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Introducción
La biodiversidad algal de los litorales mexicanos se estima en 800 y 1100 especies distribuidas en los Océanos Atlántico y Pacífico, respectivamente (Dreckmann y Pérez-Hernández, 1994; González-González et al., 1996; Ortega et al., 2001; Pedroche et al., 2005, 2008). El estudio de esa diversidad algal ha tendido a la realización de descripciones y listados florísticos (Pedroche y Sentíes, 2003). Esto es de suma relevancia ya que permite saber cuáles especies componen el entorno, así como integrar las floras locales y regionales (González-González et al., 1996), plantear o entender patrones biogeográficos (Garbary, 2001), delimitar regiones prioritarias de conservación (Vilchis et al., 2018) y proponer estudios ecológicos, de uso, manejo y conservación de especies (González-González et al., 1996; Ortega et al., 2001).
El estado de Veracruz, ubicado al centro-este de México, posee un litoral de 745 km, el cual está formado por ambientes costeros heterogéneos, que son influenciados por las aguas del Océano Atlántico que llegan al Golfo de México (Geissert-Kientz, 1999; Garduño-Solórzano et al., 2005; Ortíz-Lozano et al., 2010). La diversidad macroalgal del estado es de 423 especies (Ramírez-Rodríguez y BlancoPérez, 2011), de las cuales las Rhodophyta poseen la mayor riqueza específica (Pedroche y Sentíes, 2003).
Los litorales rocosos se restringen a dos porciones en la parte central del Golfo de México y son únicos desde el punto de vista de la biodiversidad y ecología de las especies (Geissert y Dubroeucq, 1995; De la Cruz-Francisco et al., 2017). La primera región tiene una influencia por las estribaciones del extremo oriental del Eje Neovolcánico, ubicado 40 km al NE de la ciudad de Veracruz; la segunda porción se ve influenciada por la Sierra Los Tuxtlas, localizada 120 km al SE de la ciudad antes citada (Geissert y Dubroeucq, 1995; Geissert-Kientz, 1999).
En particular, la diversidad de macroalgas de ambos ambientes rocosos se ha descrito en los trabajos de los siguientes autores: De la Campa-De Guzmán (1963), Sánchez Rodríguez (1967; 1980), Ramírez-Rodríguez (1975), Flores Davis (1993) y Ortega et al. (2001), Vargas-Hernández y Ramírez-Rodríguez (2006), Ramírez-Rodríguez y Blanco-Pérez (2011), González-Reséndiz et al. (2014), García-López et al. (2017). En estos trabajos se han registrado alrededor de 134 especies para los litorales influenciados por la región Neovolcánica. No obstante, estos listados florísticos aún se encuentran incompletos, ya que no existe un seguimiento temporal continuo a los cambios en la flora algal, existe literatura gris que no está disponible en bases de datos públicas y varias localidades de dicha región permanecen poco o nulamente exploradas. Por lo tanto, este trabajo pretende contribuir al registro de macroalgas que se encuentran en playas del litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz (LRNV).
Materiales y Métodos
Área de recolecta
Las macroalgas marinas fueron recolectadas en las siguientes tres localidades: Playa Paraíso (PP) (19°35'14"N, 96°23'05"O), Playa Villa Rica (PVR) (19°40'14"N, 96°23'37"O) y Playa Muñecos (PM) (19°44'38"N, 96°24'27"O), ubicadas en el municipio Actopan, al NE de la ciudad de Veracruz, estado de Veracruz (Fig. 1). Las localidades de estudio son costas mixtas y la zona costera a la que pertenecen posee un clima cálido-subhúmedo (Aw2) con régimen de lluvias de verano y aportes fluviales de la cuenca de Actopan (Contreras-Espinosa, 1993; Geisset y Dubroeucq, 1995). Su estacionalidad se define por tres épocas que se conocen como lluvias (junio-octubre), secas (febrero-mayo) y nortes (noviembre-enero) (Contreras-Espinosa, 1993; García, 2004).
Localidades de recolecta
Playa Paraíso (PP). Playa tipo arenoso-pedregoso y rocosopedregoso, sujeta a emersión y sumersión constante. Se identifican dos porciones, Noreste (NE) y Sureste (SE). En la porción NE se ubican las siguientes zonas: 1) intermareal expuesta, 2) protegida de tipo rocoso-arenoso, 3) protegida de tipo rocoso-pedregoso y 4) terrazas expuestas. En la porción SE están las siguientes zonas: 1) manglar y 2) playa arenosa con afloramientos rocosos (Geissert y Dubroeucq, 1995; Vargas-Hernández y Ramírez-Rodríguez, 2006).
Playa Villa Rica (PVR). Playa tipo arenoso-rocoso, donde se ubican las siguientes zonas: 1) protegida de tipo arenoso-pedregoso y 2) macizos rocosos con facies expuestas a fuerte oleaje (Sánchez-Rodríguez, 1980; Geissert y Dubroeucq, 1995; García-López et al., 2017).
Playa Muñecos (PM). Playa abrasiva con acantilados en donde se encuentran las siguientes zonas: 1) macizos rocosos expuestos a oleaje fuerte, 2) macizos rocosos protegidos y 3) pozas intermareales (Geissert y Dubroeucq, 1995; González-Reséndiz et al., 2014; García-López et al., 2017).
