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Terra Latinoamericana

versión On-line ISSN 2395-8030versión impresa ISSN 0187-5779

Terra Latinoam vol.39  Chapingo ene./dic. 2021  Epub 14-Feb-2022

https://doi.org/10.28940/terra.v39i0.922 

Artículo científico

Indicadores biológicos de suelos lacustres y aluviales de Venezuela bajo diferentes usos. Parte 1. Actividad microbiana y coeficientes ecofisiológicos

Biological indicators of lacustrine and alluvial soils in Venezuela under different land use. Part 1. Microbial activity and ecophysiological coefficients

Magaly Ruiz-Dager1   

Jorge Paolini2 

1Centro de Investigación y Extensión en Suelos y Aguas (CIESA). Universidad Nacional Experimental de los Llanos Centrales Rómulo Gallegos (UNERG). Vía El Castrero, San Juan de los Morros. 2301 Estado Guárico, Venezuela.

2Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC). Apartado 21827. 1020-A Caracas, Venezuela.


Resumen:

El uso del suelo puede afectar la actividad microbiológica y alterar sus transformaciones bioquímicas. En este estudio se examinó la respiración basal y coeficientes ecofisiológicos en suelos venezolanos de la cuenca del lago de Valencia, bajo tres diferentes usos: vegetación natural, monocultivo de caña de azúcar y monocultivo de banano, con el objetivo de determinar la influencia del uso del suelo sobre sus propiedades microbiológicas. El carbono orgánico total (Corg), el carbono hidrosoluble y la respiración basal o actividad microbiológica experimentaron una disminución significativa, tanto en suelos aluviales como lacustres, al comparar los suelos agrícolas con los de vegetación nativa. El cociente metabólico (qCO2) reflejó diferencias en relación al uso del suelo, siendo mayores los valores en los agroecosistemas bajo banano de acuerdo a la secuencia en sentido decreciente: banano > vegetación natural > caña de azúcar. No obstante, el cociente de eficiencia metabólica (qCO2/Corg) resultó significativamente menor (P < 0.05) en los suelos bajo vegetación natural y muestra la interrelación entre el uso más eficiente del carbono y la naturaleza de la materia orgánica aprovechable en dichos suelos. Los resultados revelan que tanto el tipo de cultivo como las prácticas agrícolas ejercen una importante influencia sobre la actividad biológica del suelo.

Palabras clave: banano; caña de azúcar; carbono orgánico; respiración basal

Summary:

Land use can affect the activities of microorganisms and alter their biochemical transformations. This study examined basal respiration and ecophysiological coefficients in Venezuelan soils in Valencia Lake basin, under three different uses: natural vegetation, sugar cane monoculture and banana monoculture with the aim of determining the influence of land use on soil biological properties. Total organic carbon (Corg), water soluble carbon and basal respiration or microbiological activity showed a significant decrease, both in alluvial and lacustrine soils, when agricultural soils were compared with those of native vegetation. The metabolic quotient (qCO2) showed differences with relation to land use with higher values in the agroecosystems under banana trees according to the sequence in decreasing order: banana > natural vegetation > sugar cane. Nevertheless, the metabolic efficiency quotient (qCO2 /Corg) was significantly lower (P < 0.05) in soils under natural vegetation and showed the relationship between the most efficient carbon use and the nature of the available organic matter in these soils. These results reveal that both type of crop and agricultural practices exert an important influence on soil biological activity.

Index words: banana; sugar cane; organic carbon; basal respiration

Introducción

En las últimas décadas ha crecido el interés a nivel mundial por la sostenibilidad y viabilidad de la agricultura convencional, en la cual la dependencia excesiva del empleo de maquinaria agrícola, y agroquímicos conduce a la destrucción de hábitats naturales, la degradación del suelo, la contaminación del ambiente y a riesgos de salud de las poblaciones. En este sentido la agricultura sostenible apunta a satisfacer los requerimientos de las generaciones actuales y a la vez, garantizar los de las próximas generaciones (NRC, 2010). Las buenas prácticas para el uso y manejo sostenible de los suelos deben permitir rendimientos económicamente y ambientalmente sostenibles, que solo se alcanzarán con la conservación o la restauración de la calidad del medio edáfico (FAO, 2018). Para evaluar la sostenibilidad de un sistema de producción, se deben monitorear las alteraciones que ocurran en los atributos físicos, químicos y biológicos, así como las repercusiones en la capacidad del suelo para servir como medio de sustento para el desarrollo de las plantas y ejercer funciones ambientales (Doran y Safley, 1997).

