Introducción

En México y el mundo la urbanización presenta una tendencia creciente, lo que ha incrementado la demanda de materias primas para la fabricación de cemento, el cual se obtiene de la calcinación a 1450 °C de una mezcla de piedra caliza, arcilla y mineral de hierro. El producto del proceso de calcinación es el “clínker”, que se muele finamente con yeso y otros aditivos químicos para producir cemento (^{CEMEX, s/f}). La extracción de materiales se hace en canteras, y en México todas las plantas de cemento cuentan con una en sus proximidades; algunas tienen canteras alternas para asegurar la oferta en caso de presentarse algún problema (^{Espinoza-López, 2005}).

En el territorio nacional existen 32 plantas cementeras que tienen la capacidad de producir, en conjunto, 51 millones de toneladas anuales de cemento (^{De la Garza Garza y Arteaga García, 2011}). La producción de cemento en México ha registrado aumentos continuos, con un volumen de producción que aumentó de 39.7 a 44.9 millones de toneladas y un valor de la producción (en millones de pesos de 2008) de $59,828 a $64,047, entre 2005 y 2015 (^{Vásquez y Corrales, 2017}); en 2020 fue de 102.6 mil millones de pesos (^{INEGI, 2021}). Esta tendencia creciente en la producción ha implicado la proliferación de canteras.

Con la presencia de una o varias canteras en un territorio, los atributos del paisaje como su composición, estructura y configuración, y los servicios que brindan los ecosistemas (mantenimiento de la biodiversidad, infiltración del agua y control de la erosión) se ven afectados por la eliminación de la cobertura vegetal y el suelo, así como por la modificación drástica del relieve para obtener el sustrato rocoso (^{Jorba y Vallejo, 2010}). Cuando la explotación minera cesa, la recuperación de la cubierta vegetal suele dificultarse por la severa degradación del sitio de extracción. El proceso de recuperación de la vegetación es lento, similar al que se presenta durante la sucesión primaria que se produce en un sustrato rocoso carente de suelo (p. ej. un derrame de lava). Generalmente las primeras especies que se establecen en este sustrato son líquenes y algunas especies dispersadas por viento (^{Cano Santana y Meave, 1996}). En una cantera, además de que el suelo está ausente o es escaso, las alteraciones del relieve originan una morfología inestable que favorece la erosión por agua y viento (^{Clemente et al., 2004}). El desarrollo del suelo in situ también ocurre muy lentamente, pues depende del material parental y del clima (^{Cano Santana y Meave, 1996}).

Por lo general, en las canteras el suelo se retira antes de la explotación (descapote) y se almacena para volver a colocarlo sobre el sustrato rocoso cuando la extracción ha cesado. Sin embargo, durante el almacenamiento sufre fuertes modificaciones: baja el contenido de materia orgánica y de nutrientes (o un balance alterado de ellos), y hay cambios en el pH y pérdida de la biodiversidad, lo que altera su funcionamiento ecológico (^{Lane et al., 2020}). Al iniciar la rehabilitación, la capacidad de retención de agua de este suelo, y del sustrato rocoso que subyace, suele ser baja. Además, la radiación solar al incidir de manera directa aumenta la temperatura superficial (^{Jorba y Vallejo, 2010}; ^{Das et al., 2013}).

Todo eso impone fuertes restricciones abióticas y bióticas, que actúan de forma interdependiente para la recuperación de la vegetación en las canteras (^{Salgueiro et al., 2020}). Tanto la germinación de las semillas como el establecimiento de las plántulas se ven muy limitados por la combinación de factores edáficos y microclimáticos adversos para su desarrollo (^{Sort y Alcañiz, 1996}; ^{Clemente et al., 2004}).

Por estas razones es importante que al finalizar la explotación se realicen actividades que favorezcan el restablecimiento de la vegetación y contribuyan a la rehabilitación del sitio, de forma que se recuperen la biodiversidad y algunos servicios ecosistémicos (^{Salgueiro et al., 2020}). Las acciones de rehabilitación ecológica en canteras deben diseñarse para apoyar los procesos de sucesión natural, buscando que los objetivos y las metas estén basadas en ecosistemas de referencia (^{Jorba y Vallejo, 2010}). Sin embargo, debido a la degradación sustancial que causa la minería, muchas veces es necesario usar modelos alternativos y buscar restablecer un cierto nivel de funcionamiento del ecosistema, más que la biodiversidad e integridad de un ecosistema de referencia nativo (^{Gann et al., 2019}).