Recolecta y determinación de las especies
Las recolectas se llevaron a cabo durante la época de lluvias (septiembre 2016) y la de secas (mayo 2017). Las algas se tomaron al azar del intermareal rocoso hasta 2 m de profundidad. Todos los ejemplares se desprendieron del sustrato de forma manual o con ayuda de espátulas y se transportaron en bolsas resellables (Ziploc®). En el laboratorio se colocaron en frascos de plástico (500 ml) transparentes y de boca ancha. Se vertió una solución de agua de mar con formaldehído al 4% en los frascos con las muestras para fijar los ejemplares. El material se depositó en la sección ficológica del herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (ENCB) del Instituto Politécnico Nacional (IPN).
Las observaciones morfométricas de las algas, tanto externas como internas, se realizaron con un microscopio estereoscópico (Zeigen, 2040 STEREO, Ciudad de México, México), un óptico (Olympus, CX31RBSF, Manila, Filipinas) y un invertido (Leica, DM600B, Berlín, Alemania) con HC PL APO 40 ×/0.75, objetivo seco. Se realizaron cortes transversales de los talos con navajas de doble filo. En el caso de las algas calcáreas se les retiró el calcio con una solución de ácido nítrico (HNO3) en concentración 0.6 M (Mateo-Cid et al., 2013).
La determinación del material se llevó a cabo con las claves y descripciones correspondientes a los trabajos de Taylor (1960), Littler y Littler (2000), Gurgel et al. (2004) y De Souza-Gestinari et al. (2010). El listado florístico se elaboró de acuerdo con lo propuesto por Wynne (2017) y el estatus de los nombres taxonómicos se corroboró con la base de datos global Algaebase (Guiry y Guiry, 2019). Se incluyen las descripciones morfológicas de los nuevos registros para el litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz (LRNV) y el estado.
Resultados
Florística
Se determinó un total de 45 especies, las cuales se muestran en el Cuadro 1 y se acompañan con datos de sitio de recolecta, estacionalidad, modo expuesto (Ex) o protegido (P), número de colecta (ENCB) e información de nuevos registros. Del total de especies, 16 pertenecen a la división Rhodophyta, 18 a Chlorophyta y 11 a Ochrophyta. Las familias mejor representadas para la división Rhodophyta son Rhodomelaceae y Corallinaceae con cuatro especies cada una, mientras que para Chlorophyta y Ochrophyta fueron Cladophoraceae y Dictyotaceae, respectivamente, con seis especies cada una.
Cuadro 1: Listado de especies de macroalgas marinas de playas del litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz, México. Localidades: Playa Paraíso (PP), Playa Villa Rica (PVR), Playa Muñecos (PM). Estacionalidad: Lluvias (Ll) y secas (S). Modo: expuesto (Ex) y Protegido (P). Nuevos registros (NR): litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz (LRNV), estado de Veracruz (NRV). Todas las colectas pertenecen a Cristina Landa-Cansigno.
| Localidades | Modo | NR | Herbario ENCB No. Colecta | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| PP | PVR | PM | |||||||
| Ll | S | Ll | S | Ll | S | ||||
| División Ochrophyta | |||||||||
| Asteronemataceae | |||||||||
| Asteronema breviarticulatum (J. Agardh) Ouriques & Bouzon | * | * | Ex | 24310, 24312 | |||||
| Ectocarpaceae | |||||||||
| Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye | * | * | Ex | 23454 | |||||
| Dictyotaceae | |||||||||
| Canistrocarpus cervicornis (Kützing) De Paula & De Clerck | * | P | 23474 | ||||||
| Dictyopteris delicatula J.V. Lamouroux | * | * | P | 22310, 23475 | |||||
| Dictyota bartayresiana J.V. Lamouroux | * | P | PP | 22304 | |||||
| D. ciliolata Sonder ex Kützing | * | P | ENCB/V-P1 | ||||||
| Padina boergesenii Allender & Kraft | * | * | * | P | 23476, 23601 | ||||
| P. gymnospora (Kützing) Sonder | * | * | * | Ex, P | 24305 | ||||
| Scytosiphonaceae | |||||||||
| Chnoospora minima (Hering) Papenfuss | * | * | Ex | 23454 | |||||
| Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbès & Solier | * | * | Ex, P | 23453 | |||||
| Sargassaceae | |||||||||
| Sargassum vulgare C. Agardh | * | * | Ex | 22210, 24306, 24308 | |||||
| División Rhodophyta | |||||||||
| Liagoraceae | |||||||||
| Liagora ceranoides J.V. Lamouroux | * | Ex | LRNV | 23478 | |||||
| Corallinaceae | |||||||||
| Jania adhaerens J.V. Lamouroux | * | * | * | Ex, P | PVR | 23827 | |||
| J. cubensis Montagne ex Kützing | * | * | * | * | Ex, P | LRNV | 22208 | ||
| J. rubens (L.) J.V. Lamouroux | * | * | * | * | * | P | 23803, 24306 | ||
| J. subulata (Ellis & Solander) Sonder | * | * | * | P | 22216 | ||||
| Ceramiaceae | |||||||||
| Centroceras gasparrinii (Meneghini) Kützing | * | * | P | LRNV, NRV | 25065 | ||||
| Rhodomelaceae | |||||||||
| Acanthophora spicifera (M. Vahl) Børgesen | * | * | * | Ex | LRNV | 22307, 22217 | |||
| H. spinella (C. Agardh) Kützing | * | Ex | 24306 | ||||||
| Gelidiellaceae | |||||||||
| Gelidiella acerosa (Forsskål) Feldmann & Hamel | * | * | Ex | PP | 22305 | ||||