En numerosas investigaciones se ha encontrado una marcada vinculación entre las propiedades biológicas del suelo y los procesos de degradación y reciclaje de la materia orgánica que ingresa a este medio a través de los restos de origen animal y vegetal. Además, estas propiedades cambian con mayor dinamismo que las propiedades físicas y químicas, por lo que pueden advertir más prontamente sobre los procesos de deterioro o los cambios positivos en la calidad del suelo (Doran y Safley, 1997; Astier-Calderón, Maass y Etchevers, 2002; Cardoso et al., 2013).

La cuenca del lago de Valencia, región centro norte de Venezuela, es una de las áreas más densamente pobladas e industrializadas, donde también se localizan algunos de los mejores suelos agrícolas del país. La cuenca abarca 3.140 km2 (0.35 % del territorio venezolano) dentro de los estados Aragua y Carabobo, sin embargo, en ella habita el 10% de la población a nivel nacional, y se mantiene el 30% de la actividad industrial secundaria. La elevada densidad de población, la alta concentración de industrias y la intensa actividad agrícola, principalmente como monocultivo en la región, son las principales causas de los problemas ambientales en la zona, cuya consecuencia directa es una acelerada eutrofización del lago. Aun cuando los suelos de la cuenca son muy fértiles y productivos, el manejo agrícola inapropiado podría conducir a su degradación y permanente deterioro. La sostenibilidad de estos suelos es importante para preservar en ellos la producción de alimentos y fibras y, por lo tanto, el estudio de indicadores sensibles de la degradación del suelo resulta de capital relevancia; de allí que se haya planteado la evaluación de los atributos microbiológicos, los cuales han sido considerados como indicadores sensibles de las alteraciones ocasionadas por el cultivo y las prácticas asociadas a él, así como por la contaminación.

El objetivo de este trabajo fue determinar la respiración basal y sus coeficientes ecofisiológicos en suelos bajo vegetación nativa y monocultivos de caña de azúcar y banano, ubicados en la cuenca del lago de Valencia (Venezuela), a fin de evaluar la influencia del uso del suelo sobre sus atributos biológicos.

Materiales y Métodos

Los sitios donde se tomaron las muestras están localizados en las áreas llanas de la cuenca del lago de Valencia, la cual está delimitada por los meridianos de longitud oeste 67° 10’ - 68° 10’, y por los paralelos de latitud norte 10° 00’ - 10° 20’. La clasificación climática de este sitio corresponde a tropical húmedo. En esta zona se presenta una distribución unimodal de la precipitación, con dos períodos claramente marcados, uno seco caracterizado por bajas precipitaciones (enero, febrero y marzo), y otro húmedo o de altas precipitaciones (junio, julio, y agosto), y la media anual varía entre 900 mm y 1150 mm. El promedio de temperatura anual es 24.6 °C (Guevara, Guevara y García, 2008).

Para este estudio se seleccionaron suelos lacustres y aluviales (Cuadro 1 y Figura 1). Los primeros se han clasificado como MOLLIC USTIFLUVENTS, francosa, carbonática, mixta, isohipertérmica, mientras que los suelos aluviales entran en la clasificación de FLUVENTIC USTROPEPTS, francosa gruesa mixta isohipertérmica, con la salvedad del suelo AB2 que corresponde a un FLUVENTIC HAPLUSTOLLS (Elizalde, Viloria y Rosales, 2007; Ruiz y Paolini, 2004) (Cuadro 1).

Cuadro 1: Características de los suelos estudiados, en la cuenca del lago de Valencia (Venezuela). 

Table 1: Characteristics of the studied lacustrine and alluvial soils, in Valencia Lake basin (Venezuela). 

Origen del suelo

Uso del suelo

Siglas

Sector (Finca)

Tipo de agua de riego

pH

C-Biomasa microbiana

1:2.5

mg Cmic kg-1

Lacustre

Vegetación nativa

LVN

PAVECA (Torumo)

Ninguna

6.97

1552.7

Caña de azúcar

LC1

Las Palmeras

(El Cedro)

Lago de Valencia (no tratada)

7.68

630.9

LC2

Las Palmeras

(El Cedro)

Pozo profundo

7.64

623.1

LC3

Las Palmeras

(El Cedro)

Residual no tratada

7.41

1356.2

Banano

LB1

Caño Rico

Embalse Taigüaigüay (tratada)

7.91

755.6

Aluvial

Vegetación nativa

AVN

Santa Cruz de Aragua

(La Soledad)

Ninguna

6.96

1031.2

Caña de azúcar

AC1

Santa Cruz de Aragua

(Los Aguirre)

Río Aragua (residual no tratada)

7.54

634.2

AC2

Santa Cruz de Aragua

(La Josefa)

Embalse Zuata (tratada)

7.52

700.8

Banano

AB1

Santa Cruz de Aragua

(La Soledad)

Embalse Zuata (tratada)

7.59

205.8

AB2

Palo Negro (Morales)

Río Turmero (residual no tratada)

7.78

244.8

Cuadro elaborada a partir de los datos reportados por Ruiz y Paolini (2004). Determinado por el método de respiración inducida por sustrato.

