Introducción
México destaca a nivel global por ser uno de los países líderes en producción de huevo para plato, asimismo es la nación con mayor consumo per cápita de dicho producto (UNA 2021). Se reconocen tres sistemas de producción de huevo para consumo humano: intensivo, semi-intensivo y familiar o de patio (Cuca-García et al. 2015, Ahmad et al. 2019). Las diferencias entre ellos van desde el nivel tecnológico utilizado hasta el mercado objetivo (Jiménez-Jiménez et al. 2019). Uno de los mayores distintivos de cada sistema, es el ave con el que se produce el huevo. Mientras que en los sistemas intensivo y semi-intensivo se trabaja con estirpes de aves especializadas, producto de complejos programas de selección y cruzamiento (Kumar et al. 2018), en el sistema familiar o de patio, la base de la producción es la gallina Criolla (Gallus gallus domesticus) y en algunos casos, también se utilizan razas de gallinas como la Rhode Island Red y la Plymouth Rock Barrada (González-Cerón et al. 2020). Independientemente del genotipo del ave productora de huevo, su proceso de crianza influirá en el desempeño productivo (Estrada y Restrepo 2015). La crianza de la polla implica por sí mismo un proceso de crecimiento desde el nacimiento, hasta la edad en la que se espera tenga un peso corporal adecuado para ser susceptible de ser estimulada, a través de programas de luz y de alimentación, con el fin de iniciar la producción de huevo (Jácome et al. 2014).
El crecimiento puede definirse como el aumento de masa corporal en determinado tiempo, éste puede estudiarse mediante modelos cuyos parámetros tienen una interpretación biológica (Aggrey 2002), algunos de los parámetros estimados en ellos son: peso al nacimiento (W0), tasa de crecimiento inicial (L), tasa de tasa de decaimiento (K), edad al máximo crecimiento (ti) y peso asintótico (WA). Los modelos utilizados para el estudio del crecimiento de aves de interés zootécnico son: Gompertz-Laird, Logístico, Richards y Von Bertalanffy (Narinç et al. 2017). En este sentido, Norris et al. (2007) describieron el crecimiento de aves nativas Venda y aves con cuello desnudo, de 1 a 147 días de edad, con los modelos Gompertz, Logístico y Richards, concluyen que el modelo Gompertz fue el más apropiado. En contraste, Galeano-Vasco y Cerón-Muñoz (2013), reportaron en pollas Lohmann LSL, hasta 196 días de edad, que el modelo Von Bertalanffy fue el que mejor ajustó los datos de crecimiento. Respecto al modelaje del crecimiento de aves Rhode Island Red, Kausar et al. (2016) encontraron en aves de 0 a 84 días de edad, que con el modelo Gompertz se obtenía un mejor ajuste de los datos. Silva et al. (2016), utilizaron el modelo Gompertz para estudiar el crecimiento de hembras Hy-Line Brown, de 0 a 126 d de edad. En cuanto al estudio del crecimiento de aves Criollas Mexicanas, se ha encontrado que el modelo Von Bertalanffy es el que mejor ajustó a la curva de crecimiento de aves CMX (Mata-Estrada et al. 2020). No obstante lo anterior, no existen antecedentes de estudios simultáneos del crecimiento de aves de estirpe comercial, Criollas Mexicanas y Rhode Island Red.
Como ya se señaló, aunque cada sistema de producción de huevo se caracteriza por utilizar genotipos específicos de aves, hoy en día existen iniciativas que buscan impulsar la producción avícola de huevo en sistemas familiares con base no sólo en aves Criollas sino también con aves de estirpes especializadas (Juárez et al. 2000). Lo anterior, aunado al limitado conocimiento que aún se tiene sobre el proceso de crecimiento de aves Criollas Mexicanas, hace necesario el estudio de ello, considerando de manera simultánea dicho recurso genético avícola de nuestro país y estirpes especializadas de aves. En el presente trabajo se parte de la hipótesis de que aves Criollas Mexicanas y aves de estirpes especializadas describen un crecimiento diferenciado. Por lo anterior, el objetivo de esta investigación fue caracterizar el crecimiento de aves Criollas Mexicanas (CMX), HyLine Brown (HLB) y Rhode Island Red (RIR) mediante los modelos Gompertz-Laird, Logístico, Richards y Von Bertalanffy, determinar cuál de ellos es el más adecuado para cada caso y para un análisis conjunto.
