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Introducción
La Selva Zoque, localizada en el sureste de México, es considerada como centro importante de diversidad biológica y cultural por el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) y la Unión Mundial para la Conservación (UICN), y comprende los bosques tropicales de los estados de Veracruz, Oaxaca y Chiapas (CI, 2004). En Chiapas, la Selva Zoque está conformada por La Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO), la Zona sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP), Zona Sujeta a Conservación Ecológica Cerro Meyapac, la Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA), el Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS) y el Área Prioritaria de Conservación Sumidero-La Chacona (Arriaga et al., 2000); juntas conforman el Corredor Biológico de la Selva Zoque con una extensión de más de 135,000 ha (SEMARNAT-CONANP, 2001).
La investigación sobre su diversidad florística y faunística es escasa; sin embargo, se sabe que la Selva Zoque alberga una gran biodiversidad, por lo que es considerada una de las áreas más importantes del sur de México (Flamenco-Sandoval et al., 2007). Además, es un espacio donde habitan comunidades campesinas e indígenas que satisfacen sus necesidades básicas mediante el uso de los recursos naturales ahí distribuidos (Moreno, 2009). Debido al mal manejo de los procesos de cambio de uso de suelo (deforestación, agricultura, ganadería extensiva), a los conflictos agrarios (invasiones de tierra), al tráfico ilegal de flora y a los incendios provocados, la biodiversidad presente en esta área enfrenta serios problemas de conservación (Díaz-Gallegos et al., 2008).
Dentro de la diversidad florística de la Selva Zoque reportada por Espinosa-Jiménez et al. (2011) y Orantes-García et al. (2013), se encuentran especies catalogadas dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010); tal es el caso de Croton guatemalensis Lotsy, que se reporta en Protección Especial. Esta especie, llamada por los pobladores locales copalchí, pertenece al segundo género más numeroso y diverso de la familia Euphorbiaceae (Aldana, 1999). Es considerada maderable, útil en la construcción, en la manufactura de herramientas de trabajo y en su uso como poste, cerca viva y leña. Además, presenta importancia en la medicina tradicional para controlar el dolor de estómago e infecciones intestinales (diarrea, empacho, vómitos), fiebres intermitentes, inflamación, anemia, escalofríos, malaria, resfrío, reumatismo y diabetes (Méndez, 2006; Salatino et al., 2007 y Rejón-Orantes et al., 2016). No obstante su importancia, el aprovechamiento actual de C. guatemalensis en la Selva Zoque se lleva a cabo en poblaciones silvestres sin un adecuado manejo forestal, y se carece de estudios que permitan generar protocolos adecuados para su reproducción, propagación y manejo.
Dentro de la Selva Zoque, se reportan pocos trabajos sobre viabilidad y germinación de especies arbóreas nativas (Orantes-García et al., 2013; Lazos-Monterrosa et al., 2014); en particular, se carece de información relativa a la morfometría y fisiología de las poblaciones de C. guatemalensis que ahí se localizan. Por ello, el presente estudio tuvo como objetivos el evaluar las características morfométricas (tamaño y peso), sanidad, viabilidad y germinación de las semillas de C. guatemalensis provenientes de poblaciones silvestres dentro de cuatro Áreas Naturales Protegidas (Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Parque Nacional Cañón del Sumidero, Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera y Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende) en la Selva Zoque, Chiapas, México, así como generar información básica que permita desarrollar en un futuro programas o proyectos locales de conservación, restauración y manejo forestal de la especie, para así contribuir a disminuir el impacto sobre las poblaciones silvestres.
Materiales y Métodos
Zona de Estudio
El estudio se llevó a cabo en cuatro zonas de la Selva Zoque, Chiapas, México: a) Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO), con una extensión de 101, 288 ha, ubicada a 16°58'1'' latitud norte y 93°41'11'' longitud oeste, b) Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS), con una superficie de 10,712.97 ha, localizada a 16°44'24'' latitud norte y 92°58'12'' longitud oeste, c) Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP), con una superficie de 4518 ha, ubicada a 18°63'85'' latitud norte y 93°19'21'' longitud oeste y d) Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA), con una superficie de 2800 ha, localizada a 16°50'84'' latitud norte y 93°20'69'' longitud oeste (SEMARNAT-CONANP, 2001) (Fig. 1). Las particularidades de cada una de las zonas, tales como temperatura, precipitación, altitud, asociaciones vegetales y características del suelo, pueden observarse en el Cuadro 1. Los datos de temperatura y precipitación fueron proporcionados por la red de estaciones climatológicas de la Comisión Nacional del Agua (CONAGUA) y el Instituto Nacional de Investigaciones, Agrícolas y Pecuarias de Chiapas (INIFAP), cercanas a las zonas de recolecta (2016-2017).