| Gelidium corneum (Hudson) J.V. Lamouroux | * | Ex | PP | 22212 | |||||
| Gracilariaceae | |||||||||
| Gracilaria apiculata P. Crouan & H. Crouan | * | Ex | LRNV, NRV | 23493, 23500 | |||||
| G. flabelliformis (P. Crouan & H. Crouan) Fredericq & Gurgel | * | * | * | Ex | LRNV, NRV | 23498, 23499 | |||
| División Chlorophyta | |||||||||
| Ulvaceae | |||||||||
| Ulva fasciata Delile | * | * | Ex, P | 24311 | |||||
| U. flexuosa Wulfen | * | Ex | 23451, 23516 | ||||||
| U. rigida C. Agardh | * | P | 22207 | ||||||
| Cladophoraceae | |||||||||
| Chaetomorpha antennina (Bory de Saint-Vincent) Kützing | * | Ex | 22214 | ||||||
| Cladophora dalmatica Kützing | * | * | Ex | LRNV | 23516 | ||||
| C. flexuosa (O.F. Müller) Kützing | * | P | LRNV | 23491 | |||||
| C. vagabunda (L.) Hoek | * | * | * | Ex, P | 23492 | ||||
| Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey | * | * | * | Ex | 22303, 23513 | ||||
| Willeella brachyclados (Montagne) M.J. Wynne | * | * | Ex | PP, PVR | 22311, 23512 | ||||
| Siphonocladaceae | |||||||||
| Dictyosphaeria cavernosa (Forsskål) Børgesen | * | P | 23457 | ||||||
| Codiaceae | |||||||||
| Codium sp. | * | * | P | 22211 | |||||
| Caulerpaceae | |||||||||
| Caulerpa chemnitzia (Esper) J.V. Lamouroux | * | P | 23521 | ||||||
| C. microphysa (Weber Bosse) Feldmann | * | P | PP | 23390 | |||||
| C. racemosa (Forsskål) J. Agardh | * | * | * | * | P | 22213, 23518 | |||
| C. sertularioides (S.G. Gmelin) M. Howe | * | * | P | 22309, 23519 | |||||
| C. sertularioides f. brevipes (J. Agardh) Svedelius | |||||||||
| Halimedaceae | * | P | PP | ||||||
| Halimeda scabra M. Howe | * | * | P | 23815 | |||||
| Dasycladaceae | |||||||||
| Cymopolia barbata (L.) J.V. Lamouroux | * | * | * | * | P | 23502, 23503 | |||
Durante la época de secas se registró una riqueza de 38 especies, mientras que en la de lluvias se encontraron 27. La playa con mayor riqueza específica fue Playa Paraíso con 37 especies, seguida por Playa Villa Rica con 22 y Playa Muñecos con 17. Con respecto a las especies mayormente observadas en cada sitio, se obtuvieron los siguientes resultados:
Playa Paraíso. En la porción NE, en la zona intermareal expuesta al oleaje, se observaron de Chlorophyta: Cladophora dalmatica Kützing, C. vagabunda (L.) Hoek, Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey, Ulva fasciata Delile y U. flexuosa Wulfen. En la zona protegida rocosa-arenosa y rocosa-pedregosa de alrededor de 1 m de profundidad, se observaron de Rhodophyta: Jania rubens (L.) J.V. Lamouroux, Centroceras gasparrinii (Meneghini) Kützing, Alsidium triquetrum (S.G. Gmelin) Trevisan y Digenea simplex (Wulfen) C. Agardh; de Ochrophyta: Canistrocarpus cervicornis (Kützing) De Paula & De Clerck, Dictyota bartayresiana J.V. Lamouroux, D. ciliolata Sonder ex Kützing y Padina boergesenii Allender & Kraft; de Chlorophyta: Ulva rigida C. Agardh, Cymopolia barbata (L.) J.V. Lamouroux y Halimeda scabra M. Howe. En la zona de terrazas expuestas al oleaje se encontraron principalmente de Rhodophyta: Acanthophora spicifera (M. Vahl) Børgesen y Laurencia obtusa (Hudson) J.V. Lamouroux; de Chlorophyta: Ulva flexuosa y Rhizoclonium riparium; de Ochrophyta: Sargassum vulgare C. Agardh. En la porción SE en la zona de afloramientos rocosos se ubicaron primordialmente de Rhodophyta: Gelidiella acerosa (Forsskål) Feldmann & Hamel, Gelidium corneum (Hudson) J.V. Lamouroux, Gracilaria apiculata P. Crouan & H. Crouan, G. flabelliformis (P. Crouan & H. Crouan) Fredericq & Gurgel, Liagora ceranoides J.V. Lamouroux; de Chlorophyta Chaetomorpha antennina (Bory de Saint-Vincent) Kützing. Las especies que se pueden encontrar en varias zonas tanto en modos protegidos como expuestos son de Rhodophyta: Jania adhaerens J.V. Lamouroux, J. cubensis Montagne ex Kützing; de Chlorophyta: Ulva fasciata y Cladophora vagabunda; de Ochrophyta: Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbès & Solier y Padina gymnospora (Kützing) Sonder.
Playa Villa Rica. En la zona protegida arenosa-pedregosa donde se forma una pequeña laguna de sustrato principalmente arenoso se localizaron a las Chlorophyta: Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh, C. sertularioides (S.G. Gmelin) M. Howe y Cymopolia barbata; de Rhodophyta: Jania rubens y Digenea simplex. En la zona de macizos, las facies rocosas expuestas al fuerte oleaje alojan a las Rhodophyta: Laurencia obtusa, Hypnea spinella (C. Agardh) Kützing y Gracilaria flabelliformis; de Chlorophyta: Rhizoclonium riparium y Willeella brachyclados (Montagne) M.J. Wynne; de Ochrophyta: Asteronema breviarticulatum (J. Agardh) Ouriques & Bouzon, Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye, Chnoospora minima (Hering) Papenfuss y Sargassum vulgare. Las especies que pueden encontrarse en las zonas expuestas y protegidas son de Rhodophyta: Jania adhaerens y J. cubensis; de Chlorophyta: Cladophora vagabunda; de Ochrophyta: Padina gymnospora.
