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Introducción
Donaciinae Kirby, 1837 es una pequeña subfamilia de escarabajos perteneciente a la familia Chrysomelidae. Las larvas acuáticas y los adultos semiacuáticos los caracterizan y separan del resto de los crisomélidos. Cuenta con aproximadamente 170 especies distribuidas en las regiones templadas de la región Holártica, el oeste de India, Indonesia, norte de Australia y regiones tropicales y templadas de África (Leschen & Konstantinov, 2014; An, 2019). El fósil más antiguo conocido de donacinos proviene del Paleoceno, hace 58 millones de años. Se estima que la subfamilia Donaciinae se diversificó hace 75-100 millones de años (Kölsch & Pedersen, 2008). Han existido diferentes hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de Donaciinae; de acuerdo con Reid (1995), la subfamilia podría ser el grupo hermano de Sagrinae + Bruchinae, de Criocerinae o de Criocerinae + Hispinae. Sin embargo, en un estudio reciente basado en genomas mitocondriales se ratificó la relación Donaciinae + Criocerinae (Nie et al., 2020).
Las especies de Donaciinae se dividen en tres tribus y siete géneros. La tribu Donaciini Kirby, 1837 cuenta con dos géneros, Donacia Fabricius, 1775 y Donaciasta Fairmaire, 1901, la tribu Haemoniini Chen, 1941 contempla a los géneros Neohaemonia Székessy, 1941 y Macroplea Samouelle, 1819 y la tribu Plateumarini Böving, 1922 tiene tres géneros, Plateumaris Thomson, 1859, Poecilocera Schaefeer, 1919 y Sominella Jacobson, 1908. Donacia, con aproximadamente 100 especies, es el género más diverso y con la distribución más amplia (Askevold, 1987; 1990; 1991a; b).
Donaciinae es la única subfamilia acuática dentro de Chrysomelidae. Las larvas pueden encontrarse en hábitats lóticos y lénticos; el espiráculo VIII en forma de espina que poseen las larvas de estos escarabajos les permite perforar los tallos de las plantas y obtener aire mientras se encuentran sumergidas en el agua (Clark et al., 2008; Leschen & Konstantinov, 2014). Las hembras depositan los huevos por encima o debajo del agua y están cubiertos por una sustancia gelatinosa, de otro modo son insertados en los tejidos de las plantas. El paso a pupa ocurre bajo del agua, la pupa se encuentra dentro de un capullo. El capullo se encuentra unido a la raíz de la planta hospedera, previamente preparada por la larva para que provea de oxígeno a la pupa (Riley et al., 2002). El material con el que está construido el capullo es producido por bacterias endosimbióticas de las larvas (Kleinschmidt & Kölsch, 2011).
Los adultos generalmente viven fuera del agua, tienen un vuelo ágil y se pueden encontrar frecuentemente cerca de cuerpos de agua. Sin embargo, se sumergen para depositar sus huevos o como medio de defensa. Para ello algunas especies tienen una capa densa y corta de sedas que forman un plastrón, este les permite permanecer sumergidos en el agua por largos periodos de tiempo. Las especies de donacinos son oligófagas, monófagas o polífagas (Kölsch & Pedersen, 2008). Tanto larvas como adultos viven y se alimentan de plantas acuáticas y subacuáticas de las familias Potamogetonaceae, Nymphaeaceae, Cabombaceae y Cyperaceae (Center et al., 2002; Leschen & Konstantinov, 2014). Los adultos se alimentan principalmente de hojas, flores y polen (Pascal, 2001; Leschen & Konstantinov, 2014).
En México el estudio taxonómico de esta subfamilia es limitado. Hasta la fecha, se registran en el país solo tres géneros de cada una de las tribus existentes, cada género con una especie (Ordóñez-Reséndiz & López-Pérez, 2021). Donacia cincticornisNewman, 1838 se reporta para “Toxpam”, que de acuerdo con Selander y Vaurie (1962) corresponde a Tuxpan, Veracruz (Jacoby, 1880). Neohaemonia flohri (Jacoby, 1884) se reporta en “Ixtacalco” dentro de la Ciudad de México y en Morelia, Michoacán (Askevold, 1987). La especie Plateumaris pusilla (Say, 1827) se registró en Baja California (Andrews & Gilbert, 2005).