Figura 1: Mapa de localización de las zonas de estudio: Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO), Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS), Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP) y Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA), en la Selva Zoque, Chiapas, México.
Cuadro 1: Características de las cuatro zonas (Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO), Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS), Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP) y Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA)) de recolecta de semillas de Croton guatemanlensis Lotsy, dentro de la Selva Zoque, Chiapas, México. Altitud, Temperatura mensual=TM, Precipitación mensual=PM, características del suelo: pH, Materia Orgánica=MO, Porosidad=P, Textura=T, Arcilla=A, Franco Arcilloso=FA, Franco Arenoso-Arcilla=FAA, asociaciones vegetales: Vegetación Predominante=VP, Selva Alta Perennifolia=SAP, Selva Mediana Perennifolia=SMP, Selva Mediana=SM, Vegetación Secundaria=VS.
| Zonas | Altitud (m s.n.m.) | TM (°C) | PM (mm) | Suelo | VP | |||
| Mín. Máx. | pH | MO (%) | P (%) | T | ||||
| ZSCELP | 1010 | 27.8-17.5 | 61.2 | 6.8 | 4.9 | 63 | A | SAP |
| REBISO | 953 | 26.9-16.3 | 86.4 | 7.7 | 4.4 | 55 | FA | SMP |
| PNCS | 1200 | 28.1-14.0 | 68.7 | 7.4 | 3.8 | 48 | A | SM |
| ZPFVVA | 780 | 27.4-14.0 | 68.7 | 5.4 | 2.7 | 36 | FAA | VS |
Identificación de Croton guatemalensis
Durante las estaciones seca (noviembre-abril) y húmeda (mayo-octubre) del 2016 y 2017, y para cada una de las cuatro zonas monitoreadas dentro de la Selva Zoque, se ubicó un área de 1 ha con presencia de Croton guatemalensis, dentro de la cual se seleccionaron de forma dirigida sitios de fácil acceso para la recolecta de material vegetal y la posterior corroboración de la especie. Las muestras fueron herborizadas de acuerdo con Lot y Chiang (1990). Su identificación taxonómica se realizó mediante la revisión de bibliografía especializada de flora (Stevens et al., 2001) y a través de cotejos con las colecciones de herbarios (CHIP: 44713, HEM: DB-23664, IBUNAM: MEXU-PVsn46367), así como de la revisión de los sitios The Plant List (TPL, 2013) y Tropicos (TROPICOS, 2017).
Recolecta de frutos y semillas
En cada una de las cuatro zonas de estudio se eligieron cinco individuos con características fenotípicas homogéneas de C. guatemalensis. De cada árbol se recolectaron 100 frutos, los cuales se guardaron en bolsas de papel etiquetadas para ser trasladadas al Laboratorio del Banco de Germoplasma Vegetal del Instituto de Ciencias Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH). De los frutos se extrajeron, de forma manual, un total de 500 semillas, para cada una de las zonas, las cuales fueron utilizadas para realizar los análisis de morfometría, sanidad, viabilidad y germinación.
Morfometría de semillas
De acuerdo con la International Seed Testing Association (ISTA, 2005), de forma aleatoria, de cada zona monitoreada y del total de semillas recolectadas, se tomaron 100 para el análisis de morfometría. De manera individual se determinó el ancho de la semilla (AS), considerado como el diámetro perpendicular, y el largo de la semilla (LS), considerado como el diámetro paralelo con respecto al eje del micrópilo; para ello se utilizó un calibrador digital (caliper, Stainless Hardened, EUA) con precisión de 0.1 mm. Por otro lado, las características de peso por semilla (PS) se midieron en gramos con una balanza analítica (Ohaus, OHAUS, EUA), con un grado de precisión de 0.0001 g (ISTA, 2005).
Sanidad de semillas
Se consideraron semillas sanas aquellas que no presentaron daño físico aparente o que no estaban visiblemente contaminadas con microorganismos, sobre el número total de la muestra del experimento, esto multiplicado por 100, y los resultados se expresaron en porcentajes (ISTA, 2005).