Playa Muñecos. En la zona de macizos protegidos, accesible durante la época de lluvias, se observaron las especies de Chlorophyta: Cladophora flexuosa (O.F. Müller) Kützing y Caulerpa racemosa; de Rhodophyta: Jania subulata (Ellis & Solander) Sonder. En la zona de macizos expuestos y pozas intermareales se hallaron principalmente las especies de Rhodophyta: Acanthophora spicifera y Laurencia obtusa; de Chlorophyta: Willeella brachyclados; de Ochrophyta: Asteronema breviarticulatum, Ectocarpus siliculosus, Chnoospora minima y Sargassum vulgare. Las algas que pueden encontrarse en las zonas expuestas y protegidas son de Rhodophyta: Jania adhaerens; de Ochrophyta: Colpomenia sinuosa y Padina gymnospora.
Nuevos registros
De las especies determinadas, se encontraron 14 nuevos registros en Playa Paraíso, cinco en Playa Villa Rica y tres en Playa Muñecos (Cuadro 1). Las especies Liagora ceranoides, Jania cubensis, Acanthophora spicifera, Cladophora dalmatica y C. flexuosa son nuevos registros para el LRNV; mientras que Centroceras gasparrinii, Gracilaria apiculata y G. flabelliformis lo son para el estado de Veracruz.
A continuación, se presentan descripciones morfológicas de los nuevos registros del LRNV.
Rhodophyta
Liagoraceae
Liagora ceranoides J.V. Lamouroux, Hist. Polyp. Coral. Flex: 239. 1816. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Virgin Islands, St. Thomas, 2006, Huisman 61 (holotipo: CN!). Figs. 2A-B.
Figura 2: A, B. Liagora ceranoides J.V. Lamouroux: A. vista general del talo; B. pleuridios y espermacios. C-G. Jania cubensis Montagne ex Kützing: C. vista general del talo; D. ramificación opuesta del talo, en las ramillas se observan los conceptáculos ovoides con ramillas anteniformes (punta de flecha); E. tricotomía y segmentos en forma de barril o cuña; F. detalle de la genicula descalcificada; G. ápices de los segmentos. H-L. Acanthophora spicifera (M. Vahl) Børgesen: H. vista general del talo; I. detalle de la ramificación alterna de los ejes y ramillas apicales cubiertas de espinas; J. vista superficial de las células medulares en sección transversal; K. vista superficial de las células corticales en sección transversal; L. vista superficial de las células en sección longitudinal.
Talo 2.5 cm de longitud, cilíndrico, calcificado, color rosa pálido y blanco, textura suave, viscosa; ramificación irregular con patrones bifurcados, opuestos; ejes principales se pierden a partir de la segunda ramificación; ejes cilíndricos con ápices bifurcados, romos; filamentos medulares formados por pleuridios, 7.5-15 µm de diámetro, 10-25 µm de longitud, espermacios en su porción apical, 3-4 µm de diámetro.
Hábitat: intermareal rocoso, influenciado por aportes de agua dulce.
Distribución: esta especie se ha registrado en Veracruz en el municipio San Andrés Tuxtla, Monte Pío; municipio Veracruz en el Arrecife Blanquilla, Isla de Enmedio, Isla Sacrificios, Isla Santiaguillo, Isla Verde y Arrecife de Cabezo; municipio Tuxpan, Arrecife de Tuxpan (Ortega et al., 2001; González-Gándara et al., 2007; Robinson et al., 2012). Nuevo registro para el litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz.
Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Playa Paraíso, intermareal rocoso al SE de Playa Paraíso, 17.V.2017, C. Landa-Cansigno 23478 (ENCB).
Corallinaceae
Jania cubensis Montagne ex Kützing, Species Algarum: 709. 1849. TIPO: CUBA. Sin localidad, s.f., Montagne s.n. (tipo no localizado). Figs. 2C-G.
Talo 2-4 cm de longitud, erguido, calcificado, cilíndrico, segmentado, calcificado, color rosa pálido a blanquecino, quebradizo; ramificación irregular con patrones alternos, dicotómicos, opuestos; ejes principales con segmentos en forma de cuña o barril, porción más ancha 240-420 µm de diámetro, porción más angosta 120-180 µm de diámetro; segmentos apicales cilíndricos, ápices puntiagudos, 45-60 µm de diámetro; células superficiales rectangulares, 7-11 µm de diámetro, 9-16 µm de longitud; conceptáculos ovoides en ramillas laterales, dos ramillas anteniformes en la porción apical del conceptáculo, 204-325 µm de diámetro, 454 µm de longitud.
Hábitat: intermareal rocoso, rocas y oquedades de 1 m de profundidad, epífita de Digenea simplex.
Distribución: esta especie se ha registrado en Veracruz, municipio San Andrés Tuxtla, Monte Pío; municipio Tuxpan, Tuxpan; municipio Veracruz, Isla de Enmedio, Isla Sacrificios, Isla Verde y Arrecife de Cabezo (Ortega et al., 2001; Robinson et al., 2012). Nuevo registro para el litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz.
Especímenes adicionales examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Playa Paraíso, intermareal rocoso 1 m de profundidad, NE de Playa Paraíso, 17.V.2017, C. Landa-Cansigno 22208 (ENCB).
Ceramiaceae
Centroceras gasparrinii (Meneghini) Kützing, Species Algarum: 689. 1849. TIPO: ITALIA. Sicilia, Palermo, s.f., G. Gasparrini s.n. (holotipo no localizado, isotipo: L-0193946!). Figs. 3A-F.
