selva baja subcaducifolia (SBSC, Figura 3B), selva mediana subcaducifolia (SMSC, Figura 3C) y selva mediana subperennifolia (SMSP, Figura 3D). La distribución de las variantes de vegetación del polígono del área núcleo de la RBSAT, así como su extensión hacia la zona de influencia se muestra en la Figura 4.
Selva baja caducifolia.- Esta variante de vegetación tiene una extensión de 7,590.77 ha dentro del área núcleo e incrementa hasta 28,394.25 ha si se incluye su continuidad hacia el zona de influencia (Tabla 1) en altitudes de 300 a 400 m. La altura de los elementos leñosos de esta variante de vegetación va de 5 a 10 m. Presenta una marcada dominancia de Beaucarnea inermis (S.Watson) Rose (VIR: 79.06), Croton sp. (VIR: 34.77), Euphorbia schlechtendalii Boiss (VIR: 22.80) y Drypetes lateriflora (Sw.) Krug & Urb. (VIR: 21.90) (Tabla 2), además de otras especies tales como Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand, Harpalyce arborescens A.Gray, Exostema mexicanum A.Gray, Bursera simaruba (L.) Sarg., Psidium sartorianum L. y Exostema caribaeum (Jacq.) Schult.
Variante de vegetación | Polígono de la RBSAT (ha) | Polígono de la RBSAT y zona de influencia (ha) |
---|---|---|
Selva baja caducifolia | 7,590.77 | 28,394.25 |
Selva baja subcaducifolia | 10,438.64 | 13,586.89 |
Selva mediana subcaducifolia | 2,335.08 | 2,377.86 |
Selva mediana subperennifolia | 423.92 | 957.08 |
Especie | SBC | SBSC | SMSC | SMSP |
---|---|---|---|---|
Acacia californica subsp. pringlei (Rose) L.Rico | 1.15 | 2.59 | 5.63 | 41.93 |
Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F.Lerov | 1.36 | - | 17.19 | 27.78 |
Beaucarnea inermis (S.Watson) Rose | 79.06 | 102.54 | - | - |
Brosimum alicastrum Sw. | - | - | - | 58.14 |
Bursera simaruba (L.) Sarg. | 8.10 | 5.71 | 1.62 | 26.01 |
Cinnamomum tampicense (Meisn.) Kosterm. | - | - | 21.35 | - |
Coccoloba barbadensis Jacq. | 2.86 | - | - | 25.85 |
Croton sp. | 34.77 | 6.49 | - | - |
Drypetes lateriflora (Sw.) Krug &Urb. | 21.90 | 51.56 | 42.43 | 17.65 |
Esenbeckia runyonii C.V. Morton | 0.47 | 3.60 | 44.21 | - |
Euphorbia schlechtendalii Boiss. | 22.80 | 21.45 | 2.78 | - |
Psidium sartorianum (O.Berg) Nied. | 8.02 | 19.37 | 35.99 | - |
Selva baja subcaducifolia.- Esta variante de vegetación es la más extendida dentro de la RBSAT y cubre una superficie de 10,438.64 ha dentro del área núcleo que se incrementa hasta 13,586.89 ha si se incluye su continuidad hacia la zona de influencia (Tabla 1), se localiza entre los 500 y 600 m snm. en zonas con presencia de cañadas, dolinas y sumideros. La altura de los principales elementos leñosos en esta variante de vegetación es de 7 a 12 m, aunque frecuentemente algunos individuos de Acacia californica subsp. pringlei (Rose) L. Rico alcanzan hasta 18 m. Presenta una dominancia de Beaucarnea inermis (VIR: 102.54), Drypetes lateriflora (VIR: 51.56) y Euphorbia schlechtendalii (VIR: 21.45) (Tabla 2), además de otras especies tales como Psidium sartorianum, Pseudobombax ellipticum, Randia laetevirens Standl., Ocotea tampicensis (Meisn.) Hemsl. y Croton sp.