Viabilidad y germinación de semillas
Para conocer la viabilidad de las semillas, se tomaron 100 semillas al azar del lote de cada una de las cuatro zonas; éstas se dividieron en lotes de 25 con cuatro repeticiones (25 × 4). Las semillas se colocaron en una caja Petri con agua a temperatura ambiente (25 °C) durante 24 h; posteriormente con la ayuda de un bisturí se dividieron por los cotiledones y se les agregaron tres gotas de 2, 3, 5 trifenil cloruro de tetrazolio diluido (1% p/v). Las semillas fueron incubadas en total oscuridad y a temperatura ambiente (25 °C) por 24 h (ISTA, 2005). El porcentaje de viabilidad se determinó de acuerdo con la fórmula de Hartmann y Kester (2001), la cual considera el tono rojo como indicador de semillas totalmente viables, mientras que las semillas libres de coloración son consideradas como no viables.
Bajo un diseño experimental completamente aleatorio, se realizó la prueba de germinación, con tres repeticiones de 30 semillas de medidas homogéneas, estas fueron tomadas del total del lote recolectado para cada zona de estudio (30 × 3 × 4). Las 360 semillas, después de tres días de ser recolectadas, fueron sembradas, a una profundidad de 2 cm con el micrópilo hacia abajo, en 12 charolas de unicel para especies forestales tipo Koper block® (60 cm × 35 cm × 12 cm), con sustrato recolectado de cada zona de estudio. El experimento se desarrolló en un vivero con malla sombra (70% de sombra), temperatura de 26 °C y humedad de 78%, los datos y riego a capacidad de campo fueron realizados cada tres días durante un periodo de 30 días. Las semillas se consideraron germinadas cuando presentaron emergencia del epicotilo sobre el sustrato (>5 mm) (Hartmann y Kester, 2001). Cada charola fue considerada como unidad experimental, teniendo como variable independiente el tiempo y como variables de respuesta las medias de porcentaje de germinación final (PG), germinación acumulada (GA), el tiempo promedio de germinación (T), la velocidad de germinación (M), el índice de germinación (IG) y el coeficiente de velocidad (CV) (González-Zertuche y Orozco-Segovia, 1996).
Análisis estadísticos
Se verificó que los datos obtenidos de las variables de morfometría, sanidad, viabilidad y germinación tuvieran una distribución normal (mesocúrtica) con valores de curtosis estandarizada y sesgo estandarizado dentro del rango -2 a +2, de acuerdo a la prueba de normalidad (Prueba de Shapiro). Al no tener una distribución normal, se llevó a cabo la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para el análisis de morfometría, sanidad, viabilidad y germinación entre las cuatro zonas de estudio de la Selva Zoque. Posteriormente, se realizó la prueba U de Mann-Whitney, usando el ajuste de Bonferroni (Duplancic et al., 2015) para la comparación entre cada zona e identificación de grupos. Para confirmar el efecto del tiempo sobre la germinación de semillas en cada una de las cuatro zonas, se obtuvieron los coeficientes de regresión, así como su ecuación, ajustando una curva sigmoidal (Tsoularis y Wallace, 2002) para el periodo del experimento, en Microsoft Office Excel 2010. Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software R 3.24 (R Core Team, 2018).
Resultados
Morfometría de semillas
En la figura 2 se muestran el tamaño y peso de las semillas para cada zona de estudio. De acuerdo al análisis de Kruskal-Wallis, se presentaron diferencias significativas de longitud (K=24.46; p=<0.0002), grosor (K=25.97; p=<0.0009) y peso (K=21.21; p=<0.0009) entre las semillas de las cuatro zonas de estudio. Las de ZSCELP (5.13±0.06 mm) y de PNCS (4.88±0.07 mm) presentaron mayor longitud que las pertenecientes a REBISO (4.66±0.14 mm) y ZPFVVA (4.63±0.09 mm) que obtuvieron valores menores (estas últimas dos no presentaron diferencias significativas entre ambas: p>0.05). Respecto al grosor, las zonas ZSCELP (3.26±0.06 mm) y PNCS (3.26±0.07 mm) presentaron semillas más gruesas que las provenientes de REBISO (2.84±0.05 mm) y ZPFVVA (2.69±0.08 mm). En cuanto al peso de las semillas, ZSCELP (0.035±0.003 g) presentó las semillas con mayor peso, seguida de PNCS (0.029±0.002 g), mientras que REBISO (0.025±0.002 g) y ZPFVVA (0.022±0.005 g) registraron pesos menores.