Table made from the data reported by Ruiz and Paolini (2004). Determined by the substrate-induced respiration method.

Figura 1: Zonas de la cuenca del lago de Valencia (Venezuela) en las que se encuentran los suelos seleccionados para este estudio. 1: Guacara; 2: Caño Rico; 3: Palo Negro; 4: Santa Cruz. 

Figure 1: Areas of Lake Valencia (Venezuela) where the soils selected for this study are located. 1: Guacara; 2: Caño Rico; 3: Palo Negro; 4: Santa Cruz. 

En cada uno de los dos tipos de suelos se ubicaron tres usos de la tierra diferentes: vegetación natural o nativa, monocultivo de caña de azúcar y monocultivo de banano. En los suelos con vegetación nativa predominan especies arbóreas y arbustos autóctonos de la zona. Esos suelos nunca habían sido objeto de ninguna práctica agrícola, por tanto, se estudiaron como suelos testigos o control. En los suelos de origen lacustre, la caña de azúcar y el banano fueron cultivados por un período de 13 y 20 años respectivamente; mientras que, en los suelos aluviales, la caña de azúcar se había establecido desde hacía cuarenta y tres años y el banano tenía seis años sembrado (previamente se producía maíz en estos últimos, por un período mayor de una década). En los suelos agrícolas prevalecía un manejo convencional, con uso de fertilizantes químicos y pesticidas y en la mayoría de los casos se empleaban para irrigación, aguas residuales sin tratamiento o solo con tratamiento primario (Cuadro 1). Adicionalmente, los suelos bajo banano recibían gallinaza como abono orgánico. En el manejo de la caña de azúcar siempre se practicó la quema antes de la cosecha (Ruiz y Paolini, 2004).

Las muestras de suelo se tomaron a una profundidad de 0-5 cm. Para cada tipo de uso de la tierra se colectaron submuestras de igual volumen en 20 puntos diferentes del área a considerar en un patrón en zig-zag y las mismas se mezclaron para obtener tres muestras compuestas. Las muestras compuestas se dividieron en dos porciones. Una de las porciones se secó al aire, se desmenuzó y se tamizó a 2 mm para el análisis fisicoquímico (pH, Corg y CHS). La otra porción se conservó con la humedad de campo, se tamizó a 2 mm y se guardó en bolsas de polietileno bajo refrigeración a 4 °C para su posterior análisis de la respiración basal o actividad microbiana en un lapso no mayor de dos semanas (Ruiz y Paolini, 2004).

El carbono orgánico total (Corg) se determinó por la oxidación húmeda de la muestra de suelo con una mezcla de dicromato de potasio y ácido sulfúrico sin aplicación de calor externo. En la reacción de oxidación el Cr(+6) es reducido a Cr(+3) de color verde, cuya concentración se mide por espectrofotometría a λ = 600 nm (Heanes, 1984; Paolini, 2018). Para extraer el carbono hidrosoluble (CHS) se agitaron muestras secas en tubos de centrifuga, con una relación suelo/agua de 1:10 durante 1 hora. Después de centrifugarlas por 15 minutos, a 3500 revoluciones por minuto, se procedió a pasar el sobrenadante por un filtro de membrana marca Millipore de 0.45 mµ. Posteriormente se determinó el carbono orgánico hidrosoluble por combustión con oxidación catalítica en un analizador de carbono marca Shimadzu 5000A.

Para la cuantificación de la respiración basal se siguió el procedimiento descrito por Paolini (2018), según el cual, una muestra de suelo se ajusta al 60% de su capacidad de retención de humedad, se incuba en oscuridad a temperatura ambiente de laboratorio (22 °C) en un recipiente hermético que contiene una trampa de álcali y posteriormente el CO2 liberado durante dos días, se precipita con BaCl2 y la cantidad de solución alcalina que no reacciona es titulada con un ácido valorado, usando fenolftaleína como indicador. Con los parámetros determinados anteriormente se calcularon los siguientes coeficientes ecofisiológicos: cociente metabólico (qCO2 = RB/Cmic) y coeficiente de eficiencia metabólica (qCO2/Corg).

