Notas de investigación

 

Respuesta del ecosistema pelágico a la variabilidad interanual del océano frente a Baja California

 

Pelagic ecosystem response to interannual variability off Baja California

 

G Gaxiola-Castro^1*, R Durazo^{1, 2}, B Lavaniegos¹, ME De La Cruz-Orozco¹, E Millán-Núñez¹, L Soto-Mardones³, J Cepeda-Morales¹

 

¹ División de Oceanología, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Km 107 Carretera Tijuana-Ensenada, Ensenada, Baja California, México. * E-mail: ggaxiola@cicese.mx

² Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Autónoma de Baja California, Km 107 Carretera Tijuana-Ensenada, Ensenada, Baja California, México.

³ Facultad de Ciencias, Departamento de Física, Universidad del Bío-Bío, Ave. Collao 1202, Casilla 5-C, CP 4081112, Concepción, Chile.

 

Recibido en marzo de 2008.
Aceptado en mayo de 2008.

 

Resumen

Se estudiaron las anomalías estacionales de salinidad, clorofila-a y del volumen del zooplancton obtenidas de datos recolectados frente a Baja California de 2001-2007. A partir de su análisis se identificó el efecto de procesos físicos en el ecosistema pelágico, al disminuir la salinidad cercana a la superficie y la biomasa del fitoplancton integrada en la columna de agua, con un aumento en el volumen del zooplancton. Estos cambios se asociaron con un incremento en el índice de la Oscilación Decadal del Pacífico (ODP), que caracteriza a un periodo cálido del índice a partir del verano de 2002 y al menos hasta el verano de 2006. Las anomalías negativas de clorofila-a parecen responder al pastoreo por el zooplancton, con un posible efecto de "arriba hacia abajo" durante este periodo. Las funciones empíricas ortogonales (FEOs) de la deriva de Ekman describieron el patrón estacional e interanual producido en las zonas de afloramientos costeros de 2002 a 2006, como una respuesta a los cambios en el forzamiento del viento hacia el ecuador. Las semejanzas entre las anomalías negativas de salinidad y la variabilidad en los dos modos temporales de las FEOs fueron evidentes en la serie de tiempo, como resultado del relajamiento en los afloramientos costeros durante el periodo cálido. Después de 2006, el índice de la ODP tuvo mayormente valores neutros o negativos, lo que parece delimitar el inicio de un período frío con anomalías positivas de salinidad frente a Baja California.

Palabras clave: Variabilidad climática, ecosistema pelágico, Corriente de California, Baja California.

 

Abstract

Seasonal anomalies of salinity, phytoplankton chlorophyll a, and zooplankton volume off Baja California were examined from data obtained during 2001-2007. The analyses helped to identify a strong effect of physical processes on the pelagic ecosystem, diminishing near surface salinity and water column integrated phytoplankton biomass, and enhancing zooplankton volume. These changes are associated with an increase of the Pacific Decadal Oscillation (PDO) index, characterizing a warm phase of the index from summer 2002 to at least summer 2006. Negative chlorophyll a anomalies appear to respond to zooplankton grazing activity, with a possible "top down" effect during this period. Empirical orthogonal functions (EOFs) of Ekman drift reveal the seasonal and interannual patterns that describe the influence of upwelling zones, and there was a strong response to changes in the equatorward wind forcing from 2002 to 2006. The relationship between negative salinity anomalies and the two temporal EOF modes of Ekman drift was evident as a result of relaxation of coastal upwelling during this period. After 2006, the PDO index showed more neutral or negative values, defining the beginning of a cool phase, with positive near-surface salinity anomalies off Baja California.

Key words: climate variability, pelagic ecosystem, California Current, Baja California.

