Descripción del área de estudio

Se recolectó madera de F. grandifolia subsp. mexicana en el Ejido La Mojonera, municipio Zacualtipán, Hidalgo, México (20°38'0.33''N, 98°36'51.8''O) (Fig. 1). El relieve es accidentado con pendientes mayores a 50% donde predominan suelos tipo andosol vítrico y húmico, la altitud oscila entre 1900-2000 m, el clima es C(fm) templado con lluvias y presencia de neblinas durante todo el año, la temperatura media anual es de 12.7 °C y la precipitación anual de 2059 mm (^{Godínez-Ibarra et al., 2007}). Este bosque comprende 43 ha y es un área de conservación de carácter ejidal (^{Rodríguez-Ramírez et al., 2013}). El estrato arbóreo es dominado por Fagus grandifolia subsp. mexicana, Magnolia schiedeana Schlecht., Clethra macrophylla M. Martens & Galeotti, C. mexicana DC., Pinus patula Schltdl. & Cham. y diversas especies de encinos entre las que destacan Quercus delgadoana S. Valencia, Nixon & L.M. Kelly, Q. germana Schltdl. & Cham., Q. laurina Liebm. ex A. DC. y Q. trinitatis Trel. En el sotobosque se encuentran arbustos como Sambucus nigra L., Miconia glaberrima Naudin y la herbácea Epifagus virginiana (L.) W.P.C. Barton (^{Ortiz-Quijano et al., 2016}; ^{Rodríguez-Ramírez et al., 2016}).

Figura 1: Localización del bosque de haya mexicana en el Ejido La Mojonera, municipio Zacualtipán, Hidalgo, México. 

Obtención de muestras

Se seleccionaron al azar 11 árboles de F. grandifolia subsp. mexicana, con diámetro promedio a la altura del pecho (DAP) de 41 cm. Por cada individuo se extrajo a 1.30 m de altura del fuste un núcleo de crecimiento con taladro de Pressler (Haglöf Sweden, Haglöf Sweden, Långsele, Suecia) de 5.15 mm de diámetro interno. Cada núcleo fue marcado y depositado en un recipiente con agua para preservarlo durante su traslado al Laboratorio de Anatomía y Tecnología de la Madera de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo, Texcoco de Mora, Estado de México, México.

De un árbol recientemente derribado a causa del viento, se cortaron con motosierra (Husqvarna, Husqvarna Group, Charlotte, EUA) dos trozos (1.2 m de largo) de la parte inferior-media del fuste, considerando que no estuviera fracturado por la caída; la madera fue llevada al aserradero de la Planta Piloto ubicada en la institución antes mencionada.

Preparación de muestras

Se elaboraron tablillas de madera para visualizar las características anatómicas macroscópicas. En el aserradero los trozos obtenidos del fuste se cortaron en rodajas de 15 cm de longitud con una sierra cinta SF-600 (Penedo, Limeira, São Paulo, Brasil); en estas se marcaron y cortaron tablillas de 7×12×1 cm orientadas en sentido de los planos tangencial, transversal y radial. Posteriormente fueron pulidas con lijadora de banda LB-1 (IMMSA, Centromac, Cd. Mx., México) y se dejaron secar a temperatura ambiente en el Laboratorio de Anatomía y Tecnología de la Madera de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo.

Para visualizar las características anatómicas microscópicas se elaboraron dos tipos de preparaciones fijas: 1) de laminillas o cortes de los planos transversal, tangencial y radial; 2) de células disociadas. Ambas preparaciones se realizaron a partir de los 11 núcleos, se seccionaron cada 2 cm de la corteza hacia la médula; considerando submuestras a cada una de estas secciones. Los pequeños trozos de núcleo se sometieron a un proceso de ablandamiento por medio de calor; para ello se depositaron en vasos de precipitado con agua destilada para calentarse a 60°C en una estufa UN110 (Memmert, Memmert GmbH + Co. KG, Büchenbach, Alemania) durante 10 días (^{Guridi Gómez, 1977}). Una vez concluido el periodo de ablandamiento, se cortaron laminillas de 20-35 µm de grosor de cada sección con un microtomo de deslizamiento SM2000R (Leica Microsystems, Leica Microsystems CMS GmbH, Wetzlar, Alemania), los cortes se tiñeron con pardo de Bismarck y se fijaron en portaobjetos con resina sintética Entellan®.