Todos los análisis fueron realizados por triplicado y se empleó el programa STATISTIX para Windows versión 8.0 (2003) en el procesamiento estadístico de los datos. Para estimar los supuestos de normalidad se utilizó la prueba de Wilk-Shapiro. Las variaciones de los parámetros microbiológicos de acuerdo al uso del suelo (vegetación natural, cultivo de caña de azúcar, cultivo de banano), se evaluaron mediante la aplicación de la prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis, debido a que los datos no seguían una distribución normal. Todos los supuestos y pruebas se validaron con un nivel de significancia del 95%. Los resultados se expresaron con respecto al peso de suelo seco.

Resultados y Discusión

Los valores obtenidos para el Corg, CHS y las propiedades microbiológicas de los suelos estudiados se muestran en el Cuadro 2. En un trabajo previo fueron discutidos los valores del carbono de la biomasa microbiana (Cmic) y el cociente microbiano (Cmic/Corg) (Ruiz y Paolini, 2004). De acuerdo a los resultados de esa investigación, el carbono de la biomasa microbiana (Cmic) mostró diferencias significativas (P < 0.05) entre los 3 usos del suelo, en el orden decreciente: vegetación natural > caña de azúcar > banano. Con respecto al suelo bajo vegetación nativa, el Cmic experimentó una disminución promedio del orden de 37% en el caso del suelo bajo caña de azúcar y de 68% en el suelo sembrado con banano. El cociente microbiano (Cmic/Corg) no fue estadísticamente diferente entre los suelos con vegetación nativa y los suelos bajo banano, los cuales exhibieron valores más bajos que los de los suelos sembrado con caña de azúcar.

Cuadro 2: Valores promedios de las propiedades químicas (Corg y CHS), respiración basal (RB) y coeficientes metabólicos de los suelos estudiados (n = 3). 

Table 2: Mean values of chemical properties (Corg and CHS), basal respiration (RB) and metabolic coefficients of the studied soils (n = 3). 

Suelo

Corg

CHS

RB

qCO2

qCO2/Corg

g kg-1

mg kg-1

µg C-CO2 g-1 h-1

mg C-CO2 g-1 Cmic h-1

mg C-CO2 g-1Cmic h-1 (g C g-1suelo)-1

LVN

81.4

941

6.61

4.3

52.2

LC1

17.2

362

1.37

2.2

128.8

LC2

17.1

285

1.80

2.9

171.9

LC3

32.9

375

4.36

3.2

97.7

LB1

54.0

459

3.40

4.5

83.5

AVN

47.5

893

2.58

2.5

54.7

AC1

19.9

272

1.24

2.0

98.8

AC2

21.1

278

1.27

1.8

89.4

AB1

8.9

257

0.75

3.6

408.9

AB2

12.9

256

1.17

4.8

370.1

Corg = carbono orgánico total; CHS = carbono hidrosoluble; RB = respiración basal; qCO2 = cociente metabólico; qCO2/Corg = coeficiente de eficiencia metabólica; Cmic = carbono de la biomasa microbiana.

Corg = total organic carbon; CHS = water-soluble carbon; RB = basal breathing; qCO2 = metabolic ratio; qCO2/Corg = metabolic efficiency coefficient; Cmic = carbon from microbial biomass.

En el Cuadro 3 se presentan las medias de las concentraciones de Corg y CHS, de la RB y los coeficientes metabólicos, agrupados de acuerdo al uso del suelo (vegetación natural, cultivo de caña de azúcar, cultivo de banano).

Cuadro 3: Valores promedios de las propiedades químicas (Corg y CHS), respiración basal (RB) y sus coeficientes metabólicos de los suelos estudiados agrupando la información según el uso del suelo. 

Table 3: Mean values of the chemical properties (Corg and CHS), basal respiration (RB) and their metabolic coefficients of the studied soils grouped according to soil use. 