Una de las principales intervenciones que se realizan en sitios degradados por actividades mineras son las plantaciones, ya que permiten acelerar la sucesión y activar los procesos de regeneración natural en sitios donde muchas veces no había recuperación evidente (^{Clemente et al., 2004}; ^{Mexia et al., 2020}). Además, con ello es posible restablecer una cubierta vegetal de forma relativamente rápida en un sustrato previamente estabilizado, para frenar la erosión y las tolvaneras y mejorar el valor estético del sitio (^{Wang et al., 2018}). Para ello se usa el suelo retirado durante el descapote como sustrato de las plantaciones (^{Jorba y Vallejo, 2010}). La vegetación debe monitorearse, de forma que se conozca qué especies logran establecerse bajo las difíciles condiciones del medio físico, contribuyendo a modificar las condiciones ambientales bajo su dosel y favoreciendo la sucesión ecológica. Con ello, es posible evaluar su contribución a la recuperación del sitio, considerando distintas escalas temporales (^{Gann et al., 2019}).

Durante la sucesión, las primeras especies que se establecen de forma natural, llamadas pioneras, experimentan condiciones ambientales más adversas que las que se reclutan después de algunos años, cuando ya ha habido un aporte de materia orgánica proveniente de la hojarasca y un desarrollo incipiente del suelo (^{Jorba y Vallejo, 2010}; ^{Mexia et al., 2020}). Además, algunas especies que se establecen inicialmente funcionan como plantas nodriza para otras que se incorporan más adelante, cuyas plántulas requieren de sombra (^{Khurana y Singh, 2001}). En general, las especies pioneras tienen una menor longevidad y tiempo reproductivo que las de sucesión tardía; también presentan un mayor crecimiento vertical, un menor tamaño a la madurez, una tasa más rápida de adquisición de recursos y un intervalo de respuesta fisiológica más amplio que las especies sucesionalmente tardías (^{Cano Santana y Meave, 1996}).

Las especies sucesionalmente tempranas, en general, resisten más las temperaturas altas y soportan mayores niveles de estrés hídrico (factores característicos de los sitios perturbados), que las especies de estadios sucesionales más avanzados (^{Lebrija-Trejos et al., 2010}). Entre las primeras dominan las dispersadas por viento, cuyas semillas suelen ser más pequeñas y menos susceptibles a la desecación en zonas abiertas (^{Vierira y Scariot, 2006}).

Además de conocer la identidad y diversidad de especies que se establecen en las primeras etapas de rehabilitación de una cantera (que pueden diferir mucho, p. ej., de las que se establecen en campos agrícolas abandonados) es importante documentar la variedad de formas en que las especies usan los recursos. Para comprender los mecanismos de ensamblaje de las comunidades y los procesos que se llevan a cabo en los ecosistemas, se recurre al componente funcional de la diversidad biológica (^{Córdova-Tapia y Zambrano, 2015}; ^{Salgado-Negret y Paz, 2016}). Una de las dimensiones de la diversidad biológica es la diversidad funcional; para estudiarla se analizan los rasgos funcionales de las especies (características morfológicas, fisiológicas y fenológicas que afectan el desempeño ecológico de los individuos), los cuales se evalúan a través de su supervivencia, crecimiento y reproducción (^{Violle et al., 2007}; ^{Peréz-Harguindeguy et al., 2013}). El estudio de los rasgos funcionales permite entender cómo cambian dichas características y qué disyuntivas enfrentan a lo largo de gradientes ambientales (^{Westoby y Wright, 2006}), ya que determinan las respuestas de las especies a la estructura del paisaje, el uso del suelo y los factores del medio físico que, en el caso de las canteras, resultan determinantes (^{Gilardelli et al., 2015}).

Entre los rasgos funcionales más significativos y estudiados, por las implicaciones que tienen en la fisiología de los organismos, se encuentran los relacionados con la asignación de biomasa a los diferentes órganos, y las características del tallo (incluyendo diversas variables de la madera y la corteza) y de las hojas (tamaño de hojas y foliolos, área foliar específica, etc.) (^{Chaturvedi et al., 2011}; ^{Pérez-Harguindeguy et al., 2013}; ^{Rosell et al., 2014}). Aunque la investigación sobre cómo cambian los rasgos funcionales a lo largo de la sucesión en bosques tropicales secos ha avanzado en las últimas décadas (^{Chaturvedi et al., 2011}, ^{Lohbeck et al., 2015}; ^{Subedi et al., 2019}), resulta difícil hacer hipótesis acerca de las características que tendrán dichos rasgos en las etapas iniciales de la rehabilitación de una cantera del bosque tropical seco. Sin embargo, es de esperarse que dichos rasgos muestren menor variación en las especies pioneras que se establecen por regeneración natural que en las introducidas por medio de plantaciones, que incluyen tanto pioneras como otras de estados sucesionales más avanzados. Esta menor variación en la regeneración natural se debería a que las plantas deben enfrentar fuertes filtros ambientales que operan durante la germinación de semillas y el establecimiento de plántulas, que se evitan en la plantación al introducir individuos juveniles de una gama más amplia de especies.

