Sitios experimentales

Los experimentos se establecieron en las localidades de Ayapango, Estado de México (19°08’ 11” LN y 98° 48’ 30” LO, a 2430 msnm) con temperatura media anual de 14.2 °C y precipitación media anual de 804.7 mm, y en Montecillo, Texcoco, Estado de México (19° 27’ 38” LN y 98° 54’ 11” LO, a 2250 msnm), con temperatura media anual de 15°C y precipitación media anual de 645 mm (^{García 2004}).

Material genético

En el año 2018 se evaluaron 32 variedades de maíz de grano amarillo de la región central de México junto con otras procedentes de altitud intermedia de los estados de Guerrero y Michoacán, y se seleccionaron las ocho mejores con base al rendimiento y características de interés agronómico. En el año 2019 se realizaron los cruzamientos dialélicos intervarietales de forma directa y recíproca. En el año 2020 se evaluaron 56 cruzas intervarietales F₁ (C-1, C-2, ..., C-56) y las ocho variedades progenitoras: Reynoso 1 (Prog-1: Sintético Amarillo II de ocho progenitores, de clima templado), Noel 2 (Prog-2: Amarillo Toro Raza Vandeño, de clima cálido), Castillo 4 (Prog-3: población de la Raza Chalqueño, de clima templado), Noel 3 (Prog-4: Sintético Amarillo Ocotito Raza Cristalinos del Caribe, de clima cálido), Carrera 2 ENT#091;Prog-5: híbrido Chapingo 622: (4A × 6A) × CML-486, de clima de transiciónENT#093;, Reynoso 3 (Prog-6: Sintético Amarillo I de ocho progenitores, de clima templado), Arahón 1 (Prog-7: población HQ-15 25# Sel. Pob. Ama., de clima templado) y AGil 1 (Prog-8: población Tlax-CP-15 CPue215 Am. Ts., de clima templado).

Diseño y unidad experimental

El diseño experimental utilizado fue bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental fue de dos surcos de 5 m de largo y 0.8 m entre surcos. La distancia entre plantas fue de 0.5 m. Se sembraron tres semillas por golpe y después se aclareó a dos plantas para obtener una densidad de población de 55, 000 plantas ha⁻¹.

Manejo agronómico

En Ayapango la siembra se realizó el 28 de abril de 2020 en condiciones de temporal. La dosis de fertilización utilizada fue de 80-40-20 de N-P-K con urea (46-00-00), fosfato diamónico (18-46-00) y cloruro de potasio (00-00-60) en una sola aplicación a los 45 días después de la siembra (dds). En Montecillo se sembró el 14 de mayo de 2020 en condiciones de temporal con tres riegos de auxilio en la germinación, emergencia y floración. La dosis de fertilización utilizada fue 160-80-00 de N-P-K con urea y fosfato diamónico como fuentes de fertilizantes. Se aplicó todo el P y la mitad del N en la siembra y el resto del N a los 45 dds. En ambas localidades, el control de maleza se realizó con una aplicación de los herbicidas Primagram^® Gold (Atrazina + Smetolaclor) en preemergencia y Marvel^® (Dicamba + Atrazina) en postemergencia, ambos con dosis de 3 L ha⁻¹.

Variables evaluadas

Los caracteres que se midieron fueron altura de planta (AP en cm) de la base del tallo al inicio de la espiga, longitud de grano (LG en cm) promedio de 10 granos alineados longitudinalmente, peso de 100 granos (P100G en g) de la parte central de cada mazorca, días a floración femenina (DFF en días) cuando el 50% de las plantas tenía el jilote con estigmas expuestos, coeficiente de desgrane (CD = peso de granos de la mazorca/peso de la mazorca), índice de prolificidad (IP = número de mazorcas totales/número de plantas totales) y el rendimiento de grano (REN en t ha⁻¹) de acuerdo con la metodología propuesta por el ^{CIMMYT (2012)}.