 

Introducción

El ecosistema pelágico frente a Baja California ha sido influenciado por procesos de gran escala temporal y espacial como El Niño 1997-1998 (Durazo y Baumgartner 2002), el cual dio como resultado bajas concentraciones de clorofila, incremento en el nivel del mar, aumento en la salinidad y la temperatura superficial del océano, con condiciones contrarias durante La Niña 1998-1999 (Espinosa-Carreón et al. 2004). Los cambios estaciónales del ecosistema pelágico son también evidentes frente a Baja California, caracterizados por valores altos de clorofila durante primavera como resultado del crecimiento del fitoplancton debido a la intensificación del esfuerzo del viento favorable a la creación de los afloramientos costeros. La biomasa del zooplancton es mayor en verano y otoño, compuesta principalmente por copépodos, eufáusidos y otros grupos con menores abundancias, así como por gran abundancia de salpas observadas principalmente durante eventos cálidos como El Niño 1997-1998 (Lavaniegos et al. 2002).

En el ecosistema pelágico de la región de estudio no se han caracterizado eventos con una mayor extensión temporal que la escala anual, ni tampoco su relación con la variabilidad de gran escala del Océano Pacífico norte. En este trabajo se exploran las consecuencias del forzamiento físico de gran escala sobre la variabilidad temporal del plancton frente a Baja California, en la región sur del Sistema de la Corriente de California (SCC).

 

Materiales y métodos

El programa Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California (IMECOCAL) realiza cruceros oceanográficos cuatrimestrales en la región sur de la Corriente de California, frente a Baja California, desde octubre de 1997, en las líneas que históricamente ocupó el programa CalCOFI. En este trabajo se utilizó información obtenida de 1997 a 2007 por el programa IMECOCAL, para estudiar los relaciones temporales entre los niveles tróficos menores y algunos procesos físicos en el sur de la Corriente de California frente a Baja California. Goericke et al. (2004) concluyeron que las observaciones cuatrimestrales realizadas en la Corriente de California son suficientes para representar los efectos de eventos de gran escala sobre el clima del océano. Los cruceros IMECOCAL fueron realizados sobre una malla de 85 estaciones oceanográficas establecidas originalmente por el programa CalCOFI, a partir de la línea hidrográfica 100 frente a Ensenada hasta la línea 137 en el Golfo de Ulloa (fig. 1). En cada estación hidrográfica se realizaron lances hasta un máximo de 1000 m de profundidad, con una sonda CTD a la cual se acopló una roseta muestreadora con botellas Niskin de 5 L de capacidad. La sonda CTD contenía sensores para medir en forma continua la presión, temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y la fluorescencia del fitoplancton. En los primeros 200 m se recolectó agua por medio de las botellas Niskin a 0, 10, 20, 50, 100, 150 y 200 m de profundidad para el análisis del oxígeno disuelto, clorofila-a del fitoplancton y la concentración de nutrientes inorgánicos disueltos.

Para determinar la clorofila-a se obtuvo un litro de agua de cada una de las profundidades, la cual se pasó a través de filtros Whatman GF/F para posteriormente ser analizada por el método fluorimétrico (Yentsch y Menzel 1963, Holm Hansen et al. 1965) con las modificaciones de Venrick y Hayward (1984). La abundancia de células del fitoplancton se determinó de agua recolectada a 10 m de profundidad en la línea 110 sólo durante los cruceros de invierno. El análisis del fitoplancton se hizo por el método de Utermöhl (1958), con la identificación principalmente de diatomeas y dinoflagelados >5 µm.

Las muestras para el análisis de zooplancton se recolectaron mediante lances oblicuos desde 210 m de profundidad hacia la superficie con una red bongo de 0.71 m de diámetro y 505 µm de luz de malla. En las estaciones someras la profundidad del arrastre inició 10 m arriba del fondo. Las muestras fueron preservadas con formol al 4% amortiguado con borato de sodio. La biomasa del zooplancton se determinó por la técnica del volumen desplazado de Smith y Richardson (1977). En este trabajo se presentan únicamente las anomalías del volumen desplazado del zooplancton para la región norte de IMECOCAL, definida por el área entre las líneas hidrográficas 100 y 110. Jerónimo y Gómez-Valdés (2006) han caracterizado a esta región norte (29°N a 31°N) como altamente influenciada por el agua de la Corriente de California que fluye hacia el ecuador. Para calcular las anomalías, los datos de volumen del zooplancton de todos los cruceros IMECOCAL realizados durante 1997-2007 se transformaron a su logaritmo y se les sustrajo la media estacional de largo período.