Si bien la revegetación técnica es la herramienta más usada para la rehabilitación de minas, la regeneración natural juega un papel importante en la recuperación de la cubierta vegetal en sitios degradados, y en los últimos años se ha hecho hincapié en su importancia como una opción efectiva y de bajo costo para la regeneración de los bosques (^{Chazdon y Uriarte, 2016}; ^{Chazdon, 2017}; ^{Crouzeilles et al., 2017}). Sin embargo, hay poca información sobre la contribución de las especies introducidas y las reclutadas de forma natural en la recuperación de canteras, probablemente porque la sucesión espontánea se produce con mayor frecuencia y facilidad en sitios cuyas condiciones ambientales no son muy extremas (^{Prach y Hobbs, 2008}). A pesar de ello, se ha reportado el éxito de la revegetación natural en canteras de caliza (^{Tropek et al., 2010}), minas de arena y de grava (^{Šebelíková et al., 2020}), y muros verdes colocados en paredes verticales de canteras (^{Monteiro et al., 2020}). En otros casos, sin embargo, los parches en regeneración pueden resultar en “desiertos de pioneras”, en los que están ausentes las especies características del bosque maduro (^{de la Peña-Domene et al., 2013}), por lo que si estas no se reclutan de manera natural es necesario introducirlas mediante plantaciones que no solo permiten recuperar especies, sino también funciones ecológicas.

En México existe poca investigación sobre la rehabilitación de minas. El caso más conocido es el de la planta de la Cementera Holcim, ubicada en las cercanías de Córdoba, Veracruz, que fue restaurada exitosamente debido a una combinación virtuosa de inversión e investigación a cargo de personal académico del Instituto de Ecología, A.C. (^{Fragoso y Rojas Fernández, 2012}). Hay además un reporte de rehabilitación de una cantera en el matorral xerófilo tamaulipeco (^{Marroquín-Castillo et al., 2017}). Sin embargo, hasta donde se sabe, no existe investigación sobre la rehabilitación de canteras ubicadas en el trópico seco. Por ello, la cantera de Cementos Moctezuma, en el estado de Morelos, al estar rodeada por uno de los relictos mejor conservados de bosque tropical caducifolio (la Sierra de Montenegro), resulta un sitio ideal para entender el proceso de recuperación de una mina.

Con estos antecedentes, este estudio tuvo como objetivo principal analizar la importancia relativa de las plantaciones y la regeneración natural en la recuperación inicial de la cubierta vegetal en una cantera del trópico seco mexicano. Para ello, se analizó la composición y diversidad de especies presentes a través de plantaciones o por reclutamiento natural y su contribución a la cobertura vegetal; también se analizó si había diferencias en la supervivencia y el crecimiento, en especial en la cobertura de las plantas, debidas al origen de las plantas y al relieve, que es más inestable en los taludes (inclinados) que en las zonas planas (banquetas). Finalmente, se evaluaron algunos rasgos funcionales que pueden contribuir a explicar el desempeño diferencial de las especies.

Se partió de las siguientes hipótesis: (i) debido a que con las plantaciones es posible evitar estadios muy vulnerables, como la germinación y el establecimiento de plántulas, así como seleccionar una gama amplia de especies, su aportación a la diversidad de especies será mayor que la de la regeneración natural, (ii) debido a la mejor adaptación de las especies reclutadas naturalmente a las restrictivas condiciones del medio físico, su aportación a la cobertura vegetal será mayor que la de las especies plantadas, (iii) independientemente del origen de las plantas, la supervivencia será mayor en las banquetas que en los taludes, por la inestabilidad del sustrato en estos últimos y, (iv) los fuertes filtros ambientales presentes en la cantera darán como resultado que los rasgos funcionales de las especies reclutadas por regeneración natural presenten menor variación que los de las especies introducidas a través de plantaciones, ya que en estas últimas se evitan algunos de ellos y es posible incluir tanto especies pioneras como de estadios sucesionales más avanzados.