Selva mediana subcaducifolia.- Esta variante de vegetación registra una extensión de 2,335.08 ha dentro del área núcleo e incrementa hasta 2,377.86 ha si se incluye su continuidad hacia la zona de influencia (Tabla 1) y se distribuye en altitudes que van de los 500 a 800 m. Los principales elementos leñosos alcanzan una altura de 15 m, con algunos individuos de hasta los 30 m, como Acacia californica subsp. pringlei. Este sitio presenta dominancia de Esenbeckia runyonii C.V.Morton (VIR: 44.21), Drypetes lateriflora (VIR: 42.43), Psidium sartorianum (VIR: 35.99) y Cinnamomum tampicense (Meisn.) Kosterm. (VIR: 21.35) (Tabla 2), además de otras especies tales como Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F.Leroy, Randia laetevirens, Fraxinus dubia (Willd. ex Schult. & Schult.f.) P.S.Green & M.Nee, Wimmeria concolor Cham. & Schltdl., Neea psychotrioides Donn. Sm., Persea americana Mill., Ocotea tampicensis y Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl.
Selva mediana subperennifolia.- Se encuentra en la parte este de la sierra y es la de menor extensión con 423.92 ha dentro del área núcleo e incrementa hasta 957.08 ha si se incluye su continuidad hacia la zona de influencia (Tabla 1), se presenta entre los 100 y 300 m snm. La altura de los principales elementos leñosos oscila entre los 10 a 15 m, aunque algunas especies llegan alcanzar hasta los 36 m como Acacia californica subsp. pringlei. Las especies con mayor dominancia fueron Brosimum alicastrum Sw. (VIR: 58.14), Acacia californica subsp. pringlei (VIR: 41.93), Aphananthe monoica (VIR: 27.78), Bursera simaruba (VIR: 26.01) y Coccoloba barbadensis Jacq. (VIR: 25.85) (Tabla 2), además de otras especies presentes como Drypetes lateriflora, Iresine interrupta Benth., Chrysophyllum mexicanum Brandegee, Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W.Grimes, Adelia barbinervis Cham. & Schltdl. y Protium copal.
La comparación entre las superficies ocupadas por las variantes de vegetación entre la cartografía existente (Reyes-Hernández et al. 2018) y la capa digital generada muestra diferencias relacionadas con el incremento de la superficie de la SBC (408.32 ha) y el decremento en la superficie de la SBSC (46.16 ha), la SMSC (10.58 ha) y la SMSP (351.58 ha).
Riqueza de especies y diversidad beta. La riqueza de especies leñosas en el total del área muestreada fue más alta en la SBC (al menos 61 especies) (Tabla 3). En contraste, la SMSP obtuvo la menor riqueza en la zona de estudio con al menos 23 especies. Por otra parte, la SBC y SBSC tienen la menor tasa de reemplazo de especies (WS = 0.47; Tabla 3), y una mayor semejanza florística (similitud de Jaccard = 0.64; Tabla 3). En contraste con la SMSP y SBSC que tienen una mayor tasa de reemplazo (WS = 0.74; Tabla 3) y presentan una menor semejanza florística (similitud Jaccard = 0.85; Tabla 3).
SMSC | SBSC | SBC | SMSP | |
---|---|---|---|---|
SMSC | 34 | 0.59 | 0.68 | 0.72 |
SBSC | 0.75 | 30 | 0.47 | 0.74 |
SBC | 0.81 | 0.64 | 61 | 0.69 |
SMSP | 0.84 | 0.85 | 0.82 | 23 |
Zonas con potencial para el establecimiento de ADVC. Se identificaron cinco áreas con posibilidad de ser consideradas como ADVC (Figura 5, Tabla 4). La ADVC 1 se localiza en Las Yeguas, Rancho San Diego y El Reparito, en el ejido Laguna del Mante, Ciudad Valles, a 2.5 km de la RBSAT, con dos tipos de tenencia de la tierra: ejidal y privada. En ella se presentan tres variantes de vegetación: SBC (1,254.42 ha), SBSC (14.31 ha) y SMSP (7.83 ha). La ADVC 2 localizada en el ejido Laguna del Mante, Ciudad Valles se encuentra a 5.13 km de la RBSAT; la tenencia de la tierra es ejidal y presenta tres variantes de vegetación, SBC (1,049.2 ha), SBSC (25.65 ha) y SMSP (2.88 ha). La ADVC 3 se ubica en el Rancho Dolores (Tanchipa) Tamuín a 2.56 km de distancia de la RBSAT, la tenencia de la tierra es ejidal de uso común y propiedad privada e incluye tres variantes de vegetación, SBC (628.92 ha), SBSC (6.66 ha) y SMSP (160.38 ha). La ADVC 4 se localiza en el ejido Las Palmas, Ciudad Valles a 2.36 km de distancia de la RBSAT, la tenencia de la tierra es ejidal de uso común, y presenta cuatro variantes de vegetación, SBC (159.39 ha), SBSC (1,273.77 ha), SMSC (0.09 ha) y SMSP (6.03 ha). Finalmente, la ADVC 5 se ubica en el ejido Montecillos, Ciudad Valles a 6.28 km de distancia de la RBSAT. La tenencia de la tierra incluye zonas ejidales de uso común, en donde se distribuyen las tres variantes de vegetación, SBC (1,144.44 ha), SBSC (82.98 ha) y SMSP (1.71 ha).