Materiales y métodos
Lugar y periodo
El trabajo se desarrolló en la Granja Avícola Experimental del Departamento de Zootecnia de la Universidad Autónoma Chapingo, Texcoco, Estado de México, México, de marzo a septiembre de 2021. El clima de la región es templado subhúmedo, el más seco de los subhúmedos, con temperatura media anual de 15.2 °C, precipitación media anual de 636.5 mm, y lluvias en verano de junio a octubre (García 2004).
Animales y manejo
Se obtuvieron 70 pollitas CMX al nacimiento, a partir de 20 gallos y 80 gallinas de una población experimental (Mata-Estrada et al. 2020) bajo apareamiento aleatorio (inseminación artificial de cuatro hembras por cada macho). Por otro lado, se adquirieron 70 pollitas RIR y 70 HLB de una planta incubadora comercial. Cada animal fue individualmente etiquetado para llevar el registro de su peso vivo de 7 a 210 días de edad. Las aves fueron alojadas hasta los 35 días de edad en criadoras eléctricas de batería con una temperatura de recepción de 32 °C que fue disminuyendo 2 °C por semana hasta alcanzar la temperatura ambiente. Posteriormente, las aves continuaron su crianza en piso cubierto con cinco centímetros de cama de viruta de madera, a razón de cinco aves por metro cuadrado, en una caseta de ambiente natural con cortinas laterales móviles. El agua y alimento se ofrecieron ad libitum. Se utilizaron tres tipos de alimento elaborados a base de maíz y pasta de soya: iniciación (2 955 kcal de energía metabolizable (EM) kg−1 de alimento, 19.1% proteína cruda (PC) kg−1 de alimento), del nacimiento a 42 días de edad; crecimiento-desarrollo (2 851 kcal de EM kg−1 de alimento, 16.3% PC kg−1 de alimento), de 43 a 126 días de edad y producción (2 880 kcal de EM kg−1 de alimento, 17.9% PC kg−1 de alimento), de 127 a 210 días de edad. Cada ave fue pesada semanalmente en una báscula Ohaus Ranger Count 3000 (OHAUS Corporation, USA) con capacidad de 15 kg y resolución de 5 g. Al final del período de observación se obtuvieron 1 918, 1 106 y 2 016 datos de peso vivo de las aves CMX, RIR y HLB, respectivamente. Las diferencias en el número de observaciones de aves RIR respecto a CMX y HLB se debieron a la baja de algunos individuos por el ataque de un depredador.
Modelos de crecimiento
Con cada conjunto de datos, se estimaron los parámetros de crecimiento y criterios de bondad de ajuste [coeficiente de determinación ajustado (AR2), criterio de información de Akaike (AIC) y criterio de información Bayesiana (BIC)] de los modelos Gompertz-Laird, Logístico, Richards, y Von Bertalanffy.
Modelo Gompertz-Laird (MNGL)
El modelo describe la curva de crecimiento de Gompertz-Laird:
Donde: Wt es el PV del ave a un tiempo t; W0 es el PV al nacimiento (g), exp es la función exponencial [exp(1) = e1 = 2.718 281 83], L es la tasa especifica de crecimiento inicial [(g día−1) g−1 = día−1], K es la tasa especifica de crecimiento de maduración [(g día−1) g−1 = día−1] (Laird et al. 1965, Aggrey 2002). La edad al máximo crecimiento o en el punto de inflexión (t i , d) y el peso asintótico (W ( , g) se estimaron de la siguiente manera:
Modelo Logístico (MNL)
La ecuación describe de crecimiento logístico fue:
Donde: Wt es el PV a determinado tiempo t, W ( es el peso asintótico o peso a la madures, K es la tasa especifica de crecimiento de maduración [(g día−1) g−1 = día−1], t i es la edad al punto de inflexión (Robertson 1923, Aggrey 2002).