Análisis estadístico

Se realizó análisis de varianza a través de ambientes, de acuerdo con el Método 1 (dialélico completo) de ^{Griffing (1956)} y se estimó la ACG, ACE, EMat, ERec, bajo el siguiente modelo estadístico:

γijk= μ+ gi+ gj+ sij+ mi- mj+ rij+ eijk

Dónde: y _ijk es el valor fenotípico observado de la cruza con los progenitores i y j en el bloque k; g _i y g _j son los efectos de aptitud combinatoria general de los progenitores i y j; s _ij es el efecto de aptitud combinatoria específica de la cruza i j; m _i y m _j son los efectos maternos de los progenitores i y j; r _ij son los efectos de interacción recíprocos de la cruza i j; e _ijk es el efecto aleatorio de la observación ijk. El análisis estadístico se realizó con el paquete estadístico SAS^® versión 9.4 (^{SAS Institute Inc. 2016}).

Para la comparación de efectos por la prueba de Tukey, la DSH para ACG se aplicó la siguiente consideración: var gi= p-12p2r CME, dónde p es el número de progenitores y r el número de observaciones para la estimación de cada efecto g _i . Para la DSH de ACE se aplicó var Sij= 12p2r  p2- 2p+2 CME para i ≠ j, y var Sij= p-12p2r CME , para ACE de progenitores (^{Griffing 1956}). con la fórmula: HPM= F1-Pi+ Pj2Pi+ Pj2 x 100, dónde F₁ es la media fenotípica de la cruza, P_i y P_j es la media fenotípica del progenitor i y del progenitor j (^{Falconer y Mackay 1996}).

Análisis de varianza

En la Tabla 1 se muestran los cuadrados medios de los análisis de varianza de siete caracteres agronómicos y significancias de la evaluación de las cruzas dialélicas entre ocho progenitores de maíz de grano amarillo. Hubo diferencias significativas P ≤0.05 entre Ambientes, Genotipos, ACG, ACE, EMat, así como en las interacciones Genotipos x Ambientes y ACG x Ambientes en la mayoría de las variables. Entre Ambientes hubo diferencias para AP, CD, LG y REN. En Genotipos, ACG, ACE hubo diferencias para todos los caracteres. En EMat, Genotipos x Ambientes, ACG x Ambientes en todas las variables, excepto en CD. Por otro lado, en ERec únicamente hubo diferencias en DFF e IP. En ACE x Ambientes para LG y DFF y en ERec x Ambientes solo en DFF. Cabe destacar que los coeficientes de variación fueron bajos, es decir, se tiene confiabilidad en los datos, lo que respalda los resultados. Por lo tanto, la expresión fenotípica diferencial de las variables evaluadas es debido al genotipo, al ambiente y la interacción de ambos factores.

Promedio de caracteres evaluados y efectos de aptitud combinatoria general (acg) de progenitores

En la Tabla 2 se muestran los promedios y efectos de ACG de los progenitores para los siete caracteres. En la variable REN el Prog-7 y Prog-8 sobresalen y fueron estadísticamente superiores (P ≤ 0.05) al resto de progenitores, para CD sobresalenProg-3 y Prog-8, para P100G el Prog-8, para AP el Prog-3, para LG el Prog-8, para DFF el Prog-4 y Prog5 y para IP sobresalen el Prog-2 y Prog-4. De todos los progenitores evaluados el Prog-8 sobresale en el mayor número de caracteres: REN, CD, P100G y LG, características favorables que transfiere a su descendencia. El Prog-1 y Prog-6 pueden ser valiosos para reducir la altura de planta y para disminuir el ciclo del cultivo, el Prog-8.

Promedio de caracteres evaluados y efectos de aptitud combinatoria específica (ACE) en cruzas.

En la Tabla 3 se muestran las cinco cruzas con mayor efecto en ACE y las cinco cruzas con menor efecto de ACE para rendimiento de grano, así como los efectos de ACE de los otros seis caracteres agronómicos de manera correspondiente. Las cinco mejores cruzas destacan tanto para REN como para CD, P100G, AP, LG e IP; además de ser las más precoces, por tener menor DFF. De las 56 cruzas evaluadas (datos no mostrados), el 28.5% sobresalió para REN, CD, P100G, AP, LG y todas presen tan efectos de ACE negativos en DFF, lo que indica que tienen alto rendimiento por las características mencionadas y su ciclo biológico disminuyó. Para el caso de las peores cruzas, tienen bajo rendimiento y alargaron su ciclo biológico.