Figura 2: Características de la longitud (A), grosor (B) y peso (C) de las semillas de Croton guatemalensis Lotsy, recolectadas en cuatro zonas (Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO), Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS), Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP) y Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA)) de la Selva Zoque, Chiapas, México. Los grupos representados por a, b, y c están dados por la prueba Mann-Whitney.
Sanidad de semillas
De acuerdo con el análisis de Kruskal-Wallis, existen diferencias significativas en la sanidad de las semillas de las cuatro zonas de estudio (K=13.80; p=0.0023). El porcentaje total de semillas sanas para las zonas ZSCELP y REBISO fue el más alto (98±2.16% y 98±2.07%, respectivamente), mientras que el menor correspondió a las de ZPFVVA (68±6.65 %, Fig. 3).
Figura 3: Porcentaje de sanidad de Croton guatemalensis Lotsy recolectadas en cuatro zonas (Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO), Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS), Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP) y Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA)) de la Selva Zoque, Chiapas, México. Los grupos a, b y c están dados por la prueba Mann-Whitney.
Viabilidad y germinación de semillas
De acuerdo con el análisis de Kruskal-Wallis, existen diferencias estadísticamente significativas en la viabilidad (K=13.01; p=<0.004), y datos de germinación: porcentaje (K=9.31; p=<0.025), tiempo promedio (K=8.56; p=<0.036), índice (K=9.49; p=<0.023), velocidad (K=10.38; p=<0.016) y coeficiente (K=8.56; p=<0.036), de las semillas de C. guatemalensis entre las cuatro zonas de estudio.
Tanto ZSCELP como REBISO fueron las que presentaron el mayor porcentaje de viabilidad (98% y 96%, respectivamente), y mayor porcentaje final de germinación (98% y 88%, respectivamente), mientras que los valores menores se presentaron en PNCS (63% de viabilidad y 72% de porcentaje final de germinación) y ZPFVVA (19% de viabilidad y 6% de porcentaje final de germinación).
En cuanto a los grupos dados a partir de Mann-Whitney, por ejemplo, en relación al porcentaje de viabilidad, la ZSCELP y REBISO corresponden a un mismo grupo, mientras que, para el índice de germinación, ZSCELP, REBISO y PNCS corresponden también a un mismo grupo y ZPFVVA está separada de éste (Cuadro 2).
Cuadro 2: Medias y desviaciones estándar de germinación y viabilidad de semillas de Croton guatemalensis Lotsy en las cuatro zonas de estudio: Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO), Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS), Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP) y Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA), de la Selva Zoque, Chiapas, México. Desviación estándar (±), porcentaje de viabilidad=V, porcentaje de germinación final=PG, tiempo promedio de germinación en días=T, índice de germinación=IG, velocidad de germinación en días=MG y coeficiente de germinación=CV. Se presentan los grupos (indicados por superíndices) obtenidos por la prueba Mann-Whitney.
| Zonas | V (%) | PG (%) | T (días) | IG | MG (días) | CV |
| ZSCELP | 98±2.30c | 98±3.84d | 12±0a | 11.73±0.46b | 4.586±0.15c | 8.33±0a |
| REBISO | 96±5.65c | 88±11.70cd | 21±3bc | 18.66±5.11b | 3.93±0.47c | 4.828±0.69a |
| PNCS | 63±13.21b | 72±8.38b | 23±1.73c | 16.533±1.22b | 1.928±0.35b | 4.365±0.34a |
| ZPFVVA | 19±5.03a | 6±3.84a | 13±6.24a | 0.833±0.85a | 0.137±0.06a | 9.629±6.11a |
En cuanto a la germinación acumulada, la germinación de C. guatemalensis inició después de tres a seis días, incrementándose el número de semillas germinadas entre los nueve y 15 días y alcanzando el mayor número de semillas germinadas a los 24 o 27 días, dependiendo de la zona de estudio. Los resultados del análisis de Kruskal-Wallis indican la presencia de diferencias significativas entre las cuatro zonas de estudio (K=20.78; p=<0.0001). Por otra parte, las curvas sigmoidales que se observan en la figura 4, poseen una R2 cercana a uno, indicando que el ajuste de una curva sigmoidal muestra el efecto del tiempo sobre la germinación acumulada para este experimento.
