Artículos

 

Variación temporal en la abundancia de postlarvas y juveniles de camarón azul (Litopenaeus stylirostris) y camarón café (Farfantepenaeus californiensis) en el estuario del Río Colorado

 

Temporal variation in the abundance of postlarval and juvenile blue shrimp (Litopenaeus stylirostris) and brown shrimp (Farfantepenaeus californiensis) in the Colorado River estuary

 

MS Galindo-Bect¹*, HM Page², RL Petty², JM Hernández-Ayón¹, EA Aragón-Noriega³, H Bustos-Serrano⁴

 

¹ Instituto de Investigaciones Oceanológicas, Universidad Autónoma de Baja California, Km 107 Carretera Tijuana-Ensenada, Ensenada 22860, Baja California, México. * E-mail: salvador@uabc.mx.

² Marine Science Institute, University of California, Santa Barbara, California, USA.

³ Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, SC, Unidad Guaymas, Apartado postal 349, Guaymas 85400, Sonora, México.

⁴ Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Autónoma de Baja California, Km 107 Carretera Tijuana-Ensenada, Ensenada 22860, Baja California, México.

 

Recibido en octubre de 2006;
Aceptado en mayo de 2007

 

Resumen

Se estudió la variación temporal en la abundancia y composición de postlarvas y juveniles de camarones peneidos en un canal de mareas del estuario del Río Colorado. Se realizaron muestreos cada dos semanas durante flujo y reflujo de mareas de marzo a noviembre de 2000. Las postlarvas del camarón azul Litopenaeus stylirostris estuvieron presentes a partir de mayo, con mayor densidad durante el flujo de marea a principios de junio. A finales de septiembre se observó un pico de menor densidad, y en octubre y noviembre estuvieron presentes muy pocas postlarvas. Los juveniles de L. stylirostris estuvieron presentes con mayor densidad durante el reflujo de marea a mediados de junio, con picos menores a mediados de julio y finales de septiembre. Las densidades de postlarvas y juveniles del camarón café Farfantepenaeus californiensis fueron mucho menores que las de L. stylirostris y sin picos claramente definidos. La razón de crecimiento de los juveniles de L. stylirostris pareció similar a las reportadas (30-60 mm mes^-1) para camarones peneidos del Océano Pacífico, Golfo de México y Australia. Los tomadores de decisiones que afectan la Reserva de la Biosfera Alto Golfo de California y Delta del Río Colorado deben tomar en consideración la importancia de mayo y junio como meses críticos en el uso de los canales estuarinos de mareas de estas especies comercialmente importantes.

Palabras clave: camarón, Litopenaeus stylirostris, Farfantepenaeus californiensis, postlarvas, estuario del Río Colorado.

 

Abstract

The temporal variation in the abundance and species composition of penaeid shrimp postlarvae and juveniles was studied in a tidal channel of the Colorado River estuary. Biweekly sampling during flood and ebb tide was conducted from March through November 2000. Postlarvae of the blue shrimp, Litopenaeus stylirostris, were observed beginning in May, with highest densities in early June during flood tide. A much smaller peak in densities occurred in late September, with few postlarvae found in October and November. Juvenile L. stylirostris were present in highest densities during ebb tide in mid-June, with smaller peaks in mid-July and late September. Densities of postlarval and juvenile brown shrimp, Farfantepenaeus californiensis, were much lower than those of L. stylirostris and without clearly defined peaks. The growth rate of juvenile L. stylirostris appeared similar to rates (30-60 mm month^-1) reported for penaeid shrimp from the Pacific Ocean, Gulf of Mexico, and Australia. Management decisions affecting the Upper Gulf of California and Colorado River Delta Biosphere Reserve need to be cognizant of the importance of May and June as critical months in the use of the estuarine tidal channels by these commercially important species.

Key words: shrimp, Litopenaeus stylirostris, Farfantepenaeus californiensis, postlarvae, Colorado River estuary.

 

Introducción

En el Alto Golfo de California se desarrolla una importante pesquería de arrastre de dos especies de camarones peneidos, el camarón azul Litopenaeus stylirostris y el camarón café Farfantepenaeus californiensis. Los desembarques de éstas y otras especies comercialmente importantes han variado en los últimos años influenciadas por la presión pesquera, la alteración del hábitat, las enfermedades virales, y quizá otros factores (Snyder-Conn y Brusca 1975, Pantoja-Morales 1993, McGuire y Greenberg 1994, Rosas-Cota et al. 1996, Galindo-Bect et al. 2000). Típicamente, parte del ciclo de vida de los camarones peneidos (postlarvas, juveniles) transcurre en las aguas someras de estuarios y lagunas (García y Le Reste 1981, Benfield y Downer 2001, Ehrhardt et al. 2001).