Materiales y Métodos

Zona de estudio

Este trabajo se llevó a cabo en la cantera principal de la planta productora de Cementos Moctezuma© que se localiza en Tepetzingo, municipio Emiliano Zapata, Morelos, México (Fig. 1). Esta planta se ubica en la porción oeste de la reserva estatal Sierra de Montenegro, que es un relicto importante de bosque tropical caducifolio en el estado (^{Bastida et al., 2008}), y al norte de la sierra de Huautla, que es el área de bosque tropical caducifolio más extensa y mejor conservada del estado de Morelos (^{Dorado Ramírez, 2001}).

Figura 1: Ubicación de la zona de estudio en el municipio Emiliano Zapata, Morelos, México. 

En la zona el clima es cálido-subhúmedo con lluvias en verano (Aw₀), el más seco de los subhúmedos; la temperatura media anual es de 24 °C y la precipitación anual promedio de 1000 mm. Los suelos son rendzinas derivadas de roca caliza (^{González-Chévez y Flores-Díaz, 2020}). La vegetación es bosque tropical caducifolio (BTC) (sensu^{Rzedowski, 1978}) o selva baja caducifolia (sensu^{Miranda y Hernández X., 1963}). Aunque no existen estudios de la composición y estructura del BTC de la Sierra de Montenegro, entre las especies más importantes se encuentran Conzattia multiflora (B.L. Rob.) Standl., Ficus sp., Bursera copallifera (Sessé & Moc.) Bullock, Comocladia engleriana Loes., Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr. y Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. (^{Bastida et al., 2008}).

La cantera estudiada (denominada cantera sur) se encuentra a 1617 m s.n.m y tiene una extensión de más de 300 ha. Al iniciar la explotación, entre 2014 y 2015, se retiró la capa superficial de suelo con maquinaria, y se mantuvo almacenada en montículos al aire libre. La porción de la cantera estudiada corresponde a la plantación realizada en 2018, por lo que el suelo permaneció almacenado entre tres y cuatro años antes de ser colocado en la superficie rocosa, que estaba conformada por banquetas (zonas planas) y taludes (laderas muy inclinadas, hasta de 70°). La plantación incluyó 20 especies nativas del bosque tropical caducifolio, establecidas en 26 bloques de 63 m² (18 × 3.5 m), distribuidos tanto en banquetas (13) como en taludes (13). Entre ellas destaca Sideroxylon capiri Pittier, incluida como especie amenazada en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT, 2010}).

Resultados

Supervivencia y crecimiento

De los 589 individuos plantados en 2018, 182 estaban vivos en 2019, lo que representa una supervivencia global de 30.9%. En esta primera evaluación anual las especies que registraron una supervivencia (50% fueron Ceiba aesculifolia, Euphorbia fulva Stapf, Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg., Erythrina americana Mill., Ficus insipida, Bursera copallifera y Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp., mientras que la menor supervivencia correspondió a Sideroxylon capiri, Lysiloma acapulcense, Lysiloma divaricatum, Senecio salignus y Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth., que registró el valor menor (11.1%). En cinco especies no se pudo evaluar la supervivencia por la incertidumbre asociada al bajo número inicial de individuos. El relieve no afectó significativamente la supervivencia global (Z=0.782, P=0.43), que fue muy similar en banquetas y taludes (29.8 y 33.3% respectivamente).

En 2019-2020 hubo un efecto significativo de la interacción entre el origen de las plantas y el relieve (Z=-2.995, P=0.003) en la supervivencia, debido a que en la regeneración natural fue mayor en taludes (44.4%) que en banquetas (27.1%), mientras que en la plantación fue mayor en banquetas (51.9%) que en taludes (36.4%). La supervivencia más alta de las especies plantadas se registró en E. fulva y cuatro especies de leguminosas (Fig. 2A); los valores menores se registraron también en dos leguminosas (P. dulce y E. cyclocarpum), pero no fueron muy bajos (50 y 40% respectivamente). En la regeneración natural siete de nueve especies evaluadas registraron una supervivencia (60% (Fig. 2B): Croton ciliatoglandulifer Ortega, Senna sp., Wigandia urens, Dodonaea viscosa, Leucaena leucocephala, Pluchea carolinensis y Viguiera sp. El tamaño de muestra de tres de ellas (Senna sp., D. viscosa y L. leucocephala) fue muy pequeño para incluirlas en el análisis.