Figura 4: Germinación acumulada en semillas de Croton guatemalensis Lotsy recolectadas en cuatro zonas (Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO), Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS), Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP) y Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA) de la Selva Zoque, Chiapas, México. Se muestra la línea de tendencia en color negro y puenteado.
Discusión
Existe una clara variación significativa de la morfometría, sanidad, viabilidad, y germinación de semillas de Croton guatemalensis entre las cuatro Áreas Naturales Protegidas de La Selva Zoque. Las condiciones genéticas y ambientales son dos factores importantes que afectan las características y calidad de las semillas (Meyer et al., 1989; Keller y Kollmann, 1999). Las diferencias morfométricas que se presentan en las semillas de una especie se encuentran íntimamente ligadas a las condiciones ambientales que prevalecen en el ciclo de vida de las mismas, de modo que la estrecha relación planta-ambiente hace énfasis en la importancia de poseer la suficiente flexibilidad en el proceso de desarrollo o de contar con mecanismos de resistencia para prevalecer en condiciones donde éstas están ubicadas (Meyer et al., 1989; Keller y Kollmann, 1999; Ramírez-Morales y Orozco-Carmona, 2010; Santiago et al., 2017).
Las características de la semilla también pueden ser adaptables a las condiciones ambientales (Moles et al., 2004; Iglesias-Andreu y Tivo-Fernández, 2006). Esto se puede observar en C. guatemalensis, ya que las semillas de mayor tamaño, con altos porcentajes de sanidad, viabilidad y germinación se encontraron en la zona ZSCELP, ubicada a una altitud de 1010 m, con suelo rico en materia orgánica y vegetación de selva alta perennifolia. Esto puede permitir un mejor desarrollo de las semillas, en contraste con la zona ZPFVVA, localizada a menor altitud (780 m), con suelo pobre y vegetación secundaria, lo que pudo generar que las semillas fueran más pequeñas, con bajos porcentajes de sanidad, viabilidad y germinación. Giraldo-Cañas (2000) y Castillo-Campos y Laborde (2004) mencionan que una vegetación de selva alta perennifolia puede permitir un mejor desarrollo de los árboles a lo largo de todo el año, en comparación con una vegetación secundaria la cual es una comunidad con una composición florística variable en función del tiempo de abandono que se manifiesta después de que una selva tropical primaria ha sido perturbada por factores como incendios naturales, caída de árboles, vientos fuertes, extracción selectiva de árboles y actividad agropecuaria, entre otros. Por su parte, Hernández-Verdugo et al. (2010) reportan que diferentes especies de árboles en un sitio con mayor humedad y sombra producen semillas más pesadas y con mayor porcentaje de viabilidad que las semillas de plantas de un sitio relativamente más seco, caliente y soleado.
En estudios realizados en las especies Scilla paui Lacaita y Scilla ramburei Boiss., se observa la influencia de las condiciones de temperatura y precipitación sobre la aparición de latencias secundarias (Santiago et al., 2017). Sin embargo, en el presente estudio, al parecer, la temperatura ambiental y la precipitación pluvial registradas durante la recolecta no jugaron un papel determinante en el desarrollo de las semillas, lo cual puede deberse a que los datos de ambas variables fueron similares para las cuatro zonas y no contemplan datos de microclimas para poder determinar si a nivel muy local (de micrositio), las temperaturas y la humedad están variando entre las zonas debido a la presencia de las diferentes coberturas vegetales existentes en cada una.