El estuario del Río Colorado está localizado en la región más norteña del Golfo de California y dentro de la zona núcleo de la Reserva de la Biosfera Alto Golfo y Delta del Río Colorado. Este estuario se ha reportado como importante zona de crianza de camarón y otras especies que dependen de los estuarios para sobrevivir (McGuire y Greenberg 1994, Glenn et al. 1996, Cudney-Bueno y Turk-Boyer 1998, Galindo-Bect et al. 2000, Calderón-Aguilera et al. 2002). Sin embargo, no existen datos publicados que soporten esta afirmación o que ayuden a entender el ciclo de vida de estas especies de importancia comercial. La presencia de postlarvas y juveniles de L. stylirostris en el estuario del Río Colorado ha sido descrita en un reporte no publicado de García-Pámanes y Chi-Barragán (1991), pero ellos no proporcionan estimaciones de densidad ni información sobre F. californiensis. Calderón-Aguilera et al. (2002) publicó estimaciones de densidades de postlarvas de L. stylirostris en dos localidades a lo largo de la línea de costa fuera del estuario (adyacentes al Golfo de Santa Clara y San Felipe). Su trabajo es de utilidad para describir la variación de corto plazo en las densidades de postlarvas a mediados del verano, aunque no proporciona información sobre la distribución y abundancia de largo plazo mayor en los estadios postlarvarios y juveniles. La presencia de juveniles de L. stylirostris y F. californiensis en el Alto Golfo de California fue descrita por Félix-Pico y Mathews (1975). No obstante, su estudio fue de corta duración (tres muestras de julio a septiembre de 1974), las muestras se tomaron fuera del estuario (de Puerto Peñasco al Golfo de Santa Clara) y los métodos (tipo de red, tamaño de malla) variaron en el tiempo. Por lo anterior, no ha habido muchos cambios desde que Snyder-Conn y Brusca (1975) concluyeron que hacía falta información documental adecuada acerca del ciclo de vida, la ecología y los patrones migratorios de los camarones peneidos en el Alto Golfo de California. Se requieren datos básicos acerca de los ciclos de vida para integrarlos en modelos pesqueros que permitan predecir las consecuencias de las decisiones de manejo que afectan estas especies de alto valor comercial (García 1985, Rothlisberg et al. 1996). Los objetivos del presente estudio consistieron en obtener los primeros datos cuantitativos acerca del uso de los canales de marea del estuario del Río Colorado por postlarvas y juveniles de camarones peneidos incluyendo composición de especies, temporada de reclutamiento y duración de su residencia en el estuario, y una estimación de la tasa de crecimiento de los juveniles.

 

Materiales y métodos

Zona de estudio

El estuario del Río Colorado es un estuario negativo, con mayores salinidades hacia su interior que en la boca, excepto en años de precipitaciones anormalmente elevadas (Hernández-Ayón et al. 1993, Lavín et al. 1998). Este estudio se llevó a cabo en el canal Santa Clara, un canal lateral fuera del canal fluvial principal del estuario (fig. 1). El sitio de muestreo se localiza aproximadamente a 200 m de la boca del canal. Las aguas en el canal en el sitio de muestreo durante mareas vivas tienen aproximadamente 50 m de ancho con 6 m de profundidad y se reducen a <1 m de profundidad hacie el final del reflujo. Las corrientes durante las mareas vivas típicamente son de 35 a 50 cm s^-1 cerca de la superficie y considerablemente menores que en el canal principal donde las velocidades máximas de corriente pueden sobrepasar los 200 cm s^-1 (Galindo-Bect et al. datos no publicados). La vegetación en la zona intermareal del estuario consiste casi exclusivamente en pasto Distichlis palmerii que crece disperso en un rango aproximado de elevaciones entre la pleamar media y ~1 m por encima de ésta.

En la región normalmente prevalecen los vientos del sur desde finales de la primavera hasta principios del otoño, con velocidades de ~10 a 30 km h^-1; sin embargo, típicamente de cada semana a cada tres semanas ocurren episodios de vientos fuertes (>40 km h^-1) del noroeste que duran de 1 a 3 días (Lavín et al. 1997). Las temperaturas máximas del aire durante el periodo de estudio variaron de ~15°C en noviembre, a >40°C de junio a agosto.