Figura 3: A-F. Centroceras gasparrinii (Meneghini) Kützing: A. vista general del talo; B. detalle de ejes segmentados; C. detalle de los segmentos, células corticales rectangulares a poliédricas en vista longitudinal y células glandulares (punta de flecha) insertadas radialmente en el nodo; D. detalle de los ápices cubiertos de espinas; E. vista de la sección transversal del eje, se observan las capas celulares pericentrales; F. detalle del tetrasporangio (punta de flecha). G, H. Gracilaria apiculata P. Crouan & H. Crouan: G. vista general del talo; H. detalle de la ramificación irregular y ejes distales aplanados.
Talo 11-20 mm de longitud, mechón filamentoso, color rojo-anaranjado obscuro, suave; ramificación di-tricotómica, intervalo de ramificación 10-12 segmentos, presencia de ramas cortas, simples, a lo largo del talo; ejes erectos con segmentos, 150-170 µm de diámetro, 480-550 µm de longitud; ápices forcipados, cubiertos por espinas rectas compuestas por 2 células, posicionadas a 45° con respecto al eje; ejes basales (postrados) 180-190 µm de diámetro, 225-240 µm de longitud, porción basal fija al sustrato por numerosos rizoides; corte transversal de los ejes con 12-20 células pericentrales; células glandulares, acropetales, ovoides, insertas en los nodos de los segmentos; células corticales en vista superficial con forma cuadrada o poligonal, arreglo longitudinal, 7.5-18.5 µm de diámetro, 15-22 µm de longitud; tetrasporangios dispuestos en forma radial sobre el nodo, sin involucro, 55-60 µm de diámetro, 74-80 µm de longitud.
Hábitat: rocas sumergidas, 0.6-1 m de profundidad.
Distribución: esta especie tiene amplia distribución desde zonas templadas cálidas a zonas tropicales en los Océanos Atlántico, Pacífico e Índico (Schneider et al., 2015); en México se ha registrado en Sonora, municipio Guaymas, Playa Algodones; en Baja California Sur, municipio La Paz, Playa El Tecolote, Playa Sargento y Playa la Ventana (Won et al., 2009). Nuevo registro para el litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz y para el estado de Veracruz.
Especímenes examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Playa Paraíso, 16.VI.2016, C. Landa-Cansigno 25065 (ENCB).
Rhodomelaceae
Acanthophora spicifera (M. Vahl) Børgesen, Bot. Tid. 30: 201. 1910. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA.
St Croix, Islas Vírgenes, s.f., M. Vahl 1802, (holotipo: C-1044!). Figs. 2H-L.
Talo hasta 9 cm de longitud, erguido, cilíndrico, color guinda a amarillento; ramificación alterna; ejes erectos, cilíndricos, 835-1470 µm de diámetro, cubiertos de ramillas en forma de espinas principalmente en la porción distal, otorgándole un aspecto piramidal a los ápices; ramillas espinosas numerosas; ápices dentados, 143-184 µm de diámetro; células medulares globosas, arreglo polisifónico; célula central 242.5 µm de diámetro; 5 células pericentrales globosas, 125-171 µm de diámetro; células corticales, rectangulares a poliédricas, claramente pigmentadas, 2-3 capas de células, 18-28 µm de diámetro.
Hábitat: facies rocosas intermareales expuestas al oleaje y facies rocosas protegidas.
Distribución: esta especie ha sido registrada en Veracruz, municipio Coatzacoalcos, Coatzacoalcos, Playa Sola; municipio Veracruz, costa del puerto de Veracruz, Playa Hotel Pensiones, Isla Verde, Isla Sacrificios, Isla de Enmedio, Arrecife de Hornos; municipio Pueblo Viejo, Tampico Alto, Ozuluana, Tamalía; municipio Tamiahua, Laguna de Tamiahua; municipio Tuxpan, Arrecife Tuxpan municipio Cazones, costa rocosa El Pulpo (Ortega et al., 2001; González-Gándara, 2007; Godínez-Ortega et al., 2009; De la Cruz-Francisco et al., 2017). Nuevo registro para el litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz.
Especímenes examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Playa Paraíso, intermareal rocoso al NE de Playa Paraíso, 17.V.2017, C. Landa-Cansigno 22307 (ENCB).
Gracilariaceae
Gracilaria apiculata P. Crouan & H. Crouan. Schramm, Basse Terre, Guadeloupe: 19. 1865. TIPO: FRANCIA, French West Indies, Grand-Bourg, Marie-Galante, Guadeloupe, s.f., Crouan 1852, (holotipo no localizado, lectotipo: BM!, designado por Gurgel et al., 2004). Figs. 3G,H, 4A, B.
Figura 4: A, B. Gracilaria apiculata P. Crouan & H. Crouan: A. células medulares en sección transversal; B. células corticales en sección transversal. C-G. Gracilaria flabelliformis (P. Crouan & H. Crouan) Fredericq & Gurgel: C. vista general del talo; D. disco de fijación; E. células medulares en sección transversal; F. cistocarpo en sección transversal; G. porción apical del eje. H-J. Cladophora dalmatica Kützing: H. vista general de los ejes uniseriados; I. ramificación tricotómica; J. célula apical de los ejes. K-M. Cladophora flexuosa (O.F. Müller) Kützing: K. vista general del talo; L. ramificación del talo; M. células uniseriadas del talo.