A los datos de salinidad (S) tomados a 10 m de profundidad en cada una de las estaciones de la línea 110 se les ajustó un armónico compuesto por las frecuencias anual y semi-anual. Para obtener los coeficientes del ajuste armónico se utilizaron todos los datos de esa línea hidrográfica recolectados por el programa CalCOFI en el periodo 1950-1978, así como los del programa IMECOCAL. Las anomalías de salinidad fueron calculadas substrayendo los valores medidos para cada estación a las medias estacionales. A partir de estas anomalías de S se estimaron las medias para la línea 110. Las anomalías de la clorofila-a integrada en la columna de agua para la línea 110 se estimaron de una forma similar, a partir de los datos obtenidos durante los cruceros IMECOCAL de 1998 a 2007.

Se utilizó el índice de gran escala temporal de la Oscilación Decadal del Pacífico (ODP) como un estimador de la variabilidad interanual del Océano Pacífico frente a Baja California. Los datos de la Oscilación Decadal del Pacífico (ODP, Mantua et al. 1997) fueron obtenidos del sitio de red http://jisao.washington.edu/pdo/PDO.latest.

 

Resultados

La climatología de las anomalías estacionales (2001-2007) de la salinidad y las variables biológicas medidas en la línea hidrográfica 110 mostraron una fuerte relación con los cambios en el índice de la ODP (fig. 2a). La mayor variabilidad en el ODP se inició después del verano de 2001, cambiando de valores negativos del índice a altamente positivos hacia el final de 2002 e inicios de 2003 (fig. 2a). Despues del verano de 2002 y hasta el verano de 2006 el índice de la ODP fue principalmente positivo, con sólo períodos cortos de tendencias negativas en los otoños de 2004 y 2005. A partir del verano de 2006 y hasta inicios de 2008 los valores del índice fueron mayormente negativos, con períodos de valores "neutrales" o positivos muy bajos después del verano de 2007. Las anomalías estacionales de la salinidad a 10 m de profundidad (fig. 2b) presentaron una tendencia aproximadamente inversa a la variabilidad del ODP, con un cambio de valores positivos a negativos desde el otoño de 2002 hasta la primavera de 2006. Después del verano de 2006 se observaron de nuevo anomalías positivas en la salinidad. Las mayores anomalías negativas en la salinidad (~0.4) fueron medidas durante los cruceros de otoño 2003 e invierno de 2004 (fig. 2b).

Durante finales de 2001 y principios de 2002 persistieron mayormente grandes anomalías positivas de clorofila-a, con valores negativos a partir de 2003 hasta al menos el verano de 2006 (fig. 2c), estrechamente asociados con anomalías negativas de salinidad. Los valores de las anomalías negativas de la clorofila-a fueron muy homogéneos, con tendencia a incrementar muy levemente en los cruceros de otoño.

Las abundancias de células del nano-microfitoplancton (diatomeas y dinoflagelados) recolectadas en la línea 110 durante los cruceros de invierno fueron mayores en 2001 y 2007 (fig. 2d). Estas grandes abundancias de fitoplancton estuvieron asociadas con ligeras anomalías positivas de clorofila-a estimadas en la serie de tiempo de largo periodo (fig. 2c). La abundancia de las células del microfitoplancton de 2002 a 2006 fue un orden de magnitud menor, con mayor proporción de dinoflagelados.

Las mayores anomalías positivas del volumen del zooplancton en la región norte de IMECOCAL se obtuvieron de 2003 a 2007, con sólo pequeñas anomalías negativas en el invierno de 2003, el invierno de 2004, y los veranos de 2005 y 2006 (fig. 2e). Los valores de las anomalías positivas de la biomasa del zooplancton estuvieron dentro de un mismo orden de magnitud a lo largo de toda la serie de tiempo, excepto en el invierno de 2007 cuando se presentaron las mayores biomasas debido al predominio de las salpas (datos no mostrados).