Modelo Richards (MNR)
Ecuación del modelo de crecimiento de Richards es la siguiente:
Donde: Wt es el PV del ave a determinado tiempo t, W ( es el peso asintótico o peso maduro, K es la tasa especifica de crecimiento de maduración en t i , con respecto a W ( [(g día−1) g−1 = día−1], t i es la edad a la tasa de crecimiento máxima o en el punto de inflexión (d), y m es un parámetro de forma, con la propiedad de que m 1/(1−m) es la relación de peso en ti a W ( (Richards 1959, Aggrey 2002).
Modelo Von Bertalanffy (MNVB)
La ecuación del modelo de crecimiento de Von Bertalanffy es la siguiente:
Donde: Wt es el BW del ave en el tiempo t, W ( es el peso asintótico o peso maduro, K es la tasa especifica de crecimiento de maduración [(g día−1) g−1 = día−1] y B es una constante de integración. La edad a la tasa máxima de crecimiento o la edad en el punto de inflexión (t i ) y PV en la edad del punto de inflexión (WI), se estiman de la siguiente manera: t i = ln (3B)/K y WI = W ( *8/27 (Bertalanffy 1957, Goshu y Koya 2013).
Análisis estadístico
Los datos fueron analizados usando el procedimiento PROC NLIN (algoritmo de Marquardt) de SAS version 9.3 (SAS 2011). Tres criterios fueron utilizados para seleccionar el mejor modelo en cada genotipo: 1) coeficiente de determinación ajustado, R2 ajustado = 1-[(n-1) (1-R2)]/(1-q); 2) criterio de información Akaike, AIC = n*ln (SCE/n) + 2q; y 3) criterio de información Bayesiana, BIC = n*ln (SCE/n) + q*ln(n). De acuerdo con el criterio de bondad de ajuste correspondiente, R2 es el coeficiente de determinación, q es el número de parámetros del modelo, n es el número de observaciones, SCE es la suma del cuadrado del error y ln es el logaritmo natural. Cuanto mayor sea el AR2 y menor sean los valores de AIC y BIC, mejor se considerará el modelo (Leeb y Pötscher 2009).
Resultados
Los pesos iniciales observados variaron entre genotipos, los valores registrados en aves CMX fueron inferiores en 8.6 y 16.4 g en comparación con las aves RIR y HLB, respectivamente (Tabla 1). Asimismo, el peso vivo final de las aves CMX fue superior (40.2 g) al de las aves HLB e inferior (103.6 g) al peso de las aves RIR.
Edad (días) | Peso vivo (g) | ||
---|---|---|---|
Ave Criollas (n = 70) | Rhode Island Red (n = 70) | Hy-Line Brown (n = 70) | |
7 | 58.3 ± 8.8 | 66.9 ± 12.1 | 74.7 ± 6.1 |
14 | 183.3 ± 18.7 | 103.4 ± 18.1 | 138.1 ± 11.7 |
21 | 241.4 ± 24.7 | 155.3 ± 27.1 | 217.7 ± 16.6 |
28 | 318.8 ± 32.4 | 229.8 ± 40.1 | 316.8 ± 24.5 |
35 | 392.6 ± 53.0 | 300.7 ± 59.6 | 395.4 ± 25.1 |
42 | 494.8 ± 55.0 | 408.4 ± 80.6 | 486.0 ± 35.4 |
49 | 587.0 ± 55.0 | 484.9 ± 86.0 | 582.9 ± 36.1 |
56 | 672.8 ± 55.6 | 585.5 ± 92.0 | 663.8 ± 54.4 |
63 | 762.4 ± 64.4 | 696.9 ± 97.6 | 702.0 ± 55.9 |
70 | 856.1 ± 81.0 | 823.1 ± 112.5 | 851.4 ± 73.4 |
77 | 962.7 ± 121.2 | 921.0 ± 106.9 | 963.6 ± 86.1 |
84 | 985.8 ± 162.0 | 1013.6 ± 128.5 | 1066.1 ± 84.4 |
91 | 1 075.8 ± 156.4 | 1 044.0 ± 114.7 | 1 155.6 ± 89.9 |