Talo 16 cm de longitud, cilíndrico a aplanado, erguido, pseudoparenquimatoso, flexible, color guinda, algunas porciones claramente despigmentadas, ramificación irregular, hasta 3 patrones de ramificación (alterna, opuesta y dicotómica); ejes carnosos, porción basal tubular, 1020 µm de diámetro, porción distal aplanada, 2000-3000 µm de diámetro, margen liso; ápices bifurcados, puntiagudos, 456 µm de diámetro; células medulares globosas a poliédricas, 90-156 µm de diámetro; células corticales fuertemente pigmentadas, arreglo celular en 1-3 capas, 9-12 µm de diámetro; carposporangios esféricos-ovalados, 550 µm de diámetro, 600 µm de longitud.
Hábitat: intermareal rocoso influenciado por aportes de agua dulce.
Distribución: en México esta especie ha sido registrada en el estado de Tamaulipas, municipio Madero, Laguna Punta Piedras (Gurgel et al., 2004). Nuevo registro para el litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz y para el estado de Veracruz.
Especímenes examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Playa Paraíso, 17.V.2017, C. Landa-Cansigno 23493 (ENCB), 23500 (ENCB).
Gracilaria flabelliformis (P. Crouan & H. Crouan) Fredericq & Gurgel, J. Phycol. 40: 155. 2004. TIPO: FRANCIA. Guadeloupe, s.f., H. Maze s.n. (holotipo no localizado, lectotipo: BM!, designado por Gurgel et al., 2004). Figs. 3K-L, 4C-G.
Talo 6 cm de longitud, aplanado, erguido, pseudoparenquimatoso, flexible, color guinda-amarillo, algunas porciones claramente despigmentadas; ramificación irregular, principalmente dicotómica; ejes carnosos, aplanados, 2000-5000 µm de diámetro, margen dentado; ápices densamente ramificados irregularmente; células medulares globosas, 60-144 µm de diámetro; células corticales fuertemente pigmentadas, arreglo celular en 1-3 capas, ovoides, 6-15 µm de diámetro.
Hábitat: intermareal rocoso estuarino y litoral rocoso marino.
Distribución: en México esta especie ha sido registrada en Tabasco y Campeche (Mendoza-González et al., 2017; Núñez-Reséndiz et al., 2019). Nuevo registro para el estado de Veracruz.
Especímenes examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Playa Paraíso, 17.V.2017, C. Landa-Cansigno 23498 (ENCB), 23499 (ENCB).
División Chlorophyta
Cladophoraceae
Cladophora dalmatica F.T. Kützing, Phyc. Gen. 268. 1843. TIPO: CROACIA. Split., IV.1835, Hafen Von Spalato s.n. (holotipo: L-937.281.406!). Figs. 4H-J.
Talo 4 cm de longitud, filamentoso, color verde brillante, suave; ramificación lateral a di-tricotómica; ejes uniseriados, no se constriñen en la base; ápices redondeados; células basales rectangulares, 120 µm de diámetro, 850 µm de longitud; células de la porción media rectangulares, 140 µm de diámetro, 1080 µm de longitud; células apicales rectangulares, curveadas en los ápices, 60 µm de diámetro, 180 µm de longitud. Hábitat: intermareal rocoso.
Distribución: esta especie ha sido registrada en Veracruz, municipio de Tuxpan, Laguna de Tampamachoco (Dreckmann y Pérez-Hernández, 1994). Nuevo registro del litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz.
Especímenes examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Playa Paraíso, 17.V.2017, C. Landa-Cansigno 23516 (ENCB).
Cladophora flexuosa (O.F. Müller) Kützing, Phyc. Gen. 270. 1843. TIPO: DINAMARCA. Sin localidad, s.f., Anónimo s.n. (tipo no localizable. El tipo no ha sido localizado desde la revisión de Van den Hoek, 1963. Esta especie requiere una neotipificación). Figs. 4K-M.
Talo 2 cm de longitud, filamentoso, color verde olivo-marrón, suave; ramificación irregular, dicotómica en la base, tri-tetracotómica en la porción distal; ejes erectos, uniseriados, no se constriñen en la base; ápices redondeados; células basales rectangulares, 96-120 µm de diámetro, 1404 µm de longitud; células de la porción media rectangulares, 84 µm de diámetro, 600-960 µm de longitud; células apicales rectangulares, 72-96 µm de diámetro, 660-720 µm de longitud.
Hábitat: sustrato rocoso, en zona protegida.
Distribución: esta especie ha sido registrada en Veracruz, municipio Veracruz, Arrecife de Hornos; municipio San Andrés Tuxtla, Monte Pío (Godínez-Ortega et al., 2009; García-López et al., 2017). Nuevo registro para el litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz.
Especímenes examinados: MÉXICO. Veracruz, municipio Actopan, Playa Muñecos, 19.V.2017, C. Landa-Cansigno y D. L. Luna-Acosta 23491 (ENCB).
Discusión
El total de especies determinadas en este trabajo (45) constituyen 33% de las algas previamente registrada para la zona de muestreo (134 especies) y 10% de la del estado de Veracruz (423 especies) (Ramírez-Rodríguez, 1975; Sánchez-Rodríguez, 1980; Flores-Davis 1993; Ortega et al., 2001; Vargas-Hernández y Ramírez-Rodríguez, 2006; Ramírez-Rodríguez y Blanco-Pérez, 2011; González-Reséndiz et al., 2014; García-López et al., 2017). De acuerdo con la regionalización biogeográfica propuesta por Setchell (1920), la flora algal descrita es de tipo tropical, ya que se encuentra en una zona donde la isoterma promedio anual oscila en los 25 °C (Vargas-Hernández y Ramírez-Rodríguez, 2006).