Figura 2: Supervivencia anual (2019-2020) de las especies establecidas por A. plantaciones y B. regeneración natural en una cantera en rehabilitación en el municipio Emiliano Zapata en Morelos, México. Especies presente en A): E_ful = Euphorbia fulva Stapf, E_pol = Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg., L_div = Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., E_ame = Erythrina americana Mill., L_aca = Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., S_cap = Sideroxylon capiri Pittier, S_sal = Senecio salignus DC., F_ins = Ficus insipida Willd., C_aes = Ceiba aesculifolia Britten & Baker f., P_dul = Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth., y E_cyc = Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., B. C_cil = Croton ciliatoglandulifer Ortega, Sen_sp = Senna sp., W_ure = Wigandia urens (Ruiz & Pav.) Kunth, D_vis = Dodonaea viscosa Jacq., L_leu = Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit, P_car = Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don, Vig_sp = Viguiera sp., D_lep = Dalea leptostachya DC., e Ipo_sp = Ipomoea sp. 

El crecimiento en altura (i.e., incremento absoluto) entre 2019 y 2020 difirió significativamente entre las especies plantadas y las de regeneración natural (Z=3.44, P=0.0006), pero el crecimiento en cobertura no (Z=1.77, P=0.076). Globalmente la altura aumentó en la regeneración natural y disminuyó en la plantación. La disminución de la altura estuvo asociada a la muerte de la porción apical del tallo. Sin embargo, las plantas permanecieron vivas y retomaron el crecimiento desde yemas ubicadas en la porción más baja del mismo.

El crecimiento pudo analizarse en nueve especies de la plantación. El incremento en altura no difirió entre especies ((²=12.0, g.l. 8, P=0.15). Sin embargo, se observó que dos de ellas aumentaron su altura promedio y dos la mantuvieron; el resto presentó decrementos ligeros (Fig. 3A). El incremento en cobertura sí difirió entre especies ((²=30.8, g.l. 8, P=0.0002), siendo mucho mayor en Senecio salignus que en el resto de las especies que registraron pequeños aumentos o decrementos (Fig. B3).

Figura 3: Crecimiento absoluto anual promedio (± error estándar) en altura y cobertura de las especies plantadas (A y B) y reclutadas por regeneración natural (C y D) en una cantera en rehabilitación en el municipio Emiliano Zapata en Morelos, México. Las letras distintas arriba de las barras de error indican diferencias significativas entre especies (P<0.05). S_sal = Senecio salignus DC., L_div = Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., F_ins = Ficus insipida Willd., E_pol = Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg., S_cap = Sideroxylon capiri Pittier, E_ful = Euphorbia fulva Stapf, L_aca = Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., C_aes = Ceiba aesculifolia Britten & Baker f., E_ame = Erythrina americana Mill., L_leu = Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit, P_car = Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don, D_vis = Dodonaea viscosa Jacq., Ipo_sp = Ipomoea sp., C_cil = Croton ciliatoglandulifer Ortega, Vig_sp = Viguiera sp., Sen_sp = Senna sp., W_ure = Wigandia urens (Ruiz & Pav.) Kunth. 

El crecimiento (2019-2020) solo se pudo analizar en ocho especies de la regeneración natural, ya que muchas contaban con solo uno o dos individuos. Se presentaron diferencias entre especies en el incremento en altura ((²=14.92, g.l. 7, P=0.037). La especie con un mayor incremento fue L. leucocephala, aunque no difirió del que presentaron las otras cuatro especies (D. viscosa, P. carolinensis, Viguiera sp. y Senna sp.; Fig. 3C). El incremento en cobertura también difirió entre especies ((²=18.8, g.l. 7, P=0.009). Los mayores incrementos en esta variable correspondieron a L. leucocephala y P. carolinensis; dos especies registraron decrementos ligeros en esta variable (Fig. 3D).

Rasgos funcionales

No fue posible obtener el conjunto completo de los rasgos funcionales de todas las especies, por lo que estos se evaluaron en cuatro especies de la regeneración natural, nueve especies de la plantación y una presente en ambas (D. viscosa).

En el análisis de componentes principales, la densidad de la madera (DM) y el contenido de agua de la madera (CAM) se asociaron con el primer componente, que explica 43.2% de la varianza. El segundo componente se asoció de forma positiva con el grosor de la corteza (GC) y negativamente con las variables de las hojas (CMSH y AFE) y explicó 29.7% de la varianza (Fig. 4); entre ambos explicaron 73%.

Figura 4: Análisis de componentes principales que muestra la covariación entre rasgos funcionales de algunas especies incorporadas por medio de plantaciones (Ipo sp, P_car, Vig sp, W_ure), por regeneración natural (C aes, E ame, E ful, E pol, F ins, L div, S cap y S sal) y por ambas vías (D vis) en una cantera en el municipio Emiliano Zapata en Morelos, México. Ipo_sp = Ipomoea sp., P_car = Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don, Vig_sp = Viguiera sp., W_ure = Wigandia urens (Ruiz & Pav.) Kunth, C_aes = Ceiba aesculifolia Britten & Baker f., E_ame = Erythrina americana Mill., E_ful = Euphorbia fulva Stapf, E_pol = Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg., F_ins = Ficus insipida Willd., L_div = Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., S_cap = Sideroxylon capiri Pittier, S_sal = Senecio salignus DC., D_vis = Dodonaea viscosa Jacq. 