98 | 1 214.9 ± 171.1 | 1 112.3 ± 142.4 | 1 207.6 ± 96.0 |
105 | 1 273.5 ± 162.3 | 1 233.3 ± 143.8 | 1 329.0 ± 83.4 |
112 | 1 344.8 ± 162.8 | 1 322.7 ± 138.5 | 1 359.0 ± 89.2 |
119 | 1 398.9 ± 176.2 | 1 400.0 ± 143.6 | 1 380.0 ± 112.4 |
126 | 1 482.9 ± 196.9 | 1 466.7 ± 142.6 | 1 393.3 ± 95.0 |
133 | 1 534.8 ± 205.9 | 1 556.0 ± 156.1 | 1 518.0 ± 131.9 |
140 | 1 571.5 ± 212.1 | 1 606.7 ± 172.7 | 1 731.2 ± 167.3 |
147 | 1 643.2 ± 189.1 | 1 696.0 ± 197.9 | 1 751.1 ± 149.4 |
154 | 1 730.3 ± 217.5 | 1 774.7 ± 203.3 | 1 830.2 ± 124.5 |
161 | 1 796.0 ± 224.9 | 1 850.7 ± 191.4 | 1 822.3 ± 163.5 |
168 | 1 808.0 ± 336.6 | 1 937.3 ± 200.6 | 1 894.2 ± 119.8 |
175 | 1 901.4 ± 234.9 | 1 970.7 ± 249.7 | 1 921.0 ± 123.0 |
182 | 1 919.1 ± 266.3 | 2 014.3 ± 213.8 | 1 971.3 ± 166.6 |
189 | 1 946.0 ± 286.6 | 2 071.4 ± 202.1 | 1 976.3 ± 180.8 |
196 | 1 999.8 ± 255.2 | 2 141.4 ± 231.1 | 2 049.1 ± 206.4 |
203 | 2 015.5 ± 272.3 | 2 148.6 ± 236.6 | 2 021.7 ± 141.3 |
210 | 2 076.3 ± 253.2 | 2 179.9 ± 236.0 | 2 036.1 ± 152.8 |
n = número de aves.
El MNGL sobreestimó el peso al nacimiento en las aves CMX y HLB (Tabla 2). La tasa de crecimiento inicial en aves CMX fue menor (0.047 15 d−1) que en aves RIR (0.071 69 d−1) y HLB (0.052 16 d−1). Con los cuatro modelos estudiados, se observó una menor tasa de decaimiento en aves CMX, respecto a los otros genotipos (Tabla 2).
Modelo | Aves Criollas (N = 1918 | Rhode Island Red (N = 1106) | Hy-Line Brown (N = 2016) |
---|---|---|---|
Gompertz-Laird Peso al nacimiento PV (W0, g) | 111.5 | 50.2 | 95.3 |
Tasa especifica de crecimiento inicial (L, día−1) | 0.04715 | 0.07169 | 0.05216 |
Tasa de decaimiento o de maduración (K, día−1) | 0.01563 | 0.01922 | 0.01642 |
Edad de crecimiento máximo (t i , día) | 70.6 | 68.5 | 70.4 |
Peso asintótico (W ( , g) | 2 274.6 | 2 091.2 | 2 286.3 |
AR2 | 0.91988 | 0.88532 | 0.96704 |
AIC | 25 286.2 | 13 700.5 | 24 923.8 |
BIC | 25 308.4 | 13 720.5 | 249 46.3 |
Logístico | |||
Tasa de decaimiento o de maduración (K, día−1) | 0.02625 | 0.03413 | 0.02728 |
Edad de crecimiento máximo (t i, día) | 87.9 | 81.6 | 87.8 |
Peso asintótico (W ( , g) | 2 068.5 | 1 902.4 | 2 096.3 |
AR2 | 0.91500 | 0.87892 | 0.96278 |
AIC | 25 408.7 | 13 931.7 | 25 168.8 |
BIC | 25 431.0 | 13 951.7 | 25 191.3 |
Richards | |||
Tasa de decaimiento o de maduración (K, día−1) | 0.00492 | 0.00637 | 0.00556 |
Edad de crecimiento máximo (t i , día) | 49.4 | 60.9 | 58.7 |
Peso asintótico (W ( , g) | 2 644.3 | 2 245.1 | 2 464.5 |
Parámetro de forma (m) | 0.41601 | 0.67557 | 0.61751 |
AR2 | 0.92110 | 0.88589 | 0.96759 |
AIC | 25 253.7 | 13 726.6 | 24 890.9 |
BIC | 25 281.5 | 13 751.6 | 24 918.9 |
Von Bertalanffy | |||
Tasa de decaimiento o de maduración (K, día−1) | 0.01199 | 0.01429 | 0.01267 |
Edad de crecimiento máximo (t i , día) | 60.6 | 60.7 | 60.5 |
Peso asintótico (W ( , g) | 2 434.7 | 2 250.9 | 2 434.2 |
Constante de integración (B) | 0.68976 | 0.79302 | 0.71738 |
PV a la edad del punto de inflexión (WI, g) | 721.4 | 666.9 | 721.3 |