La flora algal descrita tiene afinidad a la de ambientes tropicales rocosos ubicados en la misma franja latitudinal, tales como los de Panamá, Sri Lanka y Hong Kong, cuyas especies en común son Chaetomorpha antennina, Caulerpa racemosa, C. sertularioides, Ulva fasciata, Acanthophora spicifera, Padina boergesenii y Chnoospora minina (Macusi y Ashoka-Deepananda, 2013). Considerando que la flora regional es la lista acumulada de especies a lo largo del tiempo e indica la posibilidad de encontrarlas en las localidades de la región en ciertas épocas (González-González et al., 1996), la flora algal descrita presenta afinidad con las regionales de las costas del Golfo de México (GM) y Mar Caribe (Taylor, 1960; Littler y Littler, 2000; Ortega et al., 2001).
Respecto a la afinidad que existe entre las macroalgas encontradas en las playas del litoral rocoso Neovolcánico de Veracruz y la regional del estado de Veracruz, se encontró que 43 especies son afines. Estas especies además se distribuyen en las zonas rocosas de Tuxpan y El Pulpo, ubicadas al norte de Veracruz (González-Gándara et al., 2007; De la Cruz-Francisco et al., 2017), la zona rocosa de Montepío que pertenece a los ambientes rocosos de los Tuxtlas (Sánchez-Rodríguez, 1980; García-López et al., 2017) y en ambientes rocosos asociados a arrecifes de coral del Sistema Arrecifal Veracruzano (Mateo-Cid et al., 1996; Ortega et al., 2001; Robinson et al., 2012; Galicia-García et al., 2013). En estas localidades se pueden encontrar comúnmente a Acanthophora spicifera, Canistrocarpus cervicornis, Dictyosphaeria cavernosa (Forsskål) Børgesen, Halimeda scabra, Hypnea musciformis (Wulfen) J.V. Lamouroux, Jania adhaerens, Liagora ceranoides, Padina boergesenii, Ulva fasciata y U. flexuosa.
En cuanto a las floras regionales adyacentes, 20 especies se comparten con el estado de Tabasco (Mendoza-González et al., 2017; Quiroz-González et al., 2017, 2018), 28 con el de Campeche (Mateo-Cid et al., 2013) y 25 con el de Tamaulipas (Vargas-López, 2004). Cabe mencionar que Ulva L., Cladophora Kützing (Garduño-Solorzano et al., 2005), Digenea simplex, Jania adhaerens y Caulerpa racemosa se distribuyen ampliamente por el Golfo de México (Ortega et al., 2001).
La división Rhodophyta ha sido señalada como la que posee la mayor riqueza de especies tanto en el estado de Veracruz como en Playa Paraíso, Playa Muñecos y Playa Villa Rica (Taylor, 1960; Dawes, 1999; Littler y Littler, 2000; Ortega et al., 2001; Ramírez-Rodríguez y Blanco-Pérez, 2011; Guiry y Guiry, 2019). En contraste, se observó que la división Chlorophyta mostró la mayor riqueza específica de la zona (18 especies). Esta mayor riqueza que presentaron las Chlorophyta se puede explicar desde el punto de vista de la afinidad al sustrato, la exposición al oleaje y las adaptaciones morfológicas que presentan. En este sentido, Garduño-Solorzano et al. (2005) mencionan que los sustratos rocosos del Eje Neovolcánico, compuestos por basaltos y andesitas (Geissert y Dubroeucq, 1995), tienden a absorber calor, favoreciendo el desarrollo de las Chlorophyta. Taylor (1960) señala que los ambientes expuestos al oleaje, como los rocosos, exhiben una alta riqueza específica y que los géneros Ulva, Chaetomorpha Kützing, Cladophora y Rhizoclonium Kützing presentan adaptaciones morfológicas, como son los discos de fijación y rizoides, que les permiten resistir la exposición al oleaje, aunado a que son especies capaces de tolerar la desecación y exposición directa a la radiación solar. Esto es relevante, ya que explica la presencia de 50% de las especies de Chlorophyta (Cuadro 1), las cuales pertenecen a estos géneros y se encontraron en las facies rocosas del intermareal expuesto al oleaje.
Las costas centrales de Veracruz se caracterizan por poseer hábitats heterogéneos que dan en conjunto un litoral con una alta riqueza algal (Garduño-Solorzano et al., 2005). Este fenómeno de heterogeneidad de ambientes es muy marcado en Playa Paraíso, puesto que existen diferencias entre la porción NE y SE de dicha localidad. Esto resulta en ambientes constituidos por playas arenosas, rocosas-pedregosas y rocosas-arenosas, zona de plataformas o terrazas horizontales a la costa, pozas de mareas, playa arenosa-pedregosa sujeta a aportes de agua dulce y zona de manglar (Salazar-Vallejo y González, 1990; Vargas-Hernández y Ramírez-Rodríguez, 2006). Por lo tanto, esta gran heterogeneidad de ambientes en una sola localidad explica que se observara una mayor riqueza específica en Playa Paraíso (37 especies), comparado con Villa Rica y Playa Muñecos. Además, en esta localidad se presentaron 18 especies que no se encontraron en las demás localidades. Cabe señalar que Gracilaria apiculata, Liagora ceranoides y Chaetomorpha antennina fueron exclusivas de Playa Paraíso y se encontraron al SE, en la playa arenosa-pedregosa con aportes de agua dulce y de forma anual.
