Introducción

Scolytinae y Platypodinae son escarabajos que se alimentan y reproducen en plantas recién muertas, decadentes o vivas, realizan galerías que a menudo interrumpen el flujo de savia en su huésped, lo que puede afectar el rendimiento o incluso ocasionarle la muerte (^{Wood & Bright, 1992a}; ^1992b; ^{Logan & Powell, 2001}). Estos insectos, se alimentan de floema (escarabajos de la corteza) u hongos ectosimbióticos que cultivan en sus túneles (escarabajos de ambrosia), pueden atacar xilema, semillas, frutos y plantas herbáceas (^{Wood, 1982}; ¹⁹⁹³). En el mundo, un gran número de especies barrenadoras de madera se están estableciendo continuamente en nuevas áreas, lo que ha generado preocupación en las regiones con importantes recursos forestales (^{Haack, 2006}; ^{Kirkendall & Facolli, 2010}). En las zonas tropicales, estos escarabajos pueden alcanzar niveles importantes en sus poblaciones bajo condiciones de alta humedad, lo cual permite el establecimiento de hongos ectosimbióticos (^{Kirkendall et al., 2014}). En Tabasco, actualmente se tiene registrado 93 especies de Scolytinae y 7 especies de Platypodinae recolectados en diferentes tipos de vegetación, tales como; selvas, manglares, plantaciones de cacao (agroecosistemas) y vegetación secundaria, sin embargo, se ha logrado observar que la lista de especies continúa creciendo conforme se realizan nuevos muestreos, lo que hace pensar que no se ha logrado recolectar la diversidad real que albergan los ecosistemas de Tabasco (^{Pérez-De La Cruz et al., 2009}; ²⁰¹¹; ²⁰¹⁵; ²⁰¹⁶; ^{Gerónimo-Torres et al., 2015}). Por tal motivo, el objetivo del presente estudio fue determinar la diversidad de especies de Scolytinae y Platypodinae en cinco sitios de Tabasco que no habían sido abordado en estudios anteriores, con la finalidad de contribuir al conocimiento que resguardan nuestros ecosistemas tropicales.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en cinco localidades de Tabasco, México. Las recolectas se llevaron a cabo de diciembre de 2012 a abril de 2013, época en la que estos insectos registran su mayor actividad (^{Pérez-De la Cruz, 2009}) en: Boca del Cerro (BC), el muestreo se realizó en el ejido Lázaro Cárdenas, municipio de Tenosique, el cual pertenece al Parque Estatal Cañón del Usumacinta localizada a 17°23’45”N y 91°23’51”W; en esta zona se encuentran elevaciones máximas de hasta 300 m snm con vegetación de selva alta perennifolia (^{INEGI, 2000}; ²⁰⁰¹; ^{Guzmán & Bello, 2006}). El segundo sitio se localiza en la zona aledaña a la Zona Arqueológica Malpasito (MP), perteneciente a la Reserva Ecológica de Agua Selva, municipio de Huimanguillo, Tabasco, la cual ocupa un área de 10,790.28 ha, ubicada a 17°19’81’’N y 93°33’54’’W, con altitudes que van desde 200 a 1000 m snm con vegetación de selva alta perennifolia. El tercer sitio pertenece a la Ranchería Campo Alto (CA) municipio de Balancán ubicado a 17°52’21”N y 91°29’05”W, en este sitio predomina el pastizal cultivado, sin embargo, en la periferia se encuentra un fragmento de vegetación conservada con presencia de especies arbóreas que alcanzan los 10 m de altura. El cuarto sitio pertenece a la Ranchería Ribera Alta (RA) municipio de Centla, se localiza a 18°20’46”N y 92°32’03”W, la vegetación predominante es pastizal inundable, aledaña a esta área se encontró vegetación de galería, popal y tular, las cuales son representativas de las zonas bajas inundables del estado. El último sitio fue Francisco Rueda (FR), una plantación de hule (Hevea brasiliensis Mull. Arg.), municipio de Huimanguillo, localizado a 17°48’20”N y 93°37’19”W. La vegetación predominante es sabana con lomeríos que no sobrepasan los 30 m snm. Los sitios presentan un clima cálido húmedo con abundantes lluvias en verano y cálido húmedo con lluvias todo el año. La precipitación promedio es de 2,500 mm/año (^{INEGI, 2013}).