AR2 | 0.92087 | 0.88599 | 0.96760 |
AIC | 25 259.7 | 13 653.2 | 24 889.6 |
BIC | 25 282.0 | 13 673.2 | 24 912.0 |
n = tamaño de la muestra; N = número total de datos; PV = peso vivo; AR2 = coeficiente de determinación ajustado; AIC = Criterio de información Akaike; BIC = criterio de información Bayesiana. Cuanto mayor sea el AR2, y cuanto menor sean los valores de AIC y BIC, mejor se consideró el modelo.
Observando los cuatro modelos, la edad al máximo crecimiento en las aves CMX, RIR y HLB, varió de 49.4 a 87.9 días, de 60.7 a 81.6 días y de 58.7 a 87.8 días, respectivamente. El MNR estimó el menor valor de t i , en las aves CMX y HLB, mientras que lo correspondiente para las aves RIR se obtuvo con el MNVB. En contraste, con el MNL se obtuvieron los estimadores más altos de t i , para los tres genotipos de aves estudiadas.
Por otro lado, el peso asintótico (W ( ), estimado con los cuatro modelos varió de 2 068.5 a 2 644.3 g, de 1 902.4 a 2 250.9 y 2 096.3 a 2 464.5 g, en las aves CMX, RIR y HLB, respectivamente. El MNL generó los estimadores más bajos de W ( para los tres genotipos de aves, mientras que con el MNR se obtienen los estimadores más altos para aves CMX y HLB, y con el MNVB se observó el mayor valor de W ( para aves RIR.
Con base en los tres criterios de bondad de ajuste utilizados (AR2, AIC, y BIC), se observó que con el MNVB se obtuvo el mejor ajuste de los datos de las aves RIR y HLB (Tabla 2), en contraste, esto se observó con el MNR para el caso de las aves CMX. Sin embargo, para el caso de este último genotipo de aves, el MNVB es el segundo con el que se obtiene el mejor ajuste, después del MNR, por lo que en un estudio simultáneo del crecimiento de aves CMX, RIR y HLB, probablemente el MNVB sería el más conveniente (Figura 1, 2 y 3).
Discusión
No hay antecedentes del estudio simultáneo del crecimiento de los genotipos de aves considerados en el presente trabajo, además de que el estudio individual de cada uno de ellos también ha sido limitado. En este sentido, sólo el trabajo de Mata-Estrada et al. (2020) muestra resultados del crecimiento de aves CMX, los cuales difieren de los presentes, dado que en este caso el MNR resultó con el mejor ajuste, seguido del MNVB. Otras diferencias con dicho estudio se observan en los parámetros estimados para estos dos últimos modelos mencionados (Tabla 2). Respecto al MNR, estos autores obtuvieron mayores valores de máximo crecimiento relativo (0.006 8 días−1) y edad al máximo crecimiento (54.4 días), pero menor peso asintótico (2 012.8 g), mientras que con relación al MNVB, ellos estimaron valores menores para los parámetros t i , W ( y WI (54.4 días, 2 011.6 y 596 g, respectivamente) y un valor mayor en el parámetro K (0.015 2 día−1), en comparación con los del presente trabajo (Tabla 2). Estas diferencias pueden explicarse por la naturaleza de las poblaciones de aves CMX de cada estudio, así como las condiciones de manejo y ambientales.