Efectos maternos (EMat) en progenitores

En la Tabla 4 se muestran los EMat en las variedades progenitoras para los siete caracteres. Para REN, P100G y LG sobresale el Prog-6 con los mayores valores, para CD el Prog-3, para AP el Prog7, para DFF el Prog-2 y para IP el Prog-4, lo que indica que dichos progenitores tienes un aporte extra de ADN citoplasmático favorable.

Heterosis en el rendimiento de grano

En la Tabla 5 se muestra la heterosis para el rendimiento, en porcentaje con respecto al progenitor medio en las cruzas, y en la diagonal se presenta el comportamiento per se de las variedades progenitoras. La heterosis para el rendimiento varió en un intervalo de -2.9 a 111.7%, con promedio de 48.0%, y en la mayoría de las cruzas se presentó heterosis positiva; es decir, hubo rendimiento superior con respecto al promedio de cada par de progenitores, tanto en las cruzas directas como en las recíprocas. Las cruzas con mayor heterosis tuvieron progenitores divergentes, con valores per se contrastantes y al menos uno de ellos tuvo de valor medio a alto de ACG. Las variedades adaptadas a la zona de estudio tuvieron mejor comportamiento per se.

Análisis de varianza

La significancia entre genotipos en el análisis de varianza indica expresión fenotípica diferencial para los caracteres agronómicos; lo anterior, se debe a la variabilidad genética relevante en el uso de progenitores divergentes y al tipo de acción génica de cada característica. Con respecto a la significancia entre los ambientes, indica que las condiciones ecológicas determinadas por una diferencia de 180 m en altitud pueden influir de manera relevante sobre la expresión de las plantas de maíz con relación a áreas con altitudes menores, aunque sean del mismo tipo de clima. La reacción diferencial al ambiente entre genotipos es causada por la interacción Genotipos × Ambientes, e indica que los genotipos sobresalientes en un ambiente, no necesariamente lo serán en otro ambiente, debido a la adaptación climática de los progenitores.

La significancia de ACG y ACE indican la presencia de efectos génicos tanto aditivos como no aditivos, en la expresión de los caracteres. Dado que los cuadrados medios de los efectos de ACG fueron mayores que los de ACE, se deduce que los efectos genéticos aditivos son de mayor importancia en los caracteres, excepto en REN e IP. Esto sugiere realizar mejoramiento poblacional en las variedades sobresalientes para acumular alelos favorables y aprovechar el efecto aditivo de los caracteres. Posteriormente, se puede incluir la selección recíproca recurrente o hibridación, para aprovechar los efectos no aditivos.

La significancia de los cuadrados medios para EMat y ERec indican que hay progenitores femeninos que además de la contribución de ADN nuclear, pueden aportar ADN citoplasmático favorable para la expresión de los caracteres agronómicos, excepto en CD, lo que determina diferente expresión de cruzas directas vs. recíprocas. Por otro lado, la no significancia para ERec, excepto para DFF e IP, pudiera indicar que hay interacciones de ADN nuclear y ADN citoplasmático, también conocidos como efectos no maternos (^{Cockerham 1963}) lo cual ocurre sólo en el progenitor femenino. Por su parte, ^{Hernández-Trejo et al. (2023)} encontraron efectos recíprocos para días a floración masculina y DFF. Por lo que puede ser importante seleccionar adecuadamente el progenitor femenino para no alterar el comportamiento agronómico en los genotipos.

Efectos de aptitud combinatoria general (ACG) en progenitores y efectos de aptitud combinatoria específica (ACE) en cruzas