Variable

Uso del suelo

Vegetación natural (n = 6)

Caña de azúcar (n = 15)

Banano

(n = 9)

Carbono orgánico total (Corg) g kg-1

64.4 ±24.0 a

21.6±2.0 b

25.3±25.0 b

Carbono hidrosoluble (mg C kg-1)

917±34 a

314±42 b

324±117 b

Respiración basal (µg C-CO2 g-1 h-1)

4.6±2.9 a

2.0± 0.3b

1.8±1.4 b

qCO2(mg C-CO2 g-1 Cmic h-1)

3.4±1.2 b

2.4± 0.5c

4.3±0.6 a

qCO2/Corg(mg C-CO2 g-1 Cmic h-1 (g Corg g-1suelo)-1)

53±0.3 b

117±37 a

287±178 a

En cada fila, medias seguidas por la misma letra no son estadísticamente diferentes a un nivel de significación del 5%, según la prueba de Kruskal Wallis.

In each row, means followed by the same letter are not statistically different at a significance level of 5%, according to Kruskal Wallis’ test.

La concentración de Corg promedio en los suelos control es 2.98 veces mayor que el de los suelos cultivados con caña de azúcar y 2.6 veces mayor que los que se encontraban sembrados con banano, lo que equivale a una disminución de 66.5 y 60.7% en el Corg cuando se compara el suelo bajo vegetación nativa con los suelos cultivados (Cuadro 3). Hallazgos similares se encuentran en la literatura para suelos de las regiones tropicales cultivados con bananos y caña de azúcar (Borges et al., 2014; Cherubin et al., 2016; Dominy, Haynes y van Antwerpen, 2002; Evangelista, Partelli, Ferreira y Pires, 2013; Fialho, Gomes, Oliveira y Silva Júnior, 2006; Novak, Carvalho, Santiago y Portilho, 2017; Paredes, Portilho y Mercante, 2015; Sant'Anna, Fernandes, Ivo y Costa, 2009; Souza et al., 2012). Por otro lado, se ha señalado que los tenores de materia orgánica de suelos tropicales sometidos a continuo cultivo disminuyen entre 30 y 60% al compararlos con los de los sitios en que se ha conservado la vegetación nativa, en el transcurso de unos pocos años. Tal como lo expresa Casanova (2005), cuando en un suelo se elimina su vegetación natural para sembrar cultivos agrícolas, ocurre una disminución de su contenido de materia orgánica debido en gran medida a que la mayor parte del cultivo es cosechado con fines de alimentación humana y animal siendo poco los restos vegetales que retornan al suelo, mientras que en el suelo virgen casi toda la materia orgánica producida por la vegetación natural regresa al suelo vía hojarasca y exudados radiculares. Además, en los suelos cultivados se incrementa la erosión, y las prácticas de labranza intensiva degradan los agregados de suelo, con lo cual queda expuesto el carbono orgánico asociado a ellos, a su degradación por parte de los microorganismos (Franzluebbers, 2004). También otros factores que condicionan las transformaciones de la materia orgánica mediadas por los microorganismos pueden ser modificados por la conversión de vegetación nativa a cultivos agrícolas como lo son el potencial redox, la retención de humedad y la temperatura (FAO, 2017). La magnitud de estos cambios depende tanto del nivel previo de materia orgánica como del sistema de manejo agrícola. En suelos venezolanos, Hernández-Hernández et al. (2013) observaron que la materia orgánica se redujo entre 20 y 80% al transformar el bosque natural en monocultivos de cítricos, pinos o eucaliptus y entre 16 y 20% por la transformación de sabana nativa a pastizal. En México, se encontraron pérdidas del 18% en la concentración del Corg del suelo cuando los bosques fueron convertidos en pastizales (García-Oliva, Gallardo, Montaño y Islas, 2006). En este estudio, el análisis de varianza no reflejó diferencias significativas (P < 0.05) en cuanto a las concentraciones de Corg entre los suelos bajo cultivo de banano y los suelos sembrados con caña de azúcar (Cuadro 3). Es posible que esto se deba al hecho de que los suelos cultivados estudiados guardan similitud en el período que tienen sembrados, aunque con rubros diferentes. En algunos de los casos, se produjeron con anterioridad rubros distintos a los existían para el momento en que se realizó esta investigación, por ejemplo, en los suelos aluviales el banano tenía seis años sembrado, pero previamente se producía maíz en ellos. Otro hecho es que en ninguno de los manejos se contempló la práctica de incorporación de residuos de cosecha, sino que, al contrario, los mismos eran removidos del área. Tampoco se consideró la adición de otra enmienda orgánica a excepción de la gallinaza en los suelos bajo banano, en los que se consideraba como un complemento a la fertilización química, a la que siempre se concedió prioridad. Además, el clima de la zona es el mismo para ambos usos del suelo y los valores de pH encontrados resultaron muy similares. Es conocido que estos dos últimos factores influyen en la concentración del carbono orgánico por ser determinantes en la biomasa microbiana y su actividad.