Los pocos trabajos existentes sobre los donacinos muestran la necesidad de poner atención a esta subfamilia. Un conocimiento taxonómico adecuado es la base de cualquier estudio ecológico, biogeográfico, de historia natural y conservación, entre otros. En este trabajo se presenta una clave para los géneros distribuidos en México, así como una diagnosis e ilustraciones de las especies mexicanas. Además, se reporta un nuevo registro estatal. Esta contribución se realiza con el objetivo de que se identifiquen de manera sencilla los especímenes que pudieran encontrarse en colecciones o en material de recientes colectas, y de esta manera incrementar el conocimiento de las Donaciinae mexicanas.
Materiales y métodos
Los ejemplares estudiados se encuentran depositados en la Colección Nacional de Insectos (CNIN) de la Universidad Nacional Autónoma de México. Las diagnosis de las especies y de la subfamilia se construyeron con base en descripciones originales (Say, 1827; Newman, 1838), literatura especializada (Marx, 1957; Askevold, 1987; 1990; Clark et al., 2008; Riley et al., 2002) y en la revisión de los ejemplares de N. flohri y D. cincticornis. La diagnosis de la especie P. pusilla se construyó a partir de Say (1827), Askevold (1991b), Clark et al. (2008) y de fotografías tomadas de MCZbase (2022) del Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard.
El estudio morfológico se realizó con la ayuda de un microscopio estereoscopio Zeiss© Discovery V8. En la Figura 1 se ilustran algunos de los caracteres utilizados en las diagnosis. Cada diagnosis se acompaña de la información sobre la ubicación del ejemplar tipo, los nombres de las plantas hospederas y asociadas, su distribución geográfica conocida y nuevos registros. Cada nombre de las plantas fue verificado y actualizado de acuerdo con la base de datos Tropicos.org (http://www.tropicos.org/). La información del material examinado se tomó de las etiquetas de los ejemplares, entre paréntesis se muestra el acrónimo del museo al que pertenecen y el número de ejemplares revisados de esa localidad. Las fotografías digitales se tomaron con un estereoscopio Axio© Zoom V16.
Resultados
Diagnosis de la subfamilia Donaciinae
La subfamilia Donaciinae se distingue del resto de los crisomélidos por los siguientes caracteres: cabeza prominente, prognata y un poco estrecha posteriormente; ojos enteros, convexos, prominentes y de tamaño moderado (Fig. 1a); antenas insertadas cerca de la frente, filiformes y extendidas hasta la mitad de los élitros (Fig. 1a). Pronoto subcuadrado, menos ancho que los élitros, casi tan ancho como la cabeza (Fig. 1a, b); cavidades procoxales cerradas. Ápice de los élitros con una espina (Fig. 1c) o sin ella. Élitro con 10 líneas de puntos cada uno (Fig. 1d). Primer ventrito abdominal tan largo como los siguientes cuatro juntos (Fig. 1e). Patas y fémures se extienden más allá de los márgenes laterales del cuerpo; procoxas cónicas, levemente separadas; metafémures en algunas especies alargados, pueden presentar un diente ventralmente (Fig. 1f); protibias y mesotibias con una espina apical; fórmula tarsal pseudotetrámera, cuarto tarsómero muy pequeño e inconspicuo; tercer tarsómero con setas bífidas (Fig. 1g) (Riley et al., 2002; Clark et al., 2008).
Clave para la identificación de los géneros de Donaciinae reportados en México, modificada de Askevold (1990) y Marx (1957)
1. Líneas laterales de puntos en los élitros rectas hasta el ápice (Fig. 1d); ojos, en la mayoría de las especies, parten del vértex por un surco distintivo; lóbulo medio del edeago sub-basalmente con una angulación; tegmen delgado, de anchura uniforme....................................................................................2
1.1 Líneas laterales de puntos en los élitros curvas hacia el ápice; lóbulo medio del edeago sub-basalmente sin angulación; tegmen robusto, disminuyendo apicalmente.....Plateumaris Thomson
2. Ápice de los élitros con una espina (Fig. 1c); frente con una proyección elevada extendida sobre la base de las antenas; espacio interantenal menor al ancho del escapo; tercer tarsómero emarginado, pequeño, menos de un cuarto de la longitud del quinto tarsómero.........................................................................................................................….Neohaemonia Székessy
2.1 Ápice de los élitros sin espina; frente sin una proyección elevada extendida sobre la base de las antenas; espacio interantenal más ancho que el escapo; tercer tarsómero bilobado, poco más largo de un tercio que el quinto antenómero......................................................................Donacia Fabricius
Donacia (Donacia) cincticornis Newman, 1838(Fig. 2a-c)
Figura 2 Especies mexicanas de Donaciinae, cada especie en vista dorsal, ventral y lateral: a-c) Donacia (Donacia) cincticornisNewman, 1838, d-f) Neohaemonia flohri (Jacoby, 1884), g-i) Neotipo de Plateumaris pusilla (Say, 1827), (MCZ:Ent:32950) ©Museum of Comparative Zoology-Harvard University.