La riqueza específica observada, tanto en Villa Rica (22) como en Playa Paraíso (37), es baja en comparación con lo previamente registrado para estos sitios, pues en Playa Villa Rica se han citado 70 especies y en Playa Paraíso 112 (Ramírez-Rodríguez, 1975; Sánchez Rodríguez, 1980; Flores-Davis, 1993; Ortega et al., 2001; Vargas-Hernández y Ramírez-Rodríguez, 2006; García-López et al., 2017). Esta baja riqueza puede deberse a factores como: a) la frecuencia de los muestreos, que en particular fue baja; b) la estacionalidad, que influye en el desarrollo de algunas especies (Dawes, 1999) y c) la accesibilidad a los sitios de recolecta, que es limitada por el oleaje fuerte y los eventos climatológicos como son tormentas tropicales y huracanes (Garduño-Solorzano et al., 2005) y las condiciones sociales que prevalecen en la zona (lugareños, com. pers.).
Ramírez-Rodríguez (1975) menciona que en Villa Rica durante el mes de septiembre (época de lluvias) existe un decremento importante en la flora algal de la zona. Tal situación se puede contrastar con nuestros hallazgos, ya que durante dicha época se observó una menor riqueza de especies comparado con la de secas (mayo), tanto en Villa Rica como en las demás localidades. Dentro de los cambios importantes en la flora en dicha localidad, se observó que en la época de secas aparecen Ectocarpus siliculosus, Asteronema breviarticulatum y Chnoospora minima, las cuales son especies que alcanzan su máximo desarrollo en marzoabril (Ramírez-Rodríguez, 1975; Sánchez-Rodríguez, 1980). Con base en nuestros resultados, el desarrollo de dichas especies puede extenderse hasta mayo.
En particular para Playa Muñecos, en los trabajos realizados por González-Reséndiz et al. (2014) y García-López et al. (2017), se han registrado 41 especies. Es importante señalar que la accesibilidad a esta localidad, tanto por las características fisiográficas del sitio como la inseguridad que prevalecen en la zona (lugareños, com. pers.), representa un reto para el registro de las especies y podría explicar el bajo número de citas sobre la riqueza algal de este sitio, así como de otras localidades del LRNV que poseen las mismas condiciones. No obstante, las especies que se encontraron para este lugar también se encontraron en Playa Paraíso y Playa Villa Rica. Únicamente la especie Cladophora flexuosa fue exclusiva de Playa Muñecos.
Las especies Centroceras gasparrinii, Gracilaria apiculata y G. flabelliformis constituyen nuevos registros para el estado de Veracruz. Dicho estado se ha señalado como uno de los litorales de mayor diversidad algal en las costas de México (Pedroche y Sentíes, 2003). No obstante, el conocimiento de la riqueza algal de Veracruz continúa incrementándose. Ramírez-Rodríguez y Blanco-Pérez publicaron en el año 2011 un total de 423 especies para el estado de Veracruz. Con los trabajos de Robinson et al. (2012), Galicia-García et al. (2013) y García-López et al. (2017), se añadieron 24 especies al listado florístico algal del estado. Con la adición de los nuevos registros mencionados en este trabajo, podemos indicar que actualmente la flora algal de Veracruz está constituida por 450 especies. Dicha flora podría incrementarse conforme se atiendan sitios poco estudiados, continúe aumentando el número de ficólogos interesados en el registro de especies y se den nuevos hallazgos de especies (Pedroche y Sentíes, 2003).
En particular, para Playa Paraíso el listado florístico se incrementa de 112 a 124 especies, en Playa Villa Rica de 70 a 74 y en Playa Muñecos de 41 a 46. Se destaca que Jania cubensis y Liagora ceranoides han sido registradas en Monte Pío, localidad que corresponde a la Sierra de los Tuxtlas (Sánchez-Rodríguez, 1980). Dado que las estribaciones del Eje Neovolcánico y las de la Sierra de los Tuxtlas comparten el mismo tipo de sustrato (Geissert-Kientz, 1999), la afinidad entre la flora de ambos ambientes rocosos explica que se encontraran estas especies en el litoral del Eje Neovolcánico.
La ficoflora aquí descrita es un importante componente biótico del sistema al que pertenece ya que son productores primarios, conforman sitios de anidación y refugio para otras especies y son fuente potencial para consumo y aprovechamiento humano (Chapman y Chapman, 1980; Lobban y Harrison, 1994; Dawes, 1999; Stengel y Connan, 2015). Por ejemplo, algas de los géneros Gracilaria Greville, Digenea C. Agardh y Sargassum C. Agardh son una fuente potencial de obtención de polisacáridos de importancia económica como el agar, la carragenina y el alginato (Dreckmann y Sentíes-Granados, 1994; Dreckmann y de Lara-Isassi, 2001; Hernández-Carmona et al., 2012). Además, Digenea simplex, Laurencia obtusa, Padina gymnospora, Sargassum vulgare, Cymopolia barbata y Ulva fasciata poseen metabolitos secundarios con interesantes actividades biológicas, los cuales tienen numerosas aplicaciones en áreas de salud, agronomía y biotecnología (Chapman y Chapman, 1980; Amsler, 2008; Stengel y Connan, 2015).
Conclusiones
De manera general, es posible decir que los litorales rocosos son ambientes únicos en el Golfo de México, cuya franja influenciada por el Eje Neovolcánico presenta una flora algal tropical con afinidad a las floras adyacentes al estado de Veracruz, tales como las de Tamaulipas, Tabasco y Campeche. La riqueza algal de las localidades muestreadas del LRNV es de 140 especies, lo que representa 31% de la flora regional del estado de Veracruz. El hallazgo de nuevos registros incrementa la flora del estado a 450 macroalgas marinas. Dado que la riqueza específica en estos ambientes continúa aumentando, es importante sumar esfuerzos en el registro de la diversidad algal que alberga esta región, considerando tanto los sitios que han sido estudiados como aquellos sitios poco o nulamente explorados.