El carbono hidrosoluble (CHS) mostró la misma tendencia que el Corg al presentar valores significativamente mayores (P < 0.05) en los sitios de vegetación nativa con relación a las áreas cultivadas y no registrar diferencias estadísticamente significativas entre los suelos bajo banano o caña de azúcar. Para los tres usos, la proporción del CHS respecto al Corg fue similar, alrededor de 1.5%. El CHS comprende compuestos muy lábiles, de bajo peso molecular, entre los que se encuentran aminoácidos, lípidos y azúcares, que son fácilmente aprovechables para los microorganismos e incentivan su crecimiento y sus funciones. Se ha considerado que esta fracción aumenta con la incorporación de materia orgánica a través de abonos orgánicos y de hojarasca (Paolini, 2018). Los datos de este estudio para suelos cultivados están dentro del ámbito reportado para suelos tropicales, así Mazzarino, Szott y Jimenez (1993) en Costa Rica para suelos bajo rotación de maíz-frijol señalan tenores entre 205 y 284 mg C kg-1; Rivera-Cruz et al. (2008) en México para suelos bajo banano inoculados con un consorcio de microorganismos reportan valores comprendidos entre 182 y 309 mg C kg-1; Alguacil, Lozano, Campoy y Roldán (2010) encontró valores comprendidos entre 92 y 124 mg C kg-1 para suelos de sabanas en los Llanos Centrales de Venezuela y recientemente por Paolini (2018) en cafetales de Venezuela bajo manejo tradicional (351 ± 111 mg C kg-1) y convencional (177 ± 52 mg C kg-1), aunque para cafetales bajo manejo orgánico resultaron ser mayores (872 ± 134 mg C kg-1). En un estudio realizado en Australia, en el que se compararon los niveles de Corg y CHS en suelos bajo dos prácticas de manejo de caña de azúcar, convencional y nuevo (que incluye rotación de cultivo, mínima labranza, retención de residuos y ausencia de quema pre-cosecha) y en suelos sembrados con pasto, se encontró que los contenidos de CHS variaron en la secuencia: pasto (211 mg C kg-1) > caña de azúcar manejo nuevo (130 mg C kg-1) ≥ caña de azúcar manejo convencional (117 mg C kg-1), aunque no se observaron diferencias significativas entre los dos manejos de caña de azúcar (Stirling, Moody y Stirling, 2010), estos valores resultaron ser inferiores a los de este estudio. En relación al cultivo de banano en suelos tropicales (0-30 cm) de China, Zhong, Zeng y Jin (2015), obtuvieron niveles de CHS significativamente más altos bajo rotaciones banano-piña (737 mg C kg-1) y banano-papaya (663 mg C kg-1) que en el monocultivo de banano (480 mg C kg-1), valores que superan a los de este estudio.

La respiración basal o la actividad microbiológica se ha empleado frecuentemente como un bioindicador de la salud del suelo en ecosistemas forestales y agrícolas. Todos los microorganismos heterótrofos participan en el proceso de degradación de los compuestos orgánicos del suelo. La tasa a la cual ocurre ese proceso se ha considerado como un indicador del estado biológico de este medio (Nannipieri, Greco y Ceccanti, 1990).

Los cambios en la vegetación como la deforestación reducen la respiración microbiana a largo plazo debido al decrecimiento de las entradas de carbono orgánico en el suelo a través de la hojarasca o la rizosfera (Bini et al., 2013). La respiración basal (RB) presentó valores significativamente superiores (P < 0.05) en los suelos bajo vegetación nativa, mientras que entre los suelos cultivados con caña de azúcar y banano no se evidenciaron diferencias (Cuadro 3). Esto podría estar relacionado con la entrada de materiales orgánicos más abundante y de naturaleza heterogénea en los suelos bajo vegetación natural, lo cual se traduce en una mayor actividad de la microbiota heterótrofa.

Los valores de este estudio para la respiración basal son similares a los señalados en suelos tropicales cultivados con caña de azúcar y bananos (Acuña et al., 2006; Da Silva et al., 2012; Fialho et al., 2006; Novak et al., 2017; Pôrto, Alves, Diniz, Souza y Santos, 2009; González-García, González, Atencio y Soto, 2021), aunque superan en caso de la caña azúcar bajo quema y mecanización en Brasil (Evangelista et al., 2013; Paredes et al., 2015) o en zonas salinizadas de Sudáfrica (Rietz y Haynes, 2003).