Las células disociadas fueron obtenidas de astillas de cada una de las submuestras de núcleos mediante un proceso de maceración con una solución de ácido acético glacial y peróxido de hidrógeno en proporción 1:1 a 60 °C durante 96 horas. Posteriormente se lavaron, se tiñeron con pardo de Bismarck y se depositaron en portaobjetos. Se dejaron secar a temperatura ambiente y se fijaron con resina sintética Entellan® (^{Jansen et al., 1998}; ^{Gärtner y Schweingruber, 2013}).

Descripción de la anatomía

Las características anatómicas macroscópicas se describieron a partir de la observación de las tablillas obtenidas con los tres planos de la madera (tangencial, transversal, radial), con un microscopio estereoscópico EZ4HD (Leica Microsystems, Leica Microsystems CMS GmbH, Wetzlar, Alemania). Siguiendo la propuesta de De la Paz ^{Pérez-Olvera y Dávalos-Sotelo (2008)} para determinar los caracteres macroscópicos con tablas de la clasificación de ^{Tortorelli (1956)}, se describieron, el color con tablas de Munsell Color (^{Munsell Color Company, 1988}) y el análisis organoléptico mediante la degustación de la madera. Esta última prueba es subjetiva ya que involucra el sentido del gusto y olfato de la persona que realiza la prueba. Los caracteres microscópicos fueron descritos a partir del análisis de las preparaciones fijas de cortes y células disociadas con base en los criterios de la ^{IAWA Committee (1989)}.

La medición, conteo y descripción de vasos, fibras, parénquima y radios se hizo en las preparaciones fijas de cortes en todas las submuestras con microfotografías tomadas en un microscopio DM3000 con cámara incluida (Leica Microsystems CMS GmbH, Wetzlar, Alemania). El procesamiento de imágenes se realizó con el programa Leica Application Suite v. 8.3 (^{Leica Microsystems, 2011}), con la herramienta automatic measures (image analysis) disponible en el menú análisis. Se contaron las células, registrando además su tamaño y forma en los cortes transversal y tangencial. Los elementos de vaso y fibras se midieron individualmente en las preparaciones fijas de células disociadas; el tamaño de la muestra fue determinada con la ecuación propuesta por ^{Machuca-Velasco et al. (1999)}.

Análisis estadístico

De la cuantificación de vasos, fibras, radios y parénquima se eligieron los datos de las submuestras de cada uno de los 11 núcleos; en los más largos (20 cm) se tomaron cuatro (dos en la albura y dos en el duramen) y en los cortos (15 cm) dos, uno en albura y otro en duramen con la finalidad de establecer dos grupos de análisis. El primero de ellos se denominó albura (A), el segundo duramen (D). Para ambos, fueron estimadas la media, varianza, desviación estándar y coeficiente de variación, comprobando previamente la normalidad mediante la prueba Shapiro-Wilk (W test, P>0.05).

A las variables que cumplieron con el criterio de normalidad se les aplicó la prueba t-Student; en caso contrario, se evaluaron mediante U de Mann-Whitney por ser equivalente a la t-Student (^{Berlanga-Silvente y Rubio-Hurtado, 2012}). Se empleó el programa estadístico RStudio v. 1.0.136. (^{RStudio Inc., 2012}), con la finalidad de comparar la diferencia entre caracteres de albura y duramen.