Donacia lucida Lacordaire, 1845
Donacia rufipennis Lacordaire, 1845
Donacia pulchella LeConte, 1851
Donacia antillarum Suffrian, 1866
Donacia cincticornis var. tenuis Schaeffer, 1925
Donacia cincticornis var. tryphera Schaeffer, 1925
Lectotipo hembra en el Museo de Historia Natural, Londres, Reino Unido (BMNH) (Askevold, 1991a).
Diagnosis. Cabeza cubierta con pubescencia plateada, antenómeros II al XI bicolores. Pronoto y élitros dorsalmente glabros, iridiscentes; parte ventral del cuerpo cubierta de pubescencia blanca. Pronoto con tubérculos laterales anteriores y posteriores no prominentes, disco con un surco medio; margen posterior del pronoto con dos pequeñas excavaciones. Escutelo pubescente. Tibias sin dientes o proyecciones. Fémur posterior con dos dientes subapicales en la parte ventral. Hembras con el último segmento abdominal redondo y subangulado (Newman, 1838; Marx, 1957).
Distribución. México: Veracruz. Canadá: Manitoba, Nueva Escocia, Ontario, Quebec. Estados Unidos de América: Alabama, Arkansas, Connecticut, Distrito de Columbia, Florida, Georgia, Iowa, Illinois, Indiana, Kansas, Luisiana, Massachusetts, Maryland, Maine, Michigan, Minnesota, Missouri, Mississippi, Carolina del Norte, Nebraska, Nuevo Hampshire, Nueva Jersey, Nueva York, Ontario, Ohio, Oklahoma, Pensilvania, Rhode Island, Carolina del Sur, Dakota del Sur, Texas, Virginia, Vermont, Wisconsin, Virginia del Este. Guatemala. Cuba (Marx, 1957; Jacoby, 1888; Riley et al., 2003; GBIF, 2022).
Material examinado. Michoacán, Pátzcuaro, 2,050 msnm, 22/VI/40, C. Bolívar col. (CNIN, 1 ejemplar).
Historia natural. Las hembras depositan los huevos en la superficie inferior de la hoja de su planta hospedera, en doble fila alrededor de un agujero. Las larvas al emerger se dirigen a las raíces para alimentarse. Los imagos se alimentan de las hojas (Marx, 1957; Pascal, 2001).
Plantas hospederas. Cabombaceae Brasenia Schreb. Nymphaeaceae: Castalia odorata (Aiton) Wood, Nuphar advena (Aiton) W. T. Aiton, Nymphaea flava Leitn., Nymphoides cordata (Elliott) Fernald. Potamogetonaceae: Potamogeton alpinus Balbis, P. amplifolius Tuckerman, P. gramineus Linnaeus, P. natans Linnaeus (Marx, 1957; Pascal, 2001).
Comentarios. Blackwelder (1946) lista a Donacia proxima Kirby 1837 en México. Sin embargo, de acuerdo con Marx (1957) este registro es erróneo, ya que sería improbable que D. proxima se encuentre en el sur de México. Por otra parte, D. piscatrix Lacordaire, 1845 y D. palmata angustipes Marx, 1957 se han colectado en un gran número en el borde de Texas, por lo que sería probable que en algún momento se registren en México (Marx, 1957).
Neohaemonia flohri (Jacoby, 1884) (Fig. 2d-f)
Haemonia flohriJacoby 1884
Holotipo hembra en el Museo de Zoología Comparada, Universidad de Harvard Cambridge, Massachusetts, EUA (MCZ #8468) (Askevold, 1987).
Diagnosis. Cabeza negra, cubierta de pubescencia plateada; antenas negras con sedas esparcidas. Pronoto amarillo o marrón, fuertemente puntuado en la base, con un surco medio. Escutelo pubescente. Élitros amarillos o marrones, con una espina corta en la parte apical (en el resto de las especies del género es más larga), puntos con tonos más oscuros que el resto del élitro. Parte ventral del cuerpo negra, cubierta de pubescencia plateada. Fémures, tibias y tarsos amarillos o marrones, parte apical más obscura que el resto (Askevold, 1987).
Distribución. México: Ciudad de México, Michoacán (Askevold, 1987). Nuevo registro estatal: México: Tlaxcala.