Muestreo físico y biológico

Para explorar una posible relación entre las variables físicas y la densidad del camarón, durante cada muestreo se midieron temperatura y salinidad del agua superficial por medio de un termo/salinómetro YSI modelo 50. Se lanzó una sonda manual para cobrarla y medir su longitud, y así estimar la profundidad.

Para investigar la dinámica poblacional del camarón en el estuario, el muestreo se realizó de marzo a noviembre de 2000, tomando muestras cada dos semanas durante dos días a lo largo de al menos dos ciclos de mareas vivas (incluyendo flujo y reflujo). Las muestras se tomaron con una red de plancton de 50 cm de diámetro y malla de 500 μm de luz que se tendió durante 10 min desde una embarcación menor fondeada a la mitad del canal. Los datos que se reportan en este trabajo corresponden a muestras tomadas justo debajo de la superficie del agua cuando la profundidad de agua en el canal era de 1 m y la velocidad de la corriente de marea era suficiente (>30 cm s^-1) para suspender los organismos y transportarlos hacia la red de muestreo. Se utilizó un arte de muestreo fijo (pasivo) dado que uno de arrastre hubiera resultado difícil de utilizar, impráctico y hasta peligroso en los canales de marea, particularmente en los muestreos a oscuras. El canal es relativamente angosto excepto durante las pleamares de las mareas vivas, y la profundidad del agua puede variar abruptamente. Además, el fondo del canal es irregular, sus sedimentos suaves, y su turbidez elevada, con un considerable transporte de restos de organismos (principalmente detritos de Distichtlis) cerca del fondo.

Las muestras fueron preservadas en formol al 10% y transportadas al laboratorio para su procesamiento. Una vez allí, los camarones fueron separados del resto de la muestra y contados. En las muestras en que se encontraron 50 o menos camarones, todos los organismos fueron identificados de acuerdo con Mair (1979, 1981) y su longitud total (LT) fue medida asistidos por un microscopio de disección, a una aproximación de 0.1 mm más próximo, de la punta del rostrum al final del telson. En las muestras con más de 50 camarones, se obtuvo una submuestra de ~50 organismos utilizando un separador de placton Folsom, y éstos fueron identificados y medidos extrapolando el resultado al número total de organismos en la muestra.

Las densidades de camarón (organismos m^-3) se calcularon dividiendo el número total de individuos capturados entre el volumen de agua filtrado a través de la red. Este volumen se calculó multiplicando el área de la seccion transversal de la red (m²) por el tiempo (s) que la red permaneció tendida y por la velocidad media de la corriente durante el tendido de la red (m s^-1). La velocidad de la corriente se midió a la mitad de la red por medio de un flujómetro General Oceanics y, periódicamente, también con un sensor de flujo Global.

Analisis de los datos

Los análisis estadísticos se realizaron usando el programa Systat 10 (SPSS 2000). El efecto del mes en las tallas medias de postlarvas y juveniles de L. stylirostris y F. californiensis se evaluó mediante un ANOVA de una vía. Para identificar las diferencias significativas en las tallas medias de postlarvas y juveniles entre meses se utilizaron pruebas a posteriori de Tukey .

 

Resultados

Parámetros físicos

La temperatura medida cuando la profundidad del agua era 1 m se incrementó de ~25°C en mayo a ~32°C a fines de agosto y después disminuyó a ~23°C en octubre, alcanzando los 15°C hacia fines de noviembre. Aunque la salinidad varió con el ciclo de mareas de 35.5 a 41.5 en junio, el rango de sus valores fue relativamente constante de ~37 a ~40, de mayo a octubre.

Variación temporal de las densidades de postlarvas y juveniles de camarón

No se encontraron postlarvas de L. stylirostris presentes en las muestras tomadas en marzo y abril de 2000, pero fueron encontradas en las muestras a partir del 15 de mayo. La mayor densidad media mensual de postlarvas ocurrió en junio (10 ± 2 m^-3; fig. 2a), con un promedio de 17.5 ± 8 m^-3 durante el flujo de marea, y uno de 2 ± 0.4 m^-3 durante el reflujo. Se encontró un máximo de menor importancia (7 m^-3) durante el flujo del 24 de septiembre (fig. 3a). Las densidades disminuyeron dramáticamente a ~3 m^-3 ± 1 de julio a agosto, y ya para octubre y noviembre se encontraron muy pocas postlarvas (0.2 y 0.1 m^-3, respectivamente; figs. 2a, 3a).