También fue estimado el Índice de vulnerabilidad (IV) para comprobar la capacidad y tolerancia de los vasos a embolismos, el Índice de agrupamiento de vasos (IVg) y el Índice de mesomorfía (IM), con el fin de conocer el grado de eficiencia o seguridad en la conducción del agua, empleando el programa Microsoft Excel® (^{Microsoft Corporation, 2013}) y las siguientes fórmulas (^{Carlquist, 1977}, ²⁰⁰¹):

Los valores de los índices de vulnerabilidad y mesomorfía permiten clasificar a la madera como mesomórfica (IV>1; IM>200) o xeromórfica (IV<1; IM<200). El valor menor que puede tomar el índice de agrupamiento de vasos (IVg) es la unidad; esto ocurre cuando la madera presenta poros exclusivamente solitarios (^{Carlquist, 2001}).

Características macroscópicas

La madera de F. grandifolia subsp. mexicana es de color castaño claro (color Munsell: 7.5YR 6/4) sin diferencia entre albura y duramen, olor ligero, sabor amargo-astringente, brillo medio a alto, veteado pronunciado, hilo recto o derecho y textura gruesa (Fig. 2 A-C). En la sección transversal se observaron los límites de las zonas de crecimiento y radios (Fig. 2 D), porosidad difusa (Fig. 2 E) y en el plano tangencial los radios (Fig. 2 F).

Figura 2: Madera de Fagus grandifolia Ehrh. subsp. mexicana (Martínez) A.E Murray. A. sección transversal; B. sección tangencial; C. sección radial; D. límites de zonas de crecimiento (zc) y radios (r); E. porosidad difusa (pd) y radios (r); F. radios en sección tangencial (r). 

Características microscópicas

En la madera de F. grandifolia subsp. mexicana fue posible diferenciar las zonas o anillos de crecimiento y los caracteres distintivos de los límites entre ellas: 2-4 hileras de fibras aplanadas radialmente y el engrosamiento de los radios justo donde confluyen ambos (Fig. 3 A). La porosidad es difusa, los diámetros de los vasos son similares entre cada anillo de crecimiento, su distribución sigue un patrón en sentido radial, predominando los solitarios de contorno redondo y poligonal, en menor proporción en grupos de dos o tres (Fig. 3 B).

Figura 3: Madera de Fagus grandifolia Ehrh. subsp. mexicana (Martínez) A.E Murray. A. diferenciación entre las zonas de crecimiento en el corte transversal (zc = zona de crecimiento, er = engrosamiento del radio); B. porosidad difusa (vs = vaso solitario, va = vasos agregados, ca = contorno de vaso poligonal; cr = contorno de vaso redondo); C. placa de perforación escalariforme (ppe); D. punteaduras intervasculares opuestas (po); E. punteaduras vaso-radio opuestas (prv); F. tílosis en elementos de vaso (t).  

Los elementos de vaso poseen placas de perforación simples y escalariformes (Fig. 3 C), compuestas por 5-20 barras alargadas y paralelas, ocasionalmente con bifurcaciones en ellas; las punteaduras intervasculares son opuestas con areolas (Fig. 3 D), mientras que las punteaduras vaso-radio son redondeadas con areolas muy reducidas o aparentemente simples (Fig. 3 E). En la sección transversal, el diámetro tangencial del vaso en la albura es (A)=67.85±9.48 µm y en el duramen (D)=66.71±7.69 µm; el número de vasos por mm² en A=71.27±27.75 y D=63.43±19.05 (Cuadro 1), sin obtener variación entre albura y duramen (Cuadro 2), algunos de ellos con tílosis (Fig. 3 F).

Los elementos de vaso individuales tienen forma tubular, son oblongos, con y sin lígulas; su extensión fue A=730.7±162.8 µm y D=686.8±137.97 µm, las pruebas de comparación de medias indicaron que existe diferencia significativa (p≤0.05) entre la albura y duramen (Cuadro 2), las lígulas exhibieron amplia variabilidad desde muy cortas (D=7.88 µm) hasta muy largas (A=1005.13 µm), en uno o ambos extremos del vaso (Cuadro 1).