El cociente metabólico (qCO2) se interpreta como la cantidad de C-CO2 respirado por unidad de carbono de la biomasa microbiana en una unidad de tiempo, lo que significa que la actividad de los microorganismos es más eficiente en la medida en que se pierda menos carbono a través de la respiración (Anderson, 2003; Dilly, 2005). Valores más altos de qCO2 indican que las comunidades microbianas están sometidas a condiciones adversas, en las que los microorganismos gastan más energía (es decir, compuestos de carbono) para su mantenimiento en detrimento del crecimiento de la población (Anderson y Domsch, 2010). El qCO2 reflejó diferencias (P < 0.05) en relación al uso del suelo, siendo mayores los valores en los agroecosistemas bajo banano de acuerdo a la secuencia en sentido decreciente: banano > vegetación natural > caña de azúcar. Es posible que en ello haya influido el hecho de que los suelos sembrados con banano reciben gallinaza periódicamente, lo cual coincidiría con los hallazgos de Goyal, Mishra, Dhankar, Kapoor y Batra (1993), quienes encuentran valores más altos de qCO2 en suelos agrícolas de India a los que se ha adicionado estiércol animal. Se ha señalado que la adición de residuos orgánicos frescos coloca a la población microbiana bajo estrés, y ésta, para sobrevivir al ambiente hostil, desarrolla mecanismos de defensa incrementando su respiración por unidad de biomasa (Anderson y Domsch, 1993; Dilly, 2005). El uso de plaguicidas en mayor proporción en el cultivo de banano también podría contribuir al valor más alto del qCO2 en esos suelos, tal como se ha evidenciado en algunos estudios, en los que se han encontrado los mayores valores de qCO2 en aquellos suelos donde se emplean altas dosis de agroquímicos (Silva et al., 2010). En todo caso, los valores más elevados del qCO2 en los suelos sembrados con banano indican una menor eficiencia de la microbiota al utilizar el carbono orgánico en ese agroecosistema. El resultado del qCO2 obtenido para los suelos control (mayor que el de los suelos bajo caña de azúcar), concuerda con los hallazgos de Saviozzi, Levi, Cardelli y Riffaldi (2001) y Francaviglia, Renzi, Ledda y Benedetti (2017) en Italia, quienes señalan valores de qCO2 más altos en suelos bajo vegetación nativa que en suelos cultivados. El suelo control lacustrino (LVN) presenta un valor elevado de qCO2 (Cuadro 2), es posible que este hecho se encuentre relacionado con su alto contenido natural de sales, lo cual se refleja en el mayor valor de la conductividad eléctrica (12.2 dS m-1) para todos los suelos bajo estudio. Esa particularidad del suelo LVN puede significar una situación de estrés para la población microbiana, y ello se estaría evidenciando a través del alto valor del qCO2. Este caso proporciona evidencia de que el qCO2 es un índice problemático porque responde de manera impredecible a cualquier perturbación (Saviozzi et al., 2001; Wardle y Ghani, 1995).

El cociente de eficiencia metabólica (qCO2/Corg) es un índice propuesto por Dilly, Winter, Lang y Munch (2001) y Dilly (2005) que representa el cociente metabólico normalizado por el contenido de carbono orgánico total. Este parámetro tiene la ventaja de integrar en un solo valor, la respiración basal, el carbono de la biomasa microbiana y el contenido de carbono orgánico total. Su significado implica que mientras menor es su magnitud, mayor será la eficiencia de la población microbiana desde el punto de vista energético. El valor de (qCO2/Corg) aumenta bien sea, en la medida en que la respiración se incrementa, decrezca la biomasa microbiana o disminuya la cantidad o calidad del carbono orgánico del sustrato (Dilly, 2005). En el presente estudio el cociente qCO2/Corg resultó significativamente menor (P < 0.05) en los sitios con vegetación nativa en comparación con las áreas con monocultivo, lo que revela un uso más eficiente del carbono por parte de la microbiota en los suelos control. Los valores promedio de este cociente en los tres usos de suelo evaluados se encuentran entre 53 y 287 mg C-CO2 g-1 Cmic h-1 (g C g-1 suelo)-1 (Cuadro 3). Estos datos concuerdan con los indicados por Dilly et al. (2001) para suelos agrícolas y forestales de Alemania, en el intervalo comprendido entre 20 y 274 mg C-CO2 g-1 Cmic h-1 (g C g-1 suelo)-1. De acuerdo a estos autores, cuando el medio es adverso, los microorganismos tendrán mayores requerimientos energéticos para mantener su biomasa y entonces, los valores del qCO2 aumentan y se pierde carbono. Igualmente señalan que el valor del qCO2 se incrementa al aumentar la fracción lábil de la materia orgánica y, por tanto, el cociente qCO2/Corg hace referencia a la interrelación entre la eficiencia en el uso del carbono y la calidad de la materia orgánica disponible en el suelo. Ese estudio llevado a cabo en suelos de Alemania, mostró diferencias significativas en la eficiencia del uso del carbono entre los sitios estudiados, principalmente debido al clima, la textura y el uso del suelo, por lo que los autores propusieron el cociente qCO2/Corg como un indicador capaz de detectar las alteraciones asociadas con el uso del suelo. Este índice fue aplicado recientemente por Paolini (2018) en Venezuela, al comparar diversas formas de manejo del café; donde el café cultivado a plena exposición solar y aplicación de fertilizantes (manejo convencional) presentó los mayores valores de este índice en comparación con suelos bajo manejo orgánico (certificación orgánica) y manejo tradicional.