 

Discusión

Las condiciones anómalas de baja salinidad en la Corriente de California (CC) se observaron durante 2001 en la región norteña como una señal predominante en la capa superior del océano (Huyer 2003, Bograd y Lynn 2003), la cual a partir de entonces se fue intensificando. Esta señal fue evidente frente a Baja California al menos desde el verano de 2002, pero se vio confinada solamente a los 200 m superiores del océano (Durazo et al. 2005). En el sector sureño de la CC (región IMECOCAL) la intrusión de Agua del Subártico con menor salinidad fue más evidente en el otoño de 2002, cuando se inició la tendencia de anomalías negativas de salinidad que permaneció hasta la primavera de 2006 (fig. 2b). La intrusión de una gran cantidad de agua proveniente del Subártico parece estar acoplada con la fase cálida del índice de la ODP (figs. 2a, 2b). Sin embargo, para este mismo periodo las anomalías en la temperatura superficial del mar no fueron positivas (datos no mostrados). Las anomalías de salinidad cambiaron a valores positivos a partir de la primavera de 2006, acopladas con valores recurrentemente negativos de la ODP. El cambio a valores positivos de la ODP hacia el final de 2002 estuvo asociado con un evento débil de El Niño, desarrollado en el Océano Pacífico ecuatorial durante 2002-2003 (Goericke et al. 2007). El efecto de este evento en la región IMECOCAL fue observado principalmente en la temperatura del océano, con evidencias por debajo de los 100 m de profundidad (Durazo et al. 2005).

La clorofila-a del fitoplancton se incrementó durante el periodo de transición en la salinidad de 2002, a partir del cual cambió a valores negativos con un desfase temporal con relación a la variación de la fase fría a la cálida en la ODP (fig 2a, c). La clorofila-a estacional tuvo anomalías negativas desde 2003 hasta el término del periodo de menor salinidad en el verano de 2006, cuando también cambiaron de signo el índice de la ODP y la anomalía de salinidad. Las anomalías negativas de la clorofila-a frente a Baja California parecen ser afectadas por procesos ecológicos de "abajo hacia arriba" y de "arriba hacia abajo", ambos acoplados con la fase cálida de la ODP y con valores negativos en las anomalías de salinidad. El agua con menor salinidad presente en la región (agua liviana) causa una condición subsuperficial como un tapón que obstruye el transporte vertical de nutrientes hacia la zona eufótica. Las células del nano-microfitoplancton (principalmente diatomeas) responden a estos procesos de limitación de nutrientes, induciendo una baja abundancia celular de 2002 a 2006 (fig. 2d) que también se relacionó con la baja concentración de ácido silícico observada en la Corriente de California acoplada a valores negativos en las anomalías de salinidad (Goericke et al. 2005). Las bajas concentraciones de ácido silícico en la zona eufótica pueden afectar el crecimiento de las diatomeas, lo que llevó a una dominancia relativa de los dinoflagelados durantes las estaciones invernales de 2002 a 2006.