En contraste, las densidades de postlarvas de F. californiensis fueron mucho menores (~1 ± 0.3 m³) que las de L. stylirostris de mayo a noviembre, y no se observaron máximos de densidad de postlarvas claramente definidos (figs. 2a, 3b).

No se encontraron juveniles de L. stylirostris presentes en las muestras tomadas de marzo a mayo (fig. 2b). Sin embargo, se observó una densidad máxima de juveniles bien definida en junio (~1 ± 0.3 nr³). Las mayores densidades se encontraron durante el reflujo (4.5 ± 1.3 m³) y el flujo (~1.4 ± 0.5 m³) de mareas del 15 de junio, con un máximo menor (0.9 m^-3) durante el reflujo del 15 de julio (fig. 3c). Posteriormente, las densidades disminuyeron dramáticamente de julio a octubre a 0.2 ± 0.06 m^-3 (fig. 2b). En contraste, las densidades de juveniles de F. californiensis fueron mucho menores que las de L. stylirostris (<0.5 m^-3) y no mostraron máximos evidentes (figs. 2b, 3d).

Distribución de frecuencias de tallas

Las tallas medias de las postlarvas de L. stylirostris mostraron diferencias significativas entre meses (P < 0.001; F = 10.64; g.l. = 5, 2591; ANOVA de una vía; fig. 4). Las postlarvas fueron menores en mayo que en septiembre y octubre. También existieron diferencias significativas en las tallas medias de los juveniles de L. stylirostris entre meses (P < 0.001; F = 13.99; g.l. = 4, 1668; ANOVA de una vía; fig. 4); la talla media de los juveniles fue significativamente mayor en junio (44.0 ± 13.3 mm LT, n = 114) en comparación con los otros meses (P < 0.05, prueba aposteriori de Tukey).

Para F. californiensis también existieron diferencias significativas en las tallas medias de las postlarvas entre meses (P < 0.001; F = 5.30; g.l. = 6, 757; ANOVA de una vía; fig. 5). Aunque las diferencias máximas en la talla media entre meses resultaron significativas, éstas fueron pequeñas (<0.5 mm) y no se observó un patrón temporal claro. También existió una diferencia significativa en la talla media de los juveniles de F. californiensis entre meses (P= 0.002; F = 4.45; g.l. = 4, 182; ANOVA de una vía; fig. 5). La comparación por pares de estos datos entre meses mostró que la talla media en agosto (31.0 ± 10.3 mm LT, n = 5) fue significativamente mayor que la de otros meses (P < 0.05, pruebapost hoc de Tukey).

 

Discusión

Uso de los canales de marea por postlarvas y juveniles de camarón

Aunque con mucha frecuencia el estuario del Río Colorado es mencionado como una importante zona de crianza para especies de crustáceos y peces de importancia comercial (McGuire y Greenberg 1994, Glenn et al. 1996, Cudney-Bueno y Turk-Boyer 1998, Álvarez-Borrego 2001), se han publicado pocos datos que sustenten esta afirmación. Hasta donde se sabe, las proporcionadas en este estudio constituyen las primeras mediciones de densidades de postlarvas y juveniles de L. stylirostris y F. californiensis en un canal de marea en el estuario del Río Colorado. Aragón-Noriega y Calderón-Aguilera (2000) y Calderón-Aguilera et al. (2002) documentaron la presencia de postlarvas cerca de la costa fuera de este estuario (en el Golfo de Santa Clara), en el Alto Golfo de California. Sin embargo, estos autores no reportaron la presencia de camarón juvenil en sus muestras, pero mencionaron la posibilidad de que este estadio pudiera también ocurrir en áreas cercanas a la costa del Alto Golfo.

Cronología de eventos críticos

Las postlarvas de L. stylirostris estuvieron presentes en el estuario de mayo a octubre. Sin embargo, las densidades máximas ocurrieron durante los flujos de marea a principios de junio con un máximo menor a fines de septiembre. Este patrón de reclutamiento es consistente con el modelo presentado como "típico" de los peneidos por García (1985). En este modelo, el desove y subsecuente reclutamiento de postlarvas de peneidos en un estuario ocurre más frecuentemente con un patrón bimodal con un máximo importante y predecible en la primavera y uno de menor importancia y menos predecible en el otoño. Estos eventos típicamente coinciden con cambios en parámetros ambientales tales como la temperatura del agua, que ocurren entre la estación fría y la cálida.