Captura de insectos. Se colocaron 10 trampas de intercepción de vuelo, cebadas con alcohol etílico como atrayente, en cada una de las localidades estudiadas a una altura de 1.50 m, y 100 m de distancia entre trampa. La recolección de los insectos se realizó a los 15 días posteriores a su colocación en cada sitio, los especímenes se conservaron en alcohol al 70% para su posterior montaje e identificación en el laboratorio de la colección de insectos de la División Académica de Ciencias Biológicas (CIUT) (^{Bustamante & Atkinson, 1984}; ^{Iturre & Darchuck, 1996}; ^{Pérez-De La Cruz et al., 2009}).

Identificación del material biológico. El montaje y etiquetado de los insectos se realizó de acuerdo a la metodología de ^{Triplehorn & Johnson 2005} y la determinación taxonómica de los insectos se realizó usando las claves taxonómicas de ^{Wood 1982}; ¹⁹⁹³) y ^{Pérez-De La Cruz et al. 2011}.

Análisis de diversidad. Para comparar la diversidad de Scolytinae y Platypodinae se utilizaron los índices de diversidad de Shannon-Wiener (H´), que mide la estructura de la comunidad; riqueza de Margalef (Dmg), el cual registra la riqueza específica; el índice de Pielou (J), el cual toma en cuenta la equidad de la comunidad y el índice de similitud de Sorensen (Is) basado en el cambio de especies entre dos muestras, los cuales frecuentemente se utilizan en estudios de diversidad de especies (^{Magurran, 1989}; ^{Moreno, 2001}).

Resultados

Se recolectó un total de 4,232 individuos, que representan 30 géneros y 62 especies, de las cuales 57 especies y 26 géneros pertenecen a Scolytinae y cinco especies y cuatro géneros representan a Platypodinae. Los géneros Hypothenemus y Xyleborus registraron la mayor riqueza de especies con diez y siete respectivamente. La especie Premnobius cavipennis Eichhoff 1878 presentó la mayor abundancia con 741 especímenes lo que equivale al 17.5% del total (Cuadro 1).

En Malpasito se recolectó la mayor riqueza de especies con 39, sin embargo, la abundancia (363 individuos con el 8.5%) fue menor con respecto a los otros cuatro sitios de muestreo. Las especies dominantes en esta localidad fueron Stegomerus mexicanus (^{Wood, 1967}), con 178 especímenes (50.57%), Xyleborus affinis Eichhoff 1968 con 40 (11.3%) y Corthylus papulans Eichhoff 1869 con 30 (8.26%); estas especies representan el 70% de los individuos recolectados en el sitio.

En Boca del Cerro se capturaron 24 especies con un total de 617 especímenes (14.58%). La especie Sampsonius dampfi^{Schedl 1940} fue la dominante en esta zona con 529 organismos, lo que representó el 86.58% de la abundancia.

En Francisco Rueda se registró la máxima abundancia con respecto a los otros sitios muestreados, recolectando un total de 1,500 (35.44%) organismos de 26 especies. Las especies con mayor abundancia fueron Xyleborus volvulus (Fabricius) 1775, con 485 especímenes (32.48%), seguido de Hypothenemus interstitialis (Hopkins) 1915 con 461 (30.88%), P. cavipennis con 179 (11.99%) y C. papulans con 150 (10.0%), estas especies representan el 85.40% de la abundancia recolectada en este sitio.

Para Campo Alto, se identificaron 31 especies, sumando un total de 1,174 individuos (27.74% del total). En esta localidad, la especie con más incidencia fue Premnobius cavipennis con 498 especímenes (43.88%), seguida por Cryptocarenus diadematus Eggers 1937 con 213 (18.77%).

Para el caso de Rivera Alta, la riqueza fue de 23 especies, con una abundancia de 578 especímenes (13.66%). En este sitio la especie dominante fue Corthylus papulans con 297 organismos (53.80%), seguida de Cryptocarenus seriatus Eggers 1933 con 60 (10.87%).