Las traqueidas vasicéntricas se observaron adyacentes a algunos elementos de vaso (Fig. 4 A). Las fibras fueron de tipo libriformes con punteaduras areoladas, con o sin septos, engrosamientos helicoidales, de longitud mediana (900-1600 µm), diámetro ~15 µm, el espesor corresponde a fibras con paredes muy delgadas; se detallan sus dimensiones en el Cuadro 3. Las pruebas t-Student y U de Mann-Whitney indicaron que no existe diferencia significativa (p>0.05) entre la longitud y diámetro, pero sí entre diámetro del lumen y grosor de la pared celular entre albura y duramen (Cuadro 2).

Figura 4: Madera de Fagus grandifolia Ehrh. subsp. mexicana (Martínez) A.E Murray. A. traqueidas vasicéntricas (tv); B. parénquima axial paratraqueal (pap) y apotraqueal (paa); C. tipos de radios en la madera (ru = radios uniseriados, rb = radios biseriados, rm = multiseriados, ra = radios agregados); D. radio heterocelular con células procumbentes (cp) y erectas (ce); E. cristales prismáticos (crp); F. cuerpos de sílice (cs). 

El parénquima axial fue apotraqueal y paratraqueal, el primero difuso y agrupado en líneas de 2-4 células distribuidas entre las fibras; el segundo, se encuentra irregularmente en el contorno del vaso sin cubrirlo totalmente, ambos tipos fueron escasos (Fig. 4 B). El número de unidades por mm² fue en A=727.7±451.40 y D=608.87±541.43 (Cuadro 4) sin variabilidad entre la albura y duramen (Cuadro 2).

Los radios corresponden a tres categorías de ancho: 1-3 células; 4-10 células y >10 células (multiseriados); la mayoría fueron multiseriados, en menor proporción biseriados, uniseriados y agregados (radios multiseriados divididos por fibras) (Fig. 4C), con altura >1 mm, número por mm² de A=19.65±4.76, D=18.62±5.92 (Cuadro 4). Las pruebas estadísticas indicaron que no hay diferencia significativa (p>0.05) en ancho, altura y número por mm² entre albura y duramen (Cuadro 2). Los radios son heterocelulares, compuestos de células procumbentes con una hilera de células marginales erectas arriba y debajo (Fig. 4D). Las inclusiones minerales encontradas fueron cristales prismáticos, escasos (Fig. 4E) y cuerpos de sílice en las células procumbentes (Fig. 4F). La madera de F. grandifolia subsp. mexicana es mesomórfica y aproximadamente 86% de los vasos son solitarios (Cuadro 5).

Caracteres macroscópicos

Las propiedades organolépticas de olor, sabor, textura y veteado o figura entre F. grandifolia subsp. grandifolia y el haya mexicana no coinciden: la primera carece de olor y sabor, y textura uniforme, además de tener poco veteado (^{Wiemann, 2010}; ^{SLMA, 2018}). En F. grandifolia subsp. mexicana el sabor es amargo-astringente, olor ligero y textura gruesa, además, presenta veteado pronunciado. No obstante, el haya mexicana comparte el brillo sedoso con F. crenata (^{Shimaji, 1952}).

En algunas especies de Fagus el color de la madera varía considerablemente desde la albura blanquecina hasta el duramen marrón rojizo; en ocasiones, no es perceptible una clara delimitación debido a que no existen cambios de color entre un tejido y otro (^{Wiemann, 2010}). Así sucede con el haya mexicana en la que no hay diferenciación entre albura y duramen. En cambio, en F. crenata y F. japonica la madera es color blanquecino a marrón claro (^{Shimaji, 1952}). En F. grandifolia subsp. grandifolia el duramen es blanquecino con tintes rojizos a marrones rojizos medios (^{Hoadley, 1990}). En F. sylvatica el duramen presenta tonos marrones (^{Ruffinatto y Crivellaro, 2019}) y también puede ser rojizo debido a que cuando existe rotura de ramas o deshidratación interna el aire penetra al interior del tallo causando procesos oxidativos los cuales promueven ese color (^{Hansmann et al., 2009}; ^{Richter, 2015}), o bien, es producto de un mecanismo de defensa a daños o heridas en el tallo y ramas (^{Schweingruber y Börner, 2018}).