De acuerdo con Goericke et al. (2004) la profundidad de la nutriclina en la CC está fuertemente relacionada con el ciclo en la ODP, siendo más profunda cuando el índice es altamente positivo. Por lo tanto, es posible anticipar bajas concentraciones de nutrientes superficiales en la región IMECOCAL durante la fase cálida de la ODP vigente de 2002 a 2006 y, por consecuencia, bajas abundancias de diatomeas y de dinoflagelados en la zona eufótica. Otro factor que puede inducir a una baja producción del fitoplancton es la disminución de los afloramientos costeros, los cuales transportarían una menor cantidad de agua subsuperficial rica en nutrientes hacia la zona eufótica. En este trabajo utilizamos la velocidad de la deriva zonal de Ekman (U_EK) como una aproximación al cálculo del afloramiento costero frente a Baja California. La deriva de Ekman se estimó a partir de los datos del esfuerzo del viento del sensor Quikscat (ftp://podacc.jpl.nasa.gov) captados entre agosto de 1999 y febrero de 2008, y las ecuaciones de Madsen (1977). Los primeros dos modos de las funciones empíricas ortogonales (FEOs) obtenidos a partir de las anomalías mensuales de la deriva de Ekman se presentan en la figura 3. El patrón espacial de la anomalía del primer modo de las FEOs frente a Baja California contribuyó con 58% de la variancia total y describió una dirección hacia el este con características muy persistentes de hundimiento durante el periodo (fig. 3a, b), relacionadas además con las anomalías negativas de salinidad y clorofila-a (fig. 2b, c). La serie de tiempo del primer modo mostró los valores máximos durante finales de 2000 e inicios de 2001, con patrones similares durante 2004-2005 y 2006-2007 (fig. 3c). Después del verano de 2006 hubo un incremento hacia valores positivos en el primer modo, el cual permaneció hasta 2008. El segundo modo espacial de las FEOs contribuyó con 20% de la variancia total, el cual aisló la región de IMECOCAL cercana a la costa en dos zonas claramente delimitadas hacia el norte y sur de Punta Eugenia (fig. 3b). El agua transportada hacia el este parece ser un fenoméno más común en la región sur de IMECOCAL (figs. 3b y 3c), pero con valores muy bajos.

Las anomalías de la biomasa del zooplancton calculadas de 2002 a 2006 para la región norteña mostraron un patrón casi inverso al de la serie de la clorofila-a (figs. 2c y 2e), debido a un posible control "de arriba hacia abajo" sobre el fitoplancton. Las actividades de pastoreo por el zooplancton podrían relacionarse con los niveles bajos observados en la clorofila-a del fitoplancton. El comportamiento opuesto fue observado particularmente durante 2002, debido a que anomalías extremadamente bajas en el volumen del zooplancton correspondieron a anomalías altamente positivas de clorofila-a. Peterson et al. (2006) encontraron bajas abundancias de copépodos durante casi todo 2002 en el océano frente a Baja California, excepto en abril. También se encontraron bajas abundancias de eufáusidos durante los cruceros de enero y julio de 2002. Considerando que tanto los copépodos como los eufáusidos son los pastoreadores más importantes sobre el fitoplancton, sus bajas abundancias podrían significar una disminución en la presión de pastoreo. Algunos valores negativos y positivos de las anomalías del volumen del zooplancton no siempre estuvieron inversamente relacionados con las anomalías de biomasa del fitoplancton. Lo anterior fue más evidente al inicio de 2002 y durante algunos muestreos invernales, cuando ambas biomasas no se relacionaron, particularmente en enero de 2002 cuando se observó un incremento substancial en el picofitoplancton (<5 µm) de la línea 110, compuesto principalmente por células de Prochlorococcus, Synechococcus y picoeucariontes (datos no mostrados).

Goericke et al. (2007) han establecido que los procesos regionales y locales dominaron sobre el ecosistema pelágico de la CC de 2006 a 2007. Después de 2007 parece estar presente un cambio hacia condiciones frías en la CC fundamentado en los valores negativos del índice de la ODP (fig. 2a), lo que llevaría a una condición oceanográfica similar a la de 2001 e inicios de 2002. Sin embargo, los cambios actuales observados en la región IMECOCAL son sólo evidentes en el incremento de las abundancias de diatomeas, las anomalías positivas de salinidad y la biomasa del zooplancton (principalmente salpas), aún sin una anomalía positiva aparente en la clorofila-a del fitoplancton.

 

Agradecimientos

El programa IMECOCAL está principalmente financiado por el CONACYT y el CICESE. Agradecemos a los oficiales y a la tripulación del B/O Francisco de Ulloa del CICESE, así como también a los técnicos y estudiantes que participaron en los cruceros. Las campañas de IMECOCAL fueron apoyadas por los proyectos CONACYT G0041T, G-35326T, SEP-2003-C02-42569, SEP-23947 y por el proyecto SEMARNAT-47044.

El segundo autor agradece el apoyo del CONACYT a través de una beca de estancia sabática. Apreciamos en gran medida los comentarios de los revisores.

 

Referencias

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