ADVC | Municipio | Ejidos o propiedades | Tenencia de la tierra | Superficie Total (ha) |
Variante de vegetación (superficie en ha) |
Distancia a la zona núcleo (km) |
---|---|---|---|---|---|---|
1 | Ciudad Valles | Laguna del Mante, Las Yeguas, Rancho San Diego, El Reparito | Ejidal y privado | 1,276.56 | SBC (1,254.42) SBSC (14.31) SMSP (7.83) |
2.50 |
2 | Ciudad Valles | Laguna del Mante | Ejidal | 1,078.20 | SBC (1,049.67) SBSC (25.65) SMSP (2.88) |
5.13 |
3 | Tamuín | Rancho Dolores (Tanchipa) | Comunal y privado | 795.96 | SBC (628.92) SBSC (6.66) SMSP (2.88) |
2.56 |
4 | Ciudad Valles | Las Palmas | Comunal y ejidal | 1,439.28 | SBC (159.39) SBSC (1,273.77) SMSC (0.09) SMSP (6.03) |
2.36 |
5 | Ciudad Valles | Montecillos | Comunal y ejidal | 1,229.13 | SBC (1,144.44) SBSC (82.98) SMSP (1.71) |
6.28 |
Discusión
Composición y riqueza de las variantes de vegetación de la RBSAT. El conocimiento de la estructura y composición de las comunidades vegetales de ecosistemas vulnerables del Neotrópico permite generar conocimiento fundamental para el aprovechamiento y conservación de sus recursos naturales (Saxena & Singh 1984, Shugart & West 1980, Zamora-Crescencio et al. 2016). La relevancia estructural de las especies arbóreas y arbustivas dentro de los BTES se ha resaltado en diversas investigaciones (Gillespie et al. 2000, Trejo & Dirzo 2002, Pérez-García et al. 2012, De-Nova et al. 2019), en especial el hecho de que los árboles son un grupo indicador para la selección de áreas prioritarias para la conservación (Rzedowski 1978, 1991, Wendt 1993, Ibarra-Manríquez et al. 2002, Santiago et al. 2002, Villaseñor et al. 2003, Carranza-González 2005, Cué-Bär et al. 2006). El IB de plantas leñosas de la RBSAT (18.19) coincide con lo reportado previamente por Bravo-Bolaños et al. (2016), quienes señalan que para los BTES de México la riqueza de especies de árboles y arbustos es contrastante, pero en su mayoría se reportan valores de IB entre 16.1 y 76.4 (Valiente-Banuet et al. 1995, Pérez-García et al. 2001, Godínez-Ibarra & López-Mata 2002, Cué-Bär et al. 2006, Salas-Morales et al. 2007, López-Patiño et al. 2012, Zamora-Crescencio et al. 2016). Zamora-Crescencio et al. (2016) señalan que la variación en el número de especies por unidad de área en los BTES puede tener múltiples causas, como son el tamaño del área, el esfuerzo de muestreo, diferencias en la heterogeneidad espacial de los sitios y condiciones ambientales, entre otras. Por otro lado, se ha mencionado una relación negativa entre la riqueza de árboles y la latitud (Gentry 1982, Trejo & Dirzo 2002), lo que puede explicar valores de diversidad de plantas leñosas más bajos en la RBSAT ya que se encuentra en el límite septentrional de los ecosistemas tropicales estacionales del Golfo de México.