La distribución de las especies en el espacio conformado por estos dos ejes muestra que, con excepción de D. viscosa, las especies establecidas naturalmente (Ipomoea sp., P. carolinensis, Viguieira sp. y W. urens) se encuentran en valores acotados (±1.25) del primer componente (eje horizontal de la Fig. 4), mientras que las establecidas por plantaciones se distribuyen en un intervalo de valores más amplio a lo largo de este eje. Cuatro especies plantadas (F. insipida, E. americana, E. polystachya y L. divaricatum) se encuentran en el intervalo antes señalado. En valores más negativos, con un alto contenido de agua de la madera, están E. fulva y C. aesculifolia. En valores positivos mayores, asociados a una mayor densidad de la madera, se encuentran Sideroxylon capiri, D. viscosa y P. dulce (Fig. 4). En el extremo positivo del segundo eje se encuentra W. urens, que tuvo el mayor grosor de la corteza, y en valores negativos L. divaricatum, quien junto con P. dulce tuvo los valores más altos de contenido de materia seca de las hojas.

Discusión

Éste es el primer estudio que evalúa la importancia relativa de la regeneración natural y las plantaciones en la rehabilitación de una cantera en el trópico seco de México. Aporta información valiosa sobre la recuperación de un sitio altamente degradado y ofrece un listado de especies basado en su desempeño y en los atributos funcionales de algunas especies importantes.

Los datos recabados corresponden a una etapa muy inicial de la rehabilitación, que incluye los dos primeros años después de que se hizo la plantación. Sin embargo, en este corto periodo se pudo establecer, de manera natural, un número de especies inesperadamente alto, que superó al número de especies plantadas. El análisis de la diversidad nos lleva a rechazar nuestra primera hipótesis (i.e., que la aportación de las plantaciones a la diversidad de especies sería mayor). A pesar de que alrededor de 40% de las especies de la regeneración natural se pueden considerar raras, por presentar un solo individuo (singletons), tanto el número equivalente de especies igualmente comunes, como el de especies dominantes, fueron mayores (33% y 22% respectivamente) en ésta que en la plantación. Ello se explica, en buena medida, porque la cantera está rodeada por un bosque tropical caducifolio en buen estado de conservación y porque la distancia del borde del bosque a la zona de la plantación es menor a 500 m, lo que favorece la llegada de propágulos. Aunque no puede descartarse que algunas especies se hayan reclutado a partir del banco de semillas remanente en el suelo del descapote, el tiempo en que éste permaneció almacenado al aire libre (3-4 años), permite suponer que esta probabilidad es muy baja. Los bancos de semillas autóctonos juegan un papel menor en la regeneración de áreas deforestadas de bosque tropical caducifolio, ya que muy pocas especies leñosas tienen bancos de semillas (^{Cabin et al., 2002}; ^{Vieira y Scariot, 2006}; ^{Meave et al., 2012}).

Muchas de las especies que se establecieron espontáneamente, como W. urens, Viguiera sp., Ricinus comunis L. y P. carolinensis, están asociadas a sitios perturbados y tienen un comportamiento malezoide, que se caracteriza por una alta capacidad de dispersión y un gran potencial de colonización, así como una alta plasticidad fenotípica (^{Solís-Oberg et al., 2016}). Es común que durante los primeros años después del abandono de canteras se establezcan parches de especies ruderales capaces de colonizar el sustrato desnudo (^{Gilardelli et al., 2015}). Sin embargo, se encontraron otras especies, como Erythrina coralloides DC. o L. leucocephala, que no tienen un comportamiento malezoide y son elementos característicos de la sucesión temprana del bosque tropical caducifolio (^{Márquez-Torres y Martínez-Garza, 2022}).

El seguimiento del desarrollo de la vegetación en esta cantera por un periodo más largo permitirá evaluar tanto el cambio en la composición de las especies, a través de la sucesión, como la recuperación de la estructura del bosque. Aunque se ha reportado que después de algunas décadas la densidad de árboles es equivalente en los sitios rehabilitados y en los que no lo son (^{Frouz et al., 2015}), la rehabilitación activa puede ser necesaria en las etapas iniciales para reducir el impacto ecológico y visual de estas áreas, así como para acelerar la sucesión.