La ACG valora al comportamiento promedio de un progenitor en combinaciones híbridas, a través de cruzamientos con progenitores diferentes (^{Sprague y Tatum 1942}) y los efectos genéticos responsables son los aditivos (^{Hallauer et al. 2010}). Valores altos de ACG indican que el progenitor pudiera presentar alta frecuencia de alelos favorables a través de los loci que determinen el carácter, lo cual se refleja a través de generar buenos cruzamientos; lo contrario, ACG negativos, indican que los alelos en esos progenitores son los menos favorables para la expresión del carácter. Con base a este planteamiento, el Prog-8 destacó con los valores promedios y efectos de ACG mayores para REN, CD, P100G y valores bajos en DFF, lo que indica que confiere buenas características de mazorca, grano, precocidad y mayor rendimiento a su descendencia; caso contrario ocurre con el Prog-4, que tuvo los promedios más bajos y efectos de ACG en REN, CD, P100G, AP, LG e IP y altos en DFF. Cabe destacar que el origen de ambos progenitores es diferente, el primero proviene de clima templado y el segundo de clima cálido. Al respecto, ^{De Souza et al. (2009)} mencionan que el medio ambiente influye de manera diferente en el comportamiento de los progenitores y por lo consecuente, en el valor de ACG. Lo cual provoca una contribución diferenciada en la expresión fenotípica de su descendencia. Lo anterior, se refleja en la interacción ACG × Ambientes, al indicar que los efectos de ACG fueron diferentes en cada ambiente de evaluación para AP, LG, P100G, DFF, IP y REN. En general, los progenitores de clima templado tuvieron mejor desempeño debido a que la evaluación se realizó en una zona de clima templado. Se espera que los progenitores con alta ACG formen cruzas con rendimiento superior, debido a la interacción de alelos favorables y los progenitores de baja ACG, originarán cruzas poco sobresalientes.

La ACE se refiere al efecto en donde ciertas combinaciones híbridas se expresan mejor o peor de lo esperado, con base en el comportamiento promedio de sus progenitores (^{Sprague y Tatum 1942}) y predominan los efectos de interacción de dominancia y epistáticos de los genes, conocidos conjuntamente como efectos no aditivos (^{Hallauer et al. 2010}). Valores bajos de ACE indica que los híbridos presentan un comportamiento por debajo de cómo se esperaría sobre la base de la ACG de ambos progenitores, y un valor alto de ACE indica que la interacción agrega mejoras al comportamiento de la cruza por la aportación de la ACG de sus progenitores. Es decir, algunas combinaciones funcionan mejor y otras peor de los esperado. Los resultados obtenidos concuerdan en lo general con lo señalado anteriormente, ya que hay cruzas con ACE alta (positiva) y baja (negativa); aunque comparándolo con el valor promedio de cada variable, no necesariamente fueron las cruzas sobresalientes. Esto ocurre porque en las cruzas intervienen los tipos de acción génica aditiva × dominante y dominante × dominante (^{Hasan et al. 2014}). Del total de las variables, REN fue la única variable en que los efectos de ACE fueron más importantes en la expresión de este carácter, resultados similares encontraron ^{De la Cruz-Lázaro et al. (2010)} y ^{Cervantes-Ortiz et al. (2018)}, quienes mencionan que la acción génica no aditiva es la más importante en el rendimiento en maíz. Del total de las cruzas, 16 resultaron sobresalientes en REN, de las cuales el 50% fueron cruzas directas y el otro 50% las cruzas recíprocas; por lo tanto, tienen el mismo valor de ACE, debido al modelo utilizado y la descomposición por los factores de variación. Así mismo, los progenitores utilizados en estas cruzas pueden utilizarse como hembra o macho. Además, dichas cruzas también sobresalieron por tener efectos de ACE altos para REN, CD, P100G, AP, LG, IP y efectos negativos para DFF, lo que indica que poseen buenas características de mazorca, grano y planta; por lo tanto, tienen mayor rendimiento y son más precoces que sus progenitores, características importantes en los ambientes de evaluación por la presencia de heladas, variación climática y edáfica, y precipitación errática como la zona de Valles Altos de México. Caso contrario ocurre con las cinco peores cruzas, que tiene valores negativos para REN, CD, P100G, AP, LG, IP y positivos para DFF, lo que provoca que tengan bajo rendimiento y sean más tardías. Cabe destacar que las mejores cruzas con alta ACE tienen progenitores divergentes, provenientes de áreas con condiciones ecológicas diferentes, como las cruzas C-14: Noel 2 × AGil 1 (cálido × templado), C-35: Carrera 2 × AGil 1 (transición × templado) y C1: Reynoso 1 × Noel 2 (templado × cálido); en tanto que, las peores cruzas se formaron a partir de progenitores poco divergentes y son de ambiente similar, como las cruzas C-5: Reynoso 1 × Reynoso 3 (templado × templado) y C-10: Noel 2 × Noel 3 (cálido × cálido), lo cual hace que no fueran sobresalientes. De igual manera, en las cruzas sobre alientes se presentaron las siguientes situaciones con respecto al valor de la ACG de los progenitores, la cruza C-14 (un progenitor tiene ACG intermedia y otro alta), C-28 (un progenitor tiene ACG alta y otro baja) y C-1 (ambos progenitores tienen ACG intermedia), lo que indica que para que haya alta ACE en las cruzas, se necesita al menos un progenitor con valores de ACG intermedios a altos, dichas cruzas podrían considerarse para realizar mejoramiento por hibridación. En relación al efecto de interacción ACE × Ambientes no fue significativo para AP, CD, P100G, IP y REN para el comportamiento de las cruzas, excepto en LG y DFF, lo que indica que en las cruzas el efecto de ACE fue diferente en los ambientes, por la variación ambiental presentada en los ambientes de evaluación y por el comportamiento de los progenitores.