La importancia de las familias Fabaceae y Euphorbiaceae en la RBSAT coincide con diversos estudios realizados en los BTES de México (Trejo & Dirzo 2002, Pineda-García et al. 2007, Williams-Linera & Lorea 2009, Rzedowski & Calderón de Rzedowski 2013, Méndez-Toribio et al. 2014, Hernández-Ramírez & García Méndez 2015, Bravo-Bolaños et al. 2016, De-Nova et al. 2019) y confirma su predominio en el Neotrópico ya señalado por Gentry (1995), Gillespie (2000) y Pennington et al. (2006). Otras familias importantes por su riqueza de especies leñosas en los BTES de México son Moraceae y Sapotaceae (Trejo 2010, Rzedowski & Calderón de Rzedowski 2013, Villaseñor 2016, Bravo-Bolaños et al. 2016), igualmente importantes para la RBSAT. El 78.9 % de las familias de especies leñosas de la RBSAT incluye entre una y dos especies, lo cual coincide con la diversidad florística reportada para otros estudios de BTES del Neotrópico donde mencionan un alto número de familias y géneros representados por pocas especies (Palacios-Wassenaar et al. 2018). Por ejemplo, Trejo & Dirzo (2002) señalan que la diversidad florística de estos bosques también se refleja a nivel de géneros con una relación de 1.17 especies por género registradas para los BTES de México.
Diversidad de las variantes de vegetación en la RBSAT. Los valores de diversidad beta registrados entre las variantes de vegetación para la RBSAT están en un rango de 0.47 a 0.74, los cuáles se encuentran dentro de lo reportado para otros sitios con BTES en México. Por ejemplo, Balvanera et al. (2002) reporta valores entre 0.30 y 0.79 para Chamela, Jalisco, mientras que Álvarez-Yépiz et al. (2008) y Williams-Linera & Lorea (2009) reportan valores entre 0.49 y 0.68 y 0.13 y 0.62 respectivamente. Para el noroeste de México, y Bravo-Bolaños et al. (2016) reportan valores entre 0.63 y 0.96 para Bahía de Banderas, Nayarit. El hecho de que la diversidad florística de los BTES mexicanos es alta, tanto a nivel local como regional, tiene una implicación importante desde el punto de vista de la conservación, como lo señalan Trejo & Dirzo (2002), quienes además destacan la necesidad de implementar una red de numerosas reservas distribuidas en todo el país para la protección de este tipo de bosque en México.
Respecto a las variantes de vegetación, las especies con el valor más alto de VIR para la SBC fueron Beaucarnea inermis, Croton sp., Euphorbia schlechtendalii y Drypetes lateriflora y para la SBSC B. inermis, D. lateriflora y E. schlechtendalii, lo que coincide con estudios anteriores donde señalan que la presencia y dominancia de especies como B. inermis es característica de la SBC, y que indica la transición entre la SMSC y la SBC (Miranda & Hernández-X 1963, Castillo-Campos 1995, Pineda-García et al. 2007, Palacios-Wassenaar et al. 2018). Por otra parte, Rubio-Méndez et al. (2018) resaltan la importancia de Beaucarnea inermis dentro de la RBSAT de acuerdo con sus valores de VIR, esto debido principalmente a su gran dominancia en la SBC y SBSC asociada a su área basal. Para el caso de la SMSC, con condiciones ligeramente más húmedas, resalta la presencia y dominancia de Esenbeckia runyonii, Psidium sartorianum y Cinnamomum tampicense. Por su parte, D. lateriflora es frecuente tanto en la SBC y SBSC. La SMSP, que es la variante de vegetación con mayor humedad, está dominada por especies como Brosimum alicastrum, Acacia californica subsp. pringlei, Aphananthe monoica, Bursera simaruba y Coccoloba barbadensis.
Las variantes de vegetación determinadas en el presente estudio coinciden con las definidas, con un método distinto por Reyes-Hernández et al. (2018). Sin embargo, el trabajo de campo y el análisis de las variantes de vegetación realizado permitió la actualización de la capa digital de cobertura de vegetación y su posterior contraste con la cartografía generada previamente por dichos autores. Lo anterior, hizo posible la representación espacialmente explicita de la ubicación actualizada de las variantes SBC, SBSC, SMSC y SMSP en el ANP y su zona de influencia. Al contrastar la información, se destaca el incremento de 408.32 ha para la SBC y el decremento de 351 ha para la SMSP, situación que demandará de un análisis específico para entender los procesos subyacentes. Sin duda, la actualización de la ubicación de los polígonos donde se distribuyen las variantes de BTES favorecerá su manejo en la zona.