Por otro lado, las diferencias entre los sitios rehabilitados y los de referencia pueden mantenerse durante mucho tiempo (^{Mexia et al., 2020}), y es común que los bosques secundarios o restaurados no tengan una buena representación de todas las especies. En bosques tropicales secos secundarios de Costa Rica se ha reportado una predominancia de especies dispersadas por viento (^{Jansen, 2008}), y de especies con semillas pequeñas en bosques restaurados de Brasil (^{Brancalion et al., 2018}). Las plantaciones en etapas sucesionales más avanzadas pueden contribuir a aumentar la presencia de especies arbóreas con semillas grandes y/o dispersadas por animales (^{Brancalion et al., 2018}).

Los resultados muestran también que, aunque la cobertura del terreno es aún incipiente, la regeneración natural tiene la mayor aportación a su recuperación, lo que confirma la predicción inicial de que dicha cobertura sería mayor que la de la plantación. La cubierta vegetal disminuye la erosión por viento y agua y atenúa la temperatura del sustrato, mitigando las difíciles condiciones microclimáticas y favoreciendo el establecimiento de especies menos tolerantes de dichas condiciones, tanto en las canteras del trópico seco como en otros ambientes con temperaturas extremas (^{Carrillo-García et al., 1999}; ^{Castro et al., 2002}).

^{Marroquín-Castillo et al. (2017)} estudiaron una cantera con siete años de abandono en el matorral espinoso tamaulipeco y encontraron que la regeneración natural estuvo ausente en un área no rehabilitada, la cual no fue excluida de usos productivos (como la ganadería). En dicho estudio la rehabilitación no incluyó plantaciones; solo se depositó material rocoso y edáfico y el área se protegió mediante una cerca perimetral, por lo que toda la recuperación se debió a la regeneración natural. Dichos autores muestran que sitios mineros altamente degradados, que pudieran permanecer bajo un estado de sucesión detenida por décadas, pueden recuperar su capacidad regenerativa tras una intervención mínima siempre que se encuentre vegetación conservada alrededor, como sucede en la cantera de Cementos Moctezuma ^©

La hipótesis de que una mayor estabilidad del sustrato implicaría que la supervivencia fuera mayor en banquetas que en taludes, independientemente del origen de las plantas, no se confirmó. En la plantación no hubo diferencias en la supervivencia entre las condiciones del relieve el primer año, mientras que en el segundo sí se registró una mayor supervivencia en banquetas que en taludes. En contraste, las especies de la comunidad regenerativa presentaron una mayor supervivencia en taludes. Debido a que los taludes tienen una menor acumulación de suelo y una mayor inestabilidad del sustrato, resulta difícil explicar este resultado. Aunque es posible suponer que se debe a la prevalencia de P. carolinensis y de L. leucocephala en los taludes (especies que parecen mostrar un mejor desempeño en estos últimos que en terrenos planos). Es necesario realizar estudios más detallados para determinar la veracidad de esta hipótesis y sus posibles razones.

El análisis de la supervivencia de las especies establecidas por plantaciones nos permite seleccionar a tres que tuvieron una alta supervivencia durante los dos años evaluados (2018-2020): Euphorbia fulva, Eysenhardtia polystachya y Erythrina americana. Además, Lysiloma divaricatum, Lysiloma acapulcense y Senecio salignus fueron especies cuya supervivencia se incrementó en el segundo año, por lo que también resultan importantes para su uso en proyectos de restauración. Es común que en plantaciones establecidas en sitios degradados se presenten altas tasas de mortalidad durante el primer año y posteriormente la supervivencia se incremente gradualmente (^{Álvarez-Aquino y Williams-Linera, 2012}). Estos resultados, en conjunto con los de crecimiento, llevan a recomendar el uso de E. polistachya, L. divaricatum y S. salignus en futuras plantaciones en canteras. La presencia de esta última se ha reportado en derrames recientes de lava (^{Lindig-Cisneros et al., 2006}) y en depósitos de escombros de minas metalíferas (^{Cortés-Jiménez et al., 2013}), por lo que es un arbusto especialmente valioso para la rehabilitación de canteras, que puede actuar como planta nodriza. Diversos arbustos actúan como plantas nodriza en una gama muy amplia de condiciones ambientales y ecosistemas (^{Castro et al., 2002}; ^{Gómez Aparicio et al., 2004}, ²⁰⁰⁸).