Material examinado: México: Tlaxcala, El Carmen, 7/II/83, Harry Brailovsky, col. (CNIN, un ejemplar). Michoacán, Pátzcuaro, 2,050 msnm, 22/VI/40, C. Bolívar col. (CNIN, 1 ejemplar).
Plantas hospederas. Para el género se ha reportado la familia Potamogetonaceae: Potamogeton Linnaeus (Riley et al., 2002).
Comentarios. Ordoñez-Reséndiz y López-Pérez (2021) reportan a Neohaemonia nigricornis (Kirby, 1837) en México. Sin embargo, de acuerdo con Askevold (1987) la única especie que se ha reportado para México es N. flohri. Jacoby (1884) sinonimizó a N. flohri bajo N. nigricornis con base en la morfología externa. Posteriormente, Askevold (1987) examinó detalladamente la genitalia y concluyó que eran diferentes especies, por lo que validó nuevamente a N. flohri.
Plateumaris pusilla (Say, 1827) (Fig. 2g-i)
Donacia pusillaSay, 1827
Donacia rugifronsNewman, 1838
Donacia pyritosa LeConte, 1857
Neotipo macho en el Museo de Zoología Comparada, Universidad de Harvard Cambridge, Massachusetts, EUA (MCZ #32950) (Askevold, 1991a).
Diagnosis. Pronoto más o menos uniformemente rugoso, puntos muy cercanos, línea media poco definida o con un área media fuertemente excavada, surco basal negro, callos anteriores bien definidos. Antenas bicolores. Fémur bicolor, tibia y tarsómeros rojizos; metafémur con un pequeño pero distintivo diente agudo. Pigidio en machos fuertemente emarginado, en hembras redondo o levemente emarginado; endófalo simple, curvo dorsalmente, ducto eyaculador y esclerito dorsal fusionados en forma de “C”, ducto eyaculador robusto; ovopositor con una válvula fuertemente redonda subapicalmente (Say, 1827; Askevold, 1991b).
Distribución. México: Baja California. Canadá: Alberta, Columbia Británica, Manitoba, Nuevo Brunswick, Nueva Escocia, Ontario, Quebec, Saskatchewan, Terranova y Labrador, Territorios del Noroeste, Yukón. Estados Unidos de América: Alaska, California, Colorado, Connecticut, Idaho, Indiana, Massachusetts, Maine, Michigan, Minnesota, Montana, Nuevo Hampshire, Nueva Jersey, Nuevo México, Nueva York, Nevada, Ohio, Oregón, Pensilvania, Rhode Island, Texas, Utah, Vermont, Washington, Wisconsin, Wyoming (Askevold, 1991b, Riley et al., 2003).
Plantas hospederas. Cyperaceae: Carex Linnaeus, Scirpus Linnaeus, Eleocharis palustris (Linnaeus) R. & S, Eleocharis R. Br. (Askevold, 1991b).
Plantas asociadas. Asteraceae: Solidago Linnaeus, Betulaceae: Alnus Mill., Potentilla simplex Michx. Brassicaceae: Lepidium Linnaeus. Cyperaceae: Duichium arundinaceum (Linnaeus). Poaceae: Agropyron cristatum (Linnaeus) Gaertner. Polygonaceae: Rumex Linnaeus. Typhaceae: Sparganium Linnaeus (Askevold, 1991b).
Discusión
El número reducido de especies de Donacinae en México representa menos del 2 % de las especies conocidas a nivel mundial (Kölsch & Pedersen, 2008), esto puede deberse a que existen especies aún no reconocidas y descritas (déficit Linneano) en el país. Es claro que existe un conocimiento incompleto sobre la distribución de las especies ya descritas de donacinos en México (déficit Wallaciano) (Lomolino et al., 2006), la especie endémica N. flohri sólo se ha registrado en tres localidades disyuntas entre sí. Plateumaris pusilla y D. (Donacia) cincticornis sólo son conocidas en los estados de Baja California y Veracruz, respectivamente; sin embargo, ambas especies se encuentran ampliamente distribuidas en Canadá y Estados Unidos (Riley et al., 2003).
Por otra parte, la baja diversidad de donacinos en México puede estar realmente relacionada con eventos históricos, se podría sugerir que P. pusilla y D. (Donacia) cincticornis son especies que representan una dispersión reciente en el territorio mexicano, ya que el resto de las especies de estos géneros, así como de la mayoría de los integrantes de la subfamilia Donaciinae, presentan una distribución Holártica (Borowiec, 1984; Kölsch & Pedersen; 2008).