Áreas con potencial para la conservación. La región de la Huasteca potosina donde se encuentra la RBSAT, ha perdido alrededor de 2,520 ha de selvas bajas en los últimos 26 años, por los procesos de cambio de uso del suelo, la deforestación, y la degradación por actividades agropecuarias no sustentables (Ramírez-Albores 2007, Vergara-Paternina et al. 2017, Reyes-Hernández et al. 2018, Sahagún-Sánchez & Reyes-Hernández 2018). Estudios recientes indican que, si bien dentro del polígono de protección de la RBSAT solo se deforestaron 37 ha de BTES entre 1996 y 2016 que representa una tasa de deforestación anual bastante baja (menor al 0.01%) (Vázquez-Villa et al. 2020), la dinámica de transformación que ocurre en el área de influencia es bastante mayor (Reyes-Hernández et al. 2018). Los BTES presentan una importante riqueza de especies, de las cuales un elevado número son endémicas, y exhibe un importante recambio que incrementa su diversidad (Luna et al. 2004, Berlanga-Robles et al. 2018). Por lo anterior, el conocimiento de la composición y estructura de la vegetación resulta prioritario ante la amenaza por las alarmantes tasas de pérdida de estos ecosistemas (Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010). La información actualizada de la distribución de las diferentes variantes de vegetación es fundamental para planificar y administrar adecuadamente este espacio protegido por parte de los tomadores de decisiones.
Las ADVC promueven la participación directa de las comunidades en la gestión ambiental y reconocen la legitimidad de los esfuerzos de conservación por parte de los propietarios, sean de ejidos, comunidades agrarias o de personas físicas o morales (DOF 2016). A nivel nacional, la extensión cubierta por ADVC es de 511,338.87 ha en 22 estados del país (Bertzky et al. 2012, CONANP 2018b, SEMARNAT-CONANP 2016, Silva-Aparicio et al. 2018). Sin embargo, no existe ninguna ADVC en el estado de San Luis Potosí (CONANP 2020), por lo que plantear su establecimiento constituye una oportunidad para expandir los esfuerzos de conservación en el ámbito de la RBSAT. La delimitación formal de alguna ADVC podría favorecer el mantenimiento de la matriz de vegetación y con ello la permanencia de las cubiertas vegetales de interés y la biodiversidad que soportan. Además, estudios recientes indican la necesidad de ampliar las acciones de conservación a las áreas con remanentes de vegetación debido a que constituyen corredores por donde se desplazan especies emblemáticas e indicadoras como el jaguar (Panthera onca), que se distribuyen en las inmediaciones de la RBSAT (Martínez-Hernández et al. 2017).
Es necesario desarrollar estrategias de manejo que permitan asegurar la permanencia y conservación a largo plazo en el ANP (Ceballos et al. 2010); en particular, debido a que continúan los procesos de fragmentación y degradación de los remanentes de BTES en la zona (Reyes-Hernández et al. 2018). Los trabajos orientados a la conservación de los recursos naturales en cogestión con los actores locales (ejidatarios y propietarios), son un factor clave para lograr los objetivos de conservación, y uno de los ejes de acción prioritaria para la CONANP (CONANP 2020). Impulsar el establecimiento de las ADVC aquí identificadas puede resultar una alternativa viable. Asimismo, la aplicación de nuevos modelos de gestión para las áreas naturales en la región, basados en esquemas de gobernanza ambiental y la colaboración con organizaciones internacionales que provean apoyo financiero, pueden significar una oportunidad para la conservación de los BTES en la región (Vázquez-Villa et al. 2020). Los BTES en el ámbito de la RBSAT constituyen un patrimonio de la biodiversidad regional, por lo que conocer su estructura y distribución actual permitirá reestructurar los planes de manejo a corto y mediano plazo, de forma que se garantice su permanencia y la consecuente provisión de servicios ecosistémicos.
Material suplementario
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