Los resultados obtenidos con aves RIR, contrastan con Kausar et al. (2016), quienes estimaron en aves RIR, de 0 a 84 días de edad, un peso asintótico superior (2 443.8 g) al del presente caso con el MNVB y un valor inferior (1 829.2 g) con el modelo Gompertz. Pero, las tasas de maduración correspondientes fueron superiores (0.087 y 0.148 día−1), en ambos modelos en comparación con los estimados en la presente investigación. De acuerdo a los criterios de bondad de ajuste (AR2 y AIC), considerados por Kausar et al. (2016), concluyeron que con el modelo Gompertz se obtiene un mejor ajuste de los datos, hecho que difiere de los presentes resultados, que indican un mejor ajuste por parte del MNVB (Tabla 2). Al respecto, Grossman et al. (1985) y Grossman y Bohren (1985) estimaron en hembras RIR, con el MNL, edades al punto de inflexión (105.7 y 109.2 días de edad, respectivamente) superiores a los observados en este estudio. La revisión de literatura realizada no arrojó resultados sobre antecedentes de la aplicación del MNR en estudios decrecimiento con aves RIR.
En relación con las aves HLB, son escasos los estudios disponibles dirigidos a la evaluación de su crecimiento con modelos no lineales. Un estudio es el de Silva et al. (2016), quienes estudiaron el crecimiento de hembras HLB, de 0 a 126 días de edad, con el modelo Gompertz y estimaron valores inferiores para los parámetros peso inicial, peso a la madurez y edad al punto de inflexión (26.7 g, 1 770.0 g, y 60.3 días, respectivamente) y un valor superior en la tasa de maduración (0.023 8 día−1), en comparación con el presente estudio (Tabla 2). Este patrón en los valores de los estimadores, también fue observado por Alves et al. (2019), al estudiar el crecimiento de pollas de Dekalb y Lohmann, de 0 a 126 días de edad, con el modelo Gompertz (peso inicial de 33.5 a 40.2 g, peso a la madurez de 1 253 a 1 872 g, edad al punto de inflexión de 51.9 a 57.8 días y tasa de maduración de 0.023 a 0.025 día−1).
De manera similar al estudio de Galeano-Vasco y Cerón-Muñoz (2013), en el presente trabajo se encontró que el MNVB es el que mejor se ajusta a los datos de peso vivo de aves productoras de huevo para plato (RIR y HLB), aunque para el caso de aves CMX, dicho modelo fue el segundo con mejor ajuste. No obstante esto último, si se busca estudiar de manera simultánea el crecimiento de aves CMX, RIR y HLB. Los resultados obtenidos (Tabla 2) indican que el MNVB sería el mejor para tal fin. Por lo anterior y con base en el MNVB, se encontró que los tres genotipos tienen valores cercanos de edad al máximo crecimiento. Este comportamiento de similitud también se observó entre las aves CMX y HLB para los parámetros peso asintótico y peso vivo a la edad del punto de inflexión, mientras que para aves RIR dichos valores fueron ligeramente menores. Dado lo anterior, se podría implementar una misma estrategia de manejo, particularmente en términos nutricionales y de alimentación, durante la crianza de pollas CMX, RIR y HLB hasta llevarlas a producción.
Conclusiones
Con el modelo MNVB se obtuvo el mejor ajuste para los datos de peso vivo de las aves RIR y HLB, en contraste, el MNR fue mejor para las aves CMX, seguido del MNVB. El MNVB sería el más adecuado para el estudio simultáneo del crecimiento de aves CMX, RIR y HLB. Dada la similitud de los estimadores de los parámetros del MNVB, obtenidos con los datos de los genotipos estudiados, se podría implementar una misma estrategia de manejo durante la crianza de dichas aves.