Adicionalmente, D. viscosa y las especies del género Erythrina L., presentes tanto en las plantaciones como en la regeneración natural, tuvieron un buen desempeño, por lo que pueden plantarse o establecerse a través de semillas. Ceiba aesculifolia, aunque inicialmente no creció puede recuperar su crecimiento más adelante y ser útil para la rehabilitación, ya que en sus estadios juveniles presenta altas tasas de crecimiento (obs. pers.), y en otros ensayos de restauración ha mostrado altas tasas de supervivencia (^{Álvarez-Aquino y Williams-Linera, 2012}; ^{Encino-Ruiz et al., 2013}). Los resultados del presente trabajo permiten desaconsejar el uso de Pithecellobium dulce y E. cyclocarpum en etapas iniciales de la rehabilitación, pues esta última tiene afinidad por sitios donde se concentra la humedad del suelo. S. capire podría también introducirse cuando las condiciones sean más benignas, dado su estatus de protección. Al igual que en este estudio, ^{Márquez-Torres y Martínez-Garza (2022)} reportaron altas tasas de supervivencia de D. viscosa y E. polystachya, así como una baja supervivencia de P. dulce en plantaciones de restauración del bosque tropical seco.

En cuanto a las especies establecidas naturalmente, cuatro destacaron por sus valores altos de supervivencia y crecimiento (L. leucocephala, P. carolinensis, D. viscosa e Ipomoea sp.); se ha reportado que D. viscosa y L. leucocephala tienen una buena supervivencia en plantaciones (^{Márquez-Torres y Martínez-Garza, 2022}). Otras tres especies (C. ciliatoglandulifer, Senna sp. y W. urens) tenían ya una buena talla desde el registro inicial y presentaron alta supervivencia. Wigandia urens coloniza depósitos recientes de lava, sitios perturbados en ambientes rurales y urbanos, y depósitos de escombros mineros (^{Cortés-Jiménez et al., 2013}). Es probable que estas especies se recluten de forma natural en canteras del trópico seco, y de no ser así su presencia puede fomentarse mediante la siembra de semillas cuando no haya una fuente de propágulos cercana.

El análisis de los rasgos funcionales mostró que, en general, las especies que tienen una densidad de madera relativamente baja (DM 0.43-0.49 mg mm^-3), tanto en las plantas establecidas por regeneración natural como por plantación, se encuentran entre las que tuvieron un mejor desempeño. Por debajo de ese valor, C. aesculifolia tuvo un desempeño relativamente bueno, pero la especie con madera menos densa, E. fulva, decreció en altura, aunque tuvo una buena supervivencia. Por arriba de este intervalo solo una de tres especies, D. viscosa, registró una buena supervivencia y crecimiento. Es probable que el reclutamiento de las especies con maderas más densas y mayor contenido de materia seca en las hojas aumente en etapas posteriores de la sucesión. Es también posible que alguna especie de la regeneración natural no incluida en este análisis, como Senna sp., tenga una madera más densa (^{Campanharo et al., 2021}). El que las especies de regeneración natural ocuparan un intervalo reducido del primer componente y solo se encontraran en valores positivos del segundo (con excepción de D. viscosa), apoya la hipótesis inicial de que los rasgos funcionales de las especies de regeneración natural tendrían una menor variación que los registrados en las especies plantadas.

Destaca que Senecio salignus fue la especie plantada que se agrupó más cercanamente con las de regeneración natural y es también la que alcanzó una mayor cobertura, por lo que su densidad de madera, aunada a una corteza relativamente gruesa y a un bajo contenido de masa seca en las hojas (rasgos similares a los de las especies reclutadas por regeneración natural), parecen haber contribuido a su desempeño en las condiciones ambientales de la cantera. En ella los filtros abióticos afectan profundamente la composición de la comunidad vegetal durante el proceso de recolonización (^{Gilardelli et al., 2015}; ^{Gentili et al., 2020}; ^{Sousa Menezes et al., 2020}).

Aunque es necesario continuar estudiando la vegetación de esta cantera para establecer con precisión qué especies tienen un mejor desempeño en distintas etapas, así como documentar el recambio de especies a través de la sucesión, este primer estudio refrenda la importancia de favorecer la regeneración natural durante la rehabilitación, por ser una aproximación menos costosa y altamente efectiva. Para que ésta pueda operar es necesario que existan parches cercanos de bosques en buen estado, lo que pone de manifiesto la necesidad de incluir su conservación al diseñar las áreas de explotación de canteras y otras zonas mineras.

El monitoreo por un periodo de tiempo mayor permitirá establecer las medidas de manejo adecuadas en etapas posteriores. Con ello se hace un aporte importante para diseñar futuros programas de manejo de canteras ubicadas en el bosque tropical seco, así como para conocer el desempeño de un conjunto de especies que pueden usarse en otros sitios con condiciones similares.