La coloración castaño-clara de la madera del haya mexicana coincide con F. sylvatica(^{Ruffinatto y Crivellaro, 2019}). La variación de tonalidad en la madera ocurre entre especies e individuos del mismo género; los factores que influyen son edad, crecimiento radial, composición del suelo y ubicación de la madera dentro del árbol; es decir, si corresponde a la albura o el duramen (^{Moya y Calvo-Alvarado, 2012}). El color es un criterio muy importante de calidad a considerar por el usuario final y el precio de la madera a menudo depende de este parámetro (^{Hansmann et al., 2009}).

Características microscópicas

Los anillos de crecimiento son visibles en Fagus, la delimitación de las zonas de crecimiento de F. grandifolia subsp. mexicana se asemeja al patrón que presentan F. crenata, F. japonica (^{Shimaji, 1952}), F. grandifolia subsp. grandifolia (^{Hoadley, 1990}) y F. sylvatica (^{Ruffinatto y Crivellaro, 2019}), pues están definidos por una banda de fibras de madera tardía.

En Fagus el tipo de porosidad está determinado genéticamente al ser un rasgo característico en las especies del género ^{(Sass y Eckstein, 1995}). La madera de F. grandifolia subsp. grandifolia (^{Hoadley, 1990}; ^{Bond y Hamner, 2002}) y F. grandifolia subsp. mexicana tienen porosidad difusa, lo mismo ocurre en F. crenata, F. japonica (^{Shimaji, 1952}), y F. orientalis (^{Bond y Rappold, 2013}; ^{Crivellaro y Schweingruber, 2013}). En F. grandifolia subsp. grandifolia (^{Schweingruber, 1993}), F. longipetiolata (^{Wheeler, 2011}) y F. sylvatica se ha reportado porosidad difusa a semianular (^{Schweingruber y Börner, 2018}; ^{Ruffinatto y Crivellaro, 2019}).

Las placas de perforación de los elementos de vaso en F. grandifolia subsp. grandifolia y F. grandifolia subsp. mexicana son simples y escalariformes, siendo similares a las de otras hayas, excepto en el número de barras en las placas escalariformes. En F. crenata y F. japonica poseen 4-15 (^{Shimaji, 1952}); F. grandifolia subsp. grandifolia, F. orientalis y F. sylvatica alrededor de 10 (^{Metcalfe y Chalk, 1950}; ^{Schweingruber, 1993}; ^{García Esteban et al., 2003}; ^{Crivellaro y Schweingruber, 2013}), en cambio, en F. longipetiolata (^{Wheeler, 2011}) el rango oscila de 5-20, igual que en F. grandifolia subsp. mexicana cuando presenta placas de perforación escalariformes.

En F. grandifolia subsp. mexicana las punteaduras intervasculares y vaso-radio son opuestas, también en F. longipetiolata (^{Wheeler, 2011}). En Fagus grandifolia subsp. grandifolia presentan transición de escalariformes a areoladas (^{Schweingruber, 1993}). ^{Metcalfe y Chalk (1950)} describieron que en F. sylvatica son opuestas a transicional y ocasionalmente escalariformes; sin embargo, ^{García Esteban et al. (2003)} refieren que son simples y alternas. En F. orientalis son opuestas y alternas, y las vaso-radio simples, redondeadas o alargadas (^{Wheeler, 2011}; ^{Crivellaro y Schweingruber, 2013}); en cuanto a este carácter, no hay similitud con las otras hayas.