Las especies Ambrosiodmus hagedorni (Iglesias), 1914, Cnesinus squamosus Wood, 1968, Corthylocurus barbatus (Blandford), 1904, Chramesus crenatus Wood, 1956, Dendrocranulus maurus Wood & Bright, 1992, Hylocurus effeminatus Wood, 1956, H. inaequalis Wood, 1956, Hypothenemus brunneus (Hopkins), 1915, Monarthrum robustum (Schedl), 1966, Pycnarthrum hispidum (Ferrari), 1867, Sampsonius mexicanus Bright, 1991 y Tesserocerus dewalquei Chapuis, 1865 estuvieron representadas por un solo ejemplar.

De acuerdo con el índice de Shannon-Wiener (H´), la máxima diversidad se presentó en MP (2.11) y la mínima en BC (0.78). Respecto al índice de equidad (J), CA presentó la máxima (0.59), mientras que BC obtuvo la mínima (0.25). El índice de Margalef (Dmg) registró que MP fue la localidad con la máxima riqueza específica (Cuadro 2). La prueba estadística de t (t _0.05 =1.96) aplicada a la diversidad (H´) de Scolytinae y Platypodinae demostró que existen diferencias significativas entre los sitios muestreados, con excepción de MP-CA y FR-RA. El índice de similitud de Sorensen (Is) determinó que MP-BC y CA-RA son sitios similares debido a que tienden a compartir el mayor número de especies (Cuadro 3).

Discusión

En el estado de Tabasco existen particularidades biogeográficas que determinan la estructura de las comunidades de Scolytinae y Platypodinae, mostrando una composición de especie variable en cada tipo de vegetación de acuerdo con los estudios que realizaron ^{Pérez-De La Cruz et al. 2009}; ²⁰¹⁵; ²⁰¹⁶ y ^{Gerónimo-Torres et al. 2015}, éste estudio permitió incrementar el conocimiento de la diversidad y distribución de estos grupos, reportando ocho nuevos registros para el estado. La diversidad de Scolytinae y Platypodinae, presentó de manera general, variaciones tanto en composición como en abundancia entre sitios, algo similar a lo que se ha reportado en estudios previos (^{Pérez-De La Cruz et al., 2009}; ²⁰¹⁵; ^{Gerónimo-Torres et al., 2015}). El índice de diversidad y similitud indicaron que existen diferencias en la riqueza de especies entre la mayoría de las localidades analizadas, estas diferencias podrían estar dadas por los elementos que componen cada ambiente, debido a que los factores abióticos como temperatura y humedad, y bióticos como estructura de la vegetación, disponibilidad de alimento, interacciones de depredación, competencia, así como, sus interacciones son quienes determinan la diversidad y abundancia de estos insectos (^{Rudinsky, 1962}; ^{Wood, 1982}; ^{Pérez-De La Cruz et al., 2009}).

Los índices de diversidad permitieron comparar la composición de especies encontrada en los sitios de estudio, registrando a MP como el más diverso, siendo un área de selva conservada con abundante vegetación, a diferencia de FR que presentó la mayor abundancia siendo un monocultivo de H. brasiliensis, aunado a RA donde la vegetación leñosa es limitada, estos dos últimos sitios registraron baja riqueza de especie, lo que sugiere que la pérdida de vegetación contribuye a la pérdida de la diversidad de estos insectos, así como, se favorece el establecimiento e incremento de las poblaciones de algunas especies de insectos generalistas, tal como se observó con Hypothenemus interstitialis y Xyleborus volvulus en FR.

Las especies Cnesinus elegans, C. gracilis, Corthylocurus barbatus, Chramesus crenatus, Hylocurus effeminatus, H. inaequalis, Hypothenemus columbi, y Monarthrum robustum son nuevos registros para Tabasco, sumando un total de 101 especies de Scolytinae con base a lo registrado anteriormente (^{Schedl, 1940}; ^{Equihua & Burgos, 2002}; ^{Pérez-De La Cruz et al., 2009}; ²⁰¹⁵). Los géneros Hypothenemus y Xyleborus presentaron la mayor riqueza de especies con 10 cada uno. Resultados similares han sido reportados en plantaciones de cacao (Theobroma cacao L.), manglares y selvas tropicales de México ya que ambos géneros son de amplia distribución y su mayor diversidad se ha registrado en regiones tropicales y subtropicales del mundo (^{Atkinson & Equihua, 1986}; ^{Pérez-De la Cruz et al., 2009}; ²⁰¹⁵).