Las fluctuaciones estacionales de la densidad de postlarvas de camarón parecieron estar asociadas con los cambios en la temperatura. La temperatura media del agua incrementó de ~25°C en mayo a ~32°C a mediados de agosto y luego disminuyó abruptamente a 26°C en septiembre y a ~15°C hacia fines de noviembre. Las mayores densidades de postlarvas de L. stylirostris ocurrieron en mayo y junio cuando las temperaturas del agua variaron entre 20°C y 29°C. Se ha reportado que estas temperaturas son las más favorables para el desove (Chamberlain y Lawrence 1981, Robertson et al. 1991) y el crecimiento (Dall et al. 1990, Jiann-Chu et al. 1996) de L. stylirostris y F californiensis. Después del descenso abrupto de la temperatura, en octubre y noviembre prácticamente no hubo postlarvas de L. stylirostris y F. californiensis en las muestras. Se ha visto que la temperatura del agua tiene un mayor efecto que la salinidad en el crecimiento y la supervivencia en experimentos de laboratorio con otras varias especies de peneidos (Lester y Pante 1992, Jiann-Chu et al. 1996). Aunque la salinidad varió con el ciclo de mareas de 35.5 a 41.5 en junio, su intervalo de valores fue relativamente constante de ~37 a ~40 de mayo hasta octubre.

El máximo y la subsecuente declinación en la densidad de postlarvas de L. stylirostris durante las dos primeras semanas de junio, seguidos por un incremento en la densidad de juveniles durante las últimas dos semanas de junio (figs. 3a, 3c, 4) sugirieron que la tasa de crecimiento individual de esta especie es muy elevada. Desafortunadamente, no existió alguna cohorte de individuos bien definida a la cual se pudiera dar seguimiento en el tiempo, lo que impidió el uso del análisis de cohortes para estimar la tasa de crecimiento. Sin embargo, los datos de frecuencias de talla sugieren que los organismos podrían haber incrementado su talla de ~13 a ~35 mm de longitud en menos de cuatro semanas, alcanzando algunos individuos tallas de más de 60 mm durante este periodo (fig. 4). Esta estimación de la tasa de crecimiento de las postlarvas y juveniles de L. stylirostris resulta similar a tasas generalmente entre 30 y 60 mm mes^-1 reportadas para juveniles de camarón del Océano Pacífico, el Golfo de México y Australia (García y LeReste 1981, Vance et al. 1998). Los juveniles sólo fueron abundantes en el estuario en junio, lo que indica que aunque el patrón general de reclutamiento hacia fines de la primavera e inicios del verano es similar al de muchas otras especies de peneidos, el tiempo de residencia en el estuario es menor (~1 mes) que el de otras especies (3 meses; García 1985). También es poco probable que los individuos reclutados al estuario en el otoño permanezcan en él durante el invierno ya que se encontraron muy pocos juveniles presentes después de septiembre.

El reclutamiento de postlarvas de F. californiensis también fue contínuo, pero sin máximos de densidad al final de la primavera y principio del verano. También otras características del ciclo de vida de F. californiensis difirieron de las de L. stylirostris. Las densidades de F. californiensis fueron mucho menores (<5 m^-3) que las de L. stylirostris, y los datos de frecuencia de tallas de mayo y junio sugieren que la tasa de crecimiento de F. californiensis fue mucho más lenta que la de L. stylirostris (~5 mm mes¹ con un incremento máximo de 25 mm mes^-1). Además, los juveniles de F. californiensis estuvieron presentes en el canal de mareas por un periodo más largo (hasta julio) que los juveniles de L. stylirostris.

De manera interesante, la proporción de postlarvas de L. stylirostris y F. californiensis en nuestras muestras (80% y 20% del total, respectivamente) fue similar a la proporción de adultos reportada en los desembarques comerciales del Alto Golfo de California (Mathews 1981, Rosas-Cota et al. 1998). Puede ser que los adultos de F. californiensis sean menos abundantes que los de L. stylirostris en las relativamente someras aguas de esta región; los primeros se han reportado a profundidades de 19-38 m, mientras que los últimos típicamente ocurren a profundidades de 9-27 m (Aragón-Noriega et al. 1999). Si los desembarques de camarón reflejan de manera precisa la abundancia relativa de estas especies, la diferencia en las abundancias de postlarvas de L. stylirostris y F. californiensis puede simplemente ser un reflejo de las abundancias de adultos reproductivos de cada especie.