Los vasos que predominan en Fagus crenata, F. grandifolia subsp. grandifolia, F. grandifolia subsp. mexicana, F. japonica, F. longipetiolata, F. orientalis y F. sylvatica, son solitarios y múltiples radiales, con diámetros ≤100 µm. Sin embargo, el número de vasos agrupados (VA) y la densidad vasos/mm² pueden variar dependiendo de la especie. En F. sylvatica VA=≥2 y 20-300 vasos/mm² (^{Metcalfe y Chalk, 1950}; ^{García Esteban et al., 2003}; ^{Schweingruber y Börner, 2018}; ^{Ruffinatto y Crivellaro, 2019}), F. orientalis VA=2-4 y 100-200 vasos/mm² (^{Crivellaro y Schweingruber, 2013}), F. japonica VA=2-4 y 150-180 vasos/mm² (^{Shimaji, 1952}) y F. crenata VA=2-4 y 100-170 vasos/mm² (^{Shimaji, 1952}). La densidad es mayor en Fagus grandifolia subsp. grandifolia VA=2-3 y 20-100 vasos/mm² (^{Hoadley, 1990}; ^{Schweingruber, 1993}; ^{Wheeler, 2011}; ^{Bond y Rappold, 2013}) y F. longipetiolata VA=sin registro y 20-100 vasos/mm² (^{Wheeler, 2011}), ambas con valores similares, mientras que F. grandifolia subsp. mexicana VA=2-3 y 63-71 vasos/mm² tiene la densidad más baja.

La densidad de vasos está influenciada por la edad del árbol; conforme los individuos alcanzan su madurez la abundancia disminuye, ganando eficiencia conductiva del xilema (^{Medina et al., 2013}). En respuesta a las condiciones climáticas locales, F. orientalis y F. sylvatica controlan su conductividad hidráulica cambiando el número de vasos/mm² y el tamaño según lo reportado por ^{Giagli et al. (2016)}. Fagus grandifolia subsp. mexicana no presenta variabilidad de vasos/mm² entre albura y duramen.

Los elementos de vaso en F. grandifolia subsp. mexicana presentan lígulas, al igual que F. crenata (^{Shimaji, 1952}); en F. grandifolia subsp. grandifolia, F. japonica, F. longipetiolata, F. orientalis y F. sylvatica no se ha documentado esta característica. La longitud de los elementos de vaso (LEV) oscila de 350-800 µm (^{IAWA Committee, 1989}) y es similar entre taxones; en F. crenata LEV=400-800 µm, F. japonica LEV=350-658 µm (^{Shimaji, 1952}), F. orientalis LEV=200-500 μm (^{Crivellaro y Schweingruber, 2013}) y F. sylvatica LEV=583 μm (^{Larson, 1994}) y en F. grandifolia subsp. mexicana LEV=300-1825 μm considerando las lígulas.

De acuerdo con ^{Medina et al. (2013)}, la variabilidad de la longitud de elementos vasculares en las especies latifoliadas con madera de porosidad difusa es una evidencia de maduración del árbol. En F. orientalis la altitud del sitio influye en la longitud de los elementos de vaso, a medida que esta se incrementa, la longitud y el diámetro de los vasos disminuye (^{Topaloğlu et al., 2016}); en F. grandifolia subsp. mexicana la variación de la longitud sucede dentro del mismo árbol; en el futuro será importante evaluar la influencia de factores ambientales en la madera de este taxón.

El parénquima axial en F. crenata, F. grandifolia subsp. grandifolia, F. japonica, F. longipetiolata, F. orientalis y F. sylvatica es difuso, incluso puede ser difuso agregado en líneas estrechas horizontales y tangenciales (^{Schweingruber, 1993}; ^{García Esteban et al., 2003}; ^{Wheeler, 2011}; ^{Crivellaro y Schweingruber, 2013}; ^{Ruffinatto y Crivellaro, 2019}). Fagus grandifolia subsp. mexicana también presenta parénquima axial apotraqueal difuso y en líneas de 2-4 células, también paratraqueal escaso, lo cual es una característica particular de esta especie.

Los radios de F. grandifolia subsp. mexicana tienen diferentes anchos (uniseriados, biseriados, multiseriados), agregados, altos (<1 mm) y heterocelulares. En F. crenata y F. japonica también se reportan radios agregados y densidad de ≤4 radios/mm lineales (^{Shimaji, 1952}), el engrosamiento del radio en los límites de los anillos de crecimiento es una característica que comparten F. grandifolia subsp. grandifolia (^{Schweingruber, 1993}) y F. grandifolia subsp. mexicana. Mientras que en F. sylvatica son nudosos y con densidad de 4-12 radios/mm lineales (^{García Esteban et al., 2003}; ^{Ruffinatto y Crivellaro, 2019}).