Las especies Xyleborus affinis, X. ferrugineus y X. volvulus están reportadas como especies generalistas con amplia distribución y una significativa ocurrencia en el agroecosistema de cacao, selvas, manglares y vegetación secundaria de Tabasco. Además, la distribución geográfica de estas tres especies va más allá de los límites tropicales, inclusive de nuestro país, alcanzando localidades que pertenecen a la región neártica del continente (^{Wood & Bright, 1992a}). En este estudio no fueron las especies más abundante a excepción de X. volvulus que fue la segunda especie con mayor abundancia, la cual es considerada de importancia forestal en las áreas tropicales (^{Cibrián-Tovar et al., 1995}), debido a que esta especie tiene como huésped a 231 especies de plantas que están incluidas en 28 familias, lo que le permite alcanzar altas densidades poblacionales por la gran disponibilidad de alimento.

La alta abundancia de Premnobius cavipennis es algo novedoso, ya que en selvas y manglares ha sido reportada con una baja abundancia (^{Pérez-De La Cruz et al., 2015}; ^{Gerónimo-Torres et al., 2015}), sin embargo, en plantaciones de cacao es una especie donde sus poblaciones han incrementado (^{Pérez-De La Cruz et al., 2009}), está reportada en África y tiene una amplia distribución en el continente americano con una amplia variedad de huéspedes (^{Wood & Bright, 1992a}; ^1992b).

La lista de especies de estos insectos en Tabasco, México continúa creciendo conforme se realizan nuevos muestreos, lo que hace pensar que no se ha logrado recolectar la diversidad real que albergan los ecosistemas de Tabasco. Además los estados vecinos de Veracruz (274 especies) y Chiapas (170) tienen registrado un número de especies superior a lo que se ha recolectado en el estado (^{Equihua & Burgos, 2002}).

Las trampas de alcohol son recomendables para la captura de insectos barrenadores de madera (Scolytinae y Platypodinae), sin embargo, es común recolectar insectos ambrosiales (diversidad alta en el trópico) en mayor medida con respecto a otros Scolytinae con diferentes hábitos alimenticios. Por lo tanto, es recomendable utilizar métodos de recolecta complementarios (captura directa sobre sus plantas huésped, trampas de luz o uso de semioquímicos) que nos permitan acercarnos en lo posible al número real de especies que albergan nuestros ecosistemas. A pesar de que el número de especies aquí reportados es similar a lo registrado por ^{Estrada & Atkinson (1988)} para Campeche y menor a los reportado por ^{Atkinson & Equihua (1986)} para selvas de una región de Veracruz y Oaxaca, en donde utilizaron la captura directa sobre sus plantas huésped, el número de especies aquí reportado es significativo, dado que el tiempo y los recursos empleados son limitantes.

Es necesario continuar con el monitoreo de estas especies dado que actualmente es común que se introduzcan nuevas especies, las cuales pueden causar mayores daños, tales como; Xyleborus glabratus (Eichhoff) que es uno de los insectos barrenadores de madera más destructivos en Norte América, asociado a la marchitez del laurel, causado por Raffaelea lauricola (^{Fraedrich, 2008}; ^{Harrington et al., 2010}) y Euwallacea fornicatus (Eichhoff) que es considerada plaga y que actualmente fue introducida a California y Centro América y afecta a plantas de Persea americana Mill (^{Kirkendall & Odegaard, 2007}; ^{Freeman et al., 2013}; ^{Smith & Hulcr, 2014}). Estas especies han causado daños en diferentes ecosistemas y actualmente están próximas de entrar a territorio mexicano donde se distribuyen sus plantas huéspedes. Por lo tanto, es importante que se mantengan estudios que coadyuven al monitoreo de estas especies.