Las postlarvas de camarón usan los estuarios como sitios de crianza y ya juveniles migran a mar abierto (García y Le Reste 1981). Las condiciones estuarinas en el Delta del Río Colorado han cambiado debido a la construcción de presas en el río desde principios de los años treinta, lo que lo ha convertido en un estuario inverso o un antiestuario (Álvarez-Borrego et al. 1975, Hernández-Ayón et al. 1993, Cupul-Magaña 1994); nuestros datos muestran que, no obstante, las postlarvas de L. stylirostris y F. californiensis lo utilizan como sitio de crianza. Farfantepeneus californiensis se encuentra principalmente en lagunas costeras sin influencia fluvial y distribuido a lo largo del Golfo de California (Aragón-Noriega 2006); sus postlarvas son más sensibles a cambios en la salinidad (García 1985), por lo que las nuevas condiciones antiestuarinas podrían estar propiciando su presencia en el delta del Río Colorado.

Durante los periodos de máxima abundancia las densidades de postlarvas de L. stylirostris fueron mayores durante el flujo de marea que durante el reflujo. Este patrón podría explicarse con base en la retención de postlarvas dentro del canal durante la bajamar. La retención podría verse favorecida por comportamientos tales como la regulación de la posición en la columna de agua (e.g., Cronin y Forward 1982, Epifanio et al. 1989), que reduce la exposición de las postlarvas a las corrientes de marea. Las menores densidades de postlarvas durante el reflujo de marea que durante el flujo podría también ser debidas a mortandad dentro del canal. La depredación es probablemente la mayor causa de mortalidad en postlarvas de peneidos, y la importancia de éstas en la dieta de los predadores estuarinos ha sido documentada en varias localidades (Salini et al. 1990, 1998). Aunque no fueron cuantificados, en las muestras tomadas en junio y julio abundaron los juveniles de peces que incluían anchovetas altas (Anchoa compressa) y curvinas (Sciaenidae), quienes se sabe se alimentan de camarones pequeños. La mortalidad causada por la depredación por peces pudo también haber contribuido a la cico veces menor densidad de postlarvas que la de estadios juveniles. En contraste con el patrón mostrado por las postlarvas, la mayor densidad de juveniles de L. stylirostris se registró durante el reflujo de marea. Cambios en el comportamiento, tales como una mayor actividad en la columna de agua durante el reflujo habrían facilitado el transporte de camarón juvenil fuera de los canales de marea.

En conclusión, los canales de marea del estuario del Río Colorado sirven como "zona de crianza" para el desarrollo de L. stylirostris, pero en mucho menor medida para F. californiensis. El patrón bimodal de reclutamiento y el rápido crecimiento de L. stylirostris es similar al de muchas otras especies de peneidos, pero el uso intensivo del estuario se encontró restringido principalmente a mayo y junio. Las decisiones de manejo que afecten la Reserva de la Biosfera del Alto Golfo y el Delta del Río Colorado deben considerar la gran importancia de los meses de mayo y junio en el desarrollo temprano de L. stylirostris. Es importante que los datos sobre tiempos de reclutamiento, densidades de postlarvas y juveniles, y crecimiento, sean vinculados en los esfuerzos de modelación con datos de parámetros ambientales tales como descargas del río (Galindo-Bect et al. 2000), patrones de corrientes y esfuerzo pesquero, recabados a lo largo de varios años, esto con el fin de entender la importancia relativa de éstos y otros factores y su influencia en la variación temporal de la abundancia del camarón adulto.

 

Agradecimientos

Agradecemos a E Álvarez su ayuda en el laboratorio, y a TK Camiro, C de la Huz e I Amezaga su ayuda en el campo. También agradecemos a J Campoy el uso de la estación de campo en el Golfo de Santa Clara. Esta investigación fue financiada por los programas UC Mexus y UC Mexus-CONACYT del Instituto para México y los Estados Unidos de la Universidad de California, y los Defenders of Wildlife.

Traducido al español por Manuel Gardea.

 

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