Fagus grandifolia subsp. mexicana, al igual que F. sylvatica presenta traqueidas vasicéntricas (^{Ilvessalo-Pfäffli, 1995}). Las fibras de F. grandifolia subsp. mexicana son las de mayor variabilidad en longitud (LF), ya que el rango oscila entre 339-2164 μm y el promedio es ca. 1450 μm; las más largas corresponden a F. sylvatica LF=1375 μm (^{Larson, 1994}) y de 0.05->1.0 mm (^{Schweingruber y Börner, 2018}). En Fagus grandifolia subsp. grandifolia LF=1.2 mm (^{Bajpai, 2018}); en Fagus crenata (LF=750-1800 µm) y F. japonica (LF=700-1800 µm) tienen valores similares (^{Wheeler, 2011}).

Por otra parte, F. grandifolia subsp. mexicana posee fibras con paredes muy delgadas, mientras que en F. orientalis tienen paredes gruesas a muy gruesas (^{Crivellaro y Schweingruber, 2013}); en F. grandifolia subsp. grandifolia su pared es gruesa y en F. longipetiolata varía de delgada a gruesa ^{Wheeler, 2011}). La variación morfológica en las fibras se debe a dos factores: edad del cambium y tasa de crecimiento, que influyen en las dimensiones y densidad de las células (^{Topaloğlu y Erisir, 2018}). En este sentido, la estabilidad de la longitud ocurre cuando se inicia la formación de madera madura (^{Medina et al., 2013}; ^{Cueva Gálvez et al., 2020}), ya que el diámetro del lumen y grosor de la pared celular se asocian directamente con la edad del árbol) (^{Cobas et al., 2014}).

Fagus grandifolia subsp. mexicana presenta tílosis escasa, ya sea en la albura o en el duramen. Se ha documentado también en F. sylvatica comúnmente en el falso duramen (^{Schweingruber y Börner, 2018}), mientras que en Fagus grandifolia subsp. grandifolia ocurre en la madera temprana (^{Schweingruber, 1993}). La tílosis se desarrolla en los lúmenes de los vasos, ya que actúa como una membrana que obstruye el lumen y a su vez, restringe el movimiento de agua en ellos (^{Bond y Hamner, 2002}); se clasifica en común y esclerótica (^{IAWA Committee, 1989}; ^{De Micco et al., 2016}). La primera ocurre de forma natural en la transición de albura a duramen (envejecimiento del xilema); la segunda es la respuesta de la albura a tensiones bióticas y abióticas que causan la oclusión de los vasos; las cuales incluyen: congelación, sequía, heridas mecánicas (incluida la poda), inundaciones, ataques de insectos o infección por patógenos (^{De Micco et al., 2016}).

En cuanto a las inclusiones minerales, F. grandifolia subsp. mexicana contiene cristales prismáticos en los radios, al igual que Fagus grandifolia subsp. grandifolia, F. orientalis y F. sylvatica (^{Hoadley, 1990}; ^{Crivellaro y Schweingruber, 2013}; ^{Schweingruber et al., 2019}). Además, en F. grandifolia subsp. mexicana se observaron cuerpos de sílice, característica que no ha sido reportada en otras especies del género.

La eficiencia de F. grandifolia subsp. mexicana en la conducción del agua está asegurada por ser una especie mesomórfica. La variación del tamaño y densidad de los vasos pueden contribuir a ajustar el equilibrio entre el sistema de suministro de agua y la aclimatación a condiciones más secas; ya que podría ser una estrategia para aclimatarse a las condiciones del sitio en el que habita. Fagus sylvatica controla su conductividad hidráulica incrementando el número y tamaño de los vasos, también reduciendo la tasa de crecimiento de los árboles (^{Giagli et al., 2016}). Por otra parte, la resistencia a la embolia de xilema apoya la alta plasticidad fenotípica en los vasos en F. sylvatica y F. grandifolia subsp. mexicana (^{Schuldt et al., 2016}; ^{Rodríguez-Ramírez et al., 2019}).