Los efectos de ACG y ACE se han reportado como importantes y variables en diferentes características agronómicas, morfológicas y componentes de rendimiento por diferentes autores, tales como ^{Rodríguez-Pérez et al. (2023)} quienes reportaron efectos de ACG de -0.46 a 3.52 para DFF, de -1.55 a 0.90 para REN, y efectos de ACE de -1.35 a 7.62 para DFF y de -0.48 a 1.06 para REN. Así como valores de ACE de -1.3055 a 0.3264 para DFF (^{Hernández Trejo et al. 2023}). Así mismo, valores de ACG de -0.4879 a 0.5853 y valores de ACE de -0.4265 a 0.3172 para REN (^{Jasso-Bobadilla et al. 2022}). De igual manera, en maíz de grano amarillo ^{Chacma y Chura (2022)} encontraron valores de ACG de -12.0 a 17.5 para AP, de -0.8 a 1.4 para REN, y valores de ACE de -38.7 a 35.2 para AP y de -3.9 a 2.3 para REN. De igual manera, ^{Chura y Huanuqueño (2015)} obtuvieron valores de ACE de -29.91 a 8.94 para AP, de -9.03 a 1.22 para DFF y de 19.59 a 2536.96 para REN. Así mismo, se han reportado valores de ACG de -1.24 a 0.89 para DFF, de -5.32 a 6.61 para AP, de -3.83 a 3.38 para REN, y valores de ACE de -1.58 a 1.58 para DFF, de -7.96 a 7.96 para AP y de -3.972 a 3.972 para REN (^{Aly 2013}). Los resultados obtenidos en el presente estudio están dentro de los intervalos mencionados y son amplias; sin embargo, algunas variables evaluadas siguen las mismas tendencias a lo reportado por otros estudios.

Efectos maternos (EMat) en progenitores

Los efectos maternos son contribuciones del progenitor femenino a su descendencia, más allá de la contribución cromosómica (ADN nuclear) equitativa esperada de cada progenitor (^{Roach y Wulff 1987}). Los resultados aquí obtenidos concuerdan con los planteamientos señalados, ya que las diferentes variedades al utilizarse como progenitor femenino tienen diferentes aportaciones de efectos maternos en la expresión de los caracteres. En las cruzas que involucraron al Prog-6 como progenitor femenino, la descendencia tuvo mayor rendimiento y mejores características en mazorca, de grano, así como plantas más bajas y precoces por el aporte extra de ADN citoplasmático de dicho progenitor.

Los efectos maternos en las características agronómicas, morfológicas y de rendimiento se han estudiado poco en maíz porque no son significativos (^{Sánchez-Ramírez et al. 2017}) y la mayoría no los incluye porque se consideran poco relevantes; en contraste, ^{Hernández-Trejo et al. (2023)} encontraron efectos maternos con valores de -0.72 a 0.5139 para floración masculina y de -0.5208 a 0.5416 para DFF, y ^{Jumbo y Carena (2008)} encontraron efectos maternos en la altura de mazorca. Los resultados obtenidos en el presente estudio muestran lo contrario, ya que se obtuvo significancia en las características evaluadas, excepto para CD y presentan valores positivos; aunque de baja magnitud, pero que influyen en la expresión fenotípica de los caracteres de su descendencia. Razón por la cual, es importante evaluarlos siempre que sea posible. Por su parte ^{Fan et al. (2014)} consideran importantes a los efectos maternos en maíz, dado que el rendimiento de grano está determinado ampliamente por el endospermo.