Conclusiones

Este estudio demuestra que la conversión del bosque nativo a monocultivos (caña de azúcar y bananos) afecta de forma negativa las propiedades químicas y microbiológicas de los suelos en la cuenca del lago de Valencia. En este sentido, el carbono orgánico total, el carbono hidrosoluble y la respiración basal o actividad microbiológica experimentaron una disminución significativa, tanto en suelos aluviales como lacustres, al comparar los suelos cultivados con los de vegetación natural. El cociente metabólico (qCO2) reflejó diferencias en relación al uso del suelo, siendo mayores los valores en los agroecosistemas bajo banano de acuerdo a la secuencia en sentido decreciente: banano > vegetación natural > caña de azúcar. Sin embargo, el cociente de eficiencia metabólico (qCO2/Corg) resultó significativamente menor (P < 0.05) en las zonas de bosque nativo que, en los sitios con monocultivos, lo que revela un uso más eficiente del carbono por parte de la microbiota en los suelos bajo vegetación nativa. Los resultados del presente estudio mostraron que las propiedades microbiológicas y los parámetros metabólicos derivados son indicadores sensibles para estimar la calidad de los suelos y dado su bajo costo y facilidad de medición podrían ser usados para evaluar de forma rápida cambios en nuevas prácticas agrícolas en la zona estudiada como por ejemplo reducción de fertilizantes inorgánicos, uso de enmiendas orgánicas estables y maduras y biofertilizantes, uso de sistemas de riego en ambos cultivos; supresión del fuego en la cosecha de caña de azúcar entre otras para así aumentar la productividad y tener un manejo más cónsono con el ambiente.

Declaración de Ética

No aplicable.

Consentimiento para Publicación

No aplicable.

Disponibilidad de Datos

El conjunto de datos utilizados y analizados en este estudio son propiedad del Laboratorio de Fertilidad de suelos de la Universidad Central de Venezuela y están disponibles del autor correspondiente a solicitud razonable.

Conflicto de Intereses

Los autores declaran que no tienen intereses en competencia.

Fondos

Se contó con el financiamiento y apoyo de los Laboratorios de Fertilidad de suelos y Agrología de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela, Núcleo Maracay.

Contribución de los Autores

Conceptualización: Magaly Ruiz-Dager (M.R.D). Análisis: M.R.D. y Jorge Paolini (J.P). Metodología: M.R.D. y J.P. Escritura y preparación del borrador original: M.R.D. y J.P. ambos autores han leído y están de acuerdo con la versión final publicada de este manuscrito.

Agradecimientos

Magaly Ruiz-Dager agradece a las autoridades de la Universidad Nacional Experimental Rómulo Gallegos por el apoyo administrativo y al Postgrado de Ciencia del Suelo de la Universidad Central de Venezuela por la formación académica adquirida durante el desarrollo de este trabajo. Al Dr. Roberto Villafañe y al profesor Franky Méndez por su contribución en la selección y el muestreo de los suelos estudiados, y por la información relativa a los mismos, así como a los propietarios de las fincas muestreadas por el acceso a sus tierras y el apoyo logístico en el campo. A la TSU Ana Torres y la ingeniera Linda Marilyn Aular, por su ayuda en la realización de los análisis de laboratorio. Los autores agradecen al editor y los revisores de Terra Latinoamericana por las observaciones para mejorar este artículo.

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Recibido: 22 de Enero de 2021; Aprobado: 07 de Septiembre de 2021

Autora para correspondencia (magaruizdager@gmail.com)

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