En cuanto a la germinación, las semillas de mayor tamaño presentaron un porcentaje final de germinación alto (98%), iniciando este proceso al tercer día después de la siembra, mientras que las semillas más pequeñas tuvieron un porcentaje de germinación pobre (6%), iniciando ésta, hasta los seis días después de la siembra. Estos datos coinciden con la idea de que las semillas más grandes germinarán más rápido que las semillas pequeñas (Harrison et al., 2014), lo que puede indicar que las semillas más pesadas son más apropiadas para la producción o siembra (Seltmann et al., 2007). Cabe mencionar que para C. guatemalensis no se habían realizado estudios sobre morfometría, viabilidad y germinación de las semillas; sin embargo, en estudios con otras especies se ha observado que el tamaño de las semillas interviene en la viabilidad y germinación (Simons y Johnston, 2000; Baloch et al., 2001). Por ejemplo, en poblaciones de Pinus hartwegii Lindl. es muy probable que las semillas de mayor peso y tamaño tengan mayor oportunidad de sobrevivir las primeras fases de sus ciclos de vida (Iglesias et al., 2006), mientras que Davidson et al. (1996) detectaron una correlación positiva entre el peso de la semilla y la capacidad de germinación en Abies amabilis (Douglas ex Loudon) J. Forbes, lo que puede tener implicaciones en la producción de vivero. Villarreal-Garza et al. (2013) determinaron por su parte el porcentaje de germinación, viabilidad y morfometría de la semilla del mezquite mielero (Prosopis glandulosa Torr.) y del huizache (Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn.), encontrando los porcentajes más altos de germinación y viabilidad en el mezquite que presentaba semillas más grandes que las del huizache con diferencias altamente significativas. Finalmente, en semillas de Lupinus campestris Schltdl. & Cham. se obtuvo el porcentaje de germinación más bajo con semillas de valores morfométricos menores (Pablo-Pérez et al., 2013).
La sanidad de las semillas puede afectar la viabilidad y germinación de las mismas (Caubel, 1982); esto coincide con los resultados de la zona ZPFVVA donde se obtuvo un bajo porcentaje de sanidad y germinación, observándose la presencia de insectos (escarabajos) en las semillas de C. guatemalensis.Mujica (1987) señala que los insectos provocan agujeros en las semillas y se alimentan del endospermo quedando sólo la testa (cubierta exterior), causando baja viabilidad y germinación; ocasionando grandes pérdidas en plantaciones forestales. Machado (2000) menciona que es de extrema importancia saber que los daños provenientes de la asociación de patógenos en las semillas causan enfermedades devastadoras en las mismas, ocasionando la disminución del rendimiento y de la germinación.
Por otro lado, el sustrato utilizado proveniente de cada zona de estudio también pudo ser un factor importante para la germinación de las semillas, ya que el porcentaje más bajo coincide con el suelo obtenido de la zona ZPFVVA que presentó un pH ácido (5.4) y una materia orgánica pobre. Según Handreck y Black (2002), la porosidad y textura pobre afectan la capacidad de intercambio gaseoso del suelo, disminuyendo la retención del oxígeno; la gran cantidad de poros grandes y el bajo contenido de arcilla provocan que se pierda más fácilmente agua y nutrientes, especialmente nitrógeno, y la pobreza de la materia orgánica en el suelo daña la estructura coloidal, aumenta el encharcamiento del suelo, aumenta la erosión, el desperdicio del agua y daña la vida microbiana, elementos esenciales que requieren las semillas para su germinación. Las características fisicoquímicas de suelo son esenciales para determinar el crecimiento y desarrollo de las plántulas (Castellanos, 2000).
Los resultados obtenidos en esta investigación permitirán diseñar programas de propagación de Croton guatemalensis para cada zona con las semillas provenientes de cada localidad donde se realizó la investigación y para establecer estrategias adaptativas que les permitan prosperar en condiciones particulares.
Conclusiones
Las semillas de Croton guatemalensis presentan variación en su morfometría, sanidad, viabilidad y germinación entre cuatro diferentes Áreas Naturales Protegidas al interior de la Selva Zoque, en el estado de Chiapas, México. La Zona Sujeta a Conservación Ecológica La Pera (ZSCELP) presentó las semillas de mayor tamaño, así como los porcentajes de sanidad, viabilidad y germinación más altos, mientras que la Zona Protectora Forestal Vedada Villa de Allende (ZPFVVA) obtuvo los valores más bajos.
La realización de estudios básicos que permitan obtener información sobre morfometría, germinación y viabilidad de diferentes especies de plantas representa una etapa fundamental para su propagación. Con los resultados presentados se contribuye a generar esta información para la conservación y propagación de esta especie, la cual se encuentra registrada bajo Protección Especial por la NOM-059-SEMARNAT-2010, y por ello se le deben tener cuidados especiales y tenerla contemplada para los proyectos y/o programas de conservación y restauración en la Selva Zoque.