Heterosis en el rendimiento de grano

La heterosis es el aumento en el vigor, tamaño, fecundidad, velocidad de desarrollo, resistencia a enfermedades y plagas o a factores climáticos de la progenie (^{Shull 1952}), es decir, los hijos son mejores que sus progenitores. La expresión de la heterosis depende de la divergencia genética de los progenitores, por lo que a mayor divergencia se espera una mayor heterosis (^{Moll et al. 1965}). En ese sentido, las cruzas con mayor expresión de heterosis tuvieron progenitores divergentes (C-14), que resultaron en buenas combinaciones y complementación alélica. Además, la expresión de la heterosis también se debió a que los progenitores tuvieron valores per se contrastantes (C-35) o que al menos uno de ellos tuvo valor de ACG de medio a alto (C-28). Además, presentaron los mayores valores de ACE tal como lo mencionan ^{Morales et al. (2007)}, debido a la acción génica de los efectos no aditivos en la combinación de los progenitores, y tienen en común al Prog-8 como progenitor macho y fue el que presentó mayor ACG. La expresión de la heterosis en las cruzas intervarietales está relacionada con el grado de adaptación, del mejoramiento genético previo de los progenitores y de la divergencia genética de los mismos.

La expresión de la heterosis en el rendimiento de los genotipos varía de acuerdo con el tipo de germoplasma utilizado y con el efecto del ambiente. Muchas investigaciones se han realizado para conocer la magnitud de la heterosis en el rendimiento, tales como el de ^{Sierra-Macías et al. 2023} quienes revelaron un intervalo de -9-19 a 3.22% en cruzas varietales; así como, ^{Cervantes-Adame et al. 2020} quienes encontraron intervalos de -5.71 a 5.36% en cruzas de poblaciones nativas. De igual manera ^{Velasco-García et al. (2019)} obtuvieron un promedio de 5.68 y un intervalo de -11.03 a 26.19% en maíz adaptado a Valles Altos, y ^{Sun et al. (2018)} reportaron un intervalo de -26.89 a 21.48% en líneas de maíz. También en maíz amarillo ^{García et al. (2020)} reportaron un intervalo de heterosis para REN de 121.37 a 454.43% y ^{Chura y Huanuqueño (2015)} encontraron valores de -2.62 a 25.44%. La amplitud de la heterosis encontrada en las cruzas evaluadas es amplia y superior a la reportada para Valles Altos, debido al uso de poblaciones divergentes como progenitores, y en su mayoría fue positiva. La heterosis reportada para maíces de los Valles Altos es de 18.2% (^{Vasal et al. 1995}). Aunque ^{Miranda (1999)} menciona que la heterosis no debería exceder el 20% al usar poblaciones de amplia base genética no consanguíneas. En este caso, sucedió lo contrario al obtener heterosis mayor al 20% inclusive mayor al 100% en algunas cruzas. Al respecto ^{Wong et al. (2007)} mencionan que el uso de progenitores divergentes incrementa el rendimiento y sus componentes. Por lo tanto, a partir de estos resultados, la obtención de híbridos intervarietales es factible por el buen desempeño en el rendimiento y los progenitores de los mejores híbridos pueden usarse para la generación de líneas puras que integren nuevos patrones heteróticos para el desarrollo de híbridos convencionales.

Los resultados de la presente investigación muestran el potencial de rendimiento que existe en las variedades progenitoras y sus cruzas de maíz de grano amarillo evaluadas en la zona de Valles Altos de México. Las variedades pueden mejorarse por selección para seguir acumulando genes o frecuencias génicas deseables o utilizarse de manera perse. Así mismo, pueden usarse como progenitores para el desarrollo de variedades comerciales mediante hibridación, así como utilizarse para ampliar la base genética del germoplasma de valles altos y mejorar el rendimiento de grano en los genotipos. Debido al tipo de acción génica exhibida, que fue aditiva, el mejoramiento poblacional de los mejores progenitores es también una opción viable, por la vía de selección intrapoblacional recurrente para la obtención de variedades de polinización libre, o mediante la vía de selección recíproca recurrente para el mejoramiento paralelo de pares de variedades complementarias para formación a mediano plazo de híbridos convencionales para nichos específicos de la región.