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Introducción
Los dinoflagelados constituyen, después de las diatomeas, el segundo grupo más diverso y abundante dentro del fitoplancton marino. Actualmente, se registran aproximadamente 2500 especies vivas, divididas en cinco clases, 16 órdenes, 65 familias y 259 géneros (Gómez, 2012; Guiry y Guiry, 2022). La identificación morfológica tradicional de estos organismos se basa en las características de su pared celular. Con base en esto, Lindemann (1928) clasificó a los dinoflagelados en dos grupos: Thecales (dinoflagelados tecados) y Athecales (dinoflagelados atecados o desnudos). Los dinoflagelados atecados (Fig. 1) se caracterizan principalmente por tener una pared celular muy frágil compuesta por vesículas delgadas y aplanadas. Los criterios para la identificación de las diferentes especies de Gymnodiniales, hasta principios del año 2000, solían basarse en la ubicación, forma y desplazamiento del cingulum y sulcus, pero estos caracteres no eran suficientes ni apropiados para poder discriminar entre los diferentes géneros (Fensome et al., 1993; Daugbjerg et al., 2000).
Figura 1: Especies de dinoflagelados atecados del orden Gymnodiniales, registradas para las costas del Pacífico Mexicano: A. Akashiwo sanguinea (Hirasaka) Hansen & Moestrup; B. Gymnodinium incisum Kofoid & Swezy; C. Gymnodinium sp.; D. Gymnodinium impudicum (Fraga & Bravo) Hansen & Moestrup; E. Gyrodinium dorsum Kofoid & Swezy; F. Gyrodinium corallinum Kofoid & Swezy; G. Pseliodinium fusus (Schütt) Gómez; H. Warnowia juno (Schütt) Schiller; I. Polykrikos kofoidii Chatton; J. Dicroerisma sp; K. Kirithra sigma Hu, Li, Shin & Tang; L. Gynogonadinium aequatoriale Gómez; M. Greuetodinium cylindricum (Greuet) Loeblich III; N. Warnowia maxima (Kofoid & Swezy) Lindemann; Ñ. Karenia sp.; O. Takayama helix Salas, Bolch, Botes & Hallegraeff; P. Ceratoperidinium margalefii Loeblich III. Escalas B, D, J, Ñ, O = 10 µm; C, H, K, L, P = 15 µm; A, E, G, I = 20 µm; F, M = 30 µm; N = 60 µm. Las figuras A-G, I, K, Ñ, O fueron registradas para la Bahía de Todos Santos, Baja California y las figuras H, J, L, M, P se registraron para la Bahía de Acapulco, Guerrero.
En la actualidad, el estudio de los dinoflagelados atecados sigue teniendo limitaciones. Una de ellas, siendo la principal, es la poca resistencia que estos organismos tienen frente a los fijadores (formaldehído), por lo que se vuelve aún más compleja la identificación a nivel de especie (Gárate-Lizárraga, 2020). Esto ha generado un problema que con el tiempo llevó a los taxónomos a realizar identificaciones o descripciones incorrectas de las diferentes especies atecadas (Escarcega-Bata et al., 2022). A pesar de los esfuerzos de identificación a través de múltiples técnicas de microscopía, no ha sido posible conocer la diversidad real del grupo, debido a que estos organismos presentan un ciclo de vida complejo y una plasticidad fenotípica alta (Reñé et al., 2015; Gárate-Lizárraga, 2020; Escarcega-Bata et al., 2021). A partir de la década de 1990, se comenzaron a abordar nuevas técnicas de identificación en dinoflagelados mediante la extracción y amplificación de ADN ribosómico, pero esto solo era posible con especies disponibles en cultivos monoclonales (Hinnebusch et al., 1981). Un problema derivado de esta metodología es que muchas de las especies atecadas presentan una alimentación de tipo mixotrófica y heterótrofa, lo que complica la obtención de cultivos de dinoflagelados (Saunders et al., 1997; López-García et al., 2001). Como resultado de este problema, Bolch (2001) propuso un enfoque para la identificación molecular de especies mediante la amplificación por PCR de genes del ADNr en quistes y células individuales (Single cell-PCR), lo que permitió la obtención de secuencias para especies que no son muy abundantes en el medio marino.
Por otro lado, la integración de herramientas moleculares en la identificación de dinoflagelados del orden Gymnodiniales ha permitido realizar cambios en la sistemática del grupo en todos los niveles jerárquicos. Tal es el caso del trabajo de Daugbjerg et al. (2000), quienes analizaron secuencias del gen 28s del ADNr de especies de los géneros Gymnodinium Stein y Gyrodinium Kofoid & Swezy, comparando secuencias, y erigiendo tres nuevos géneros (Akashiwo Hansen & Moestrup, Karenia Hansen & Moestrup y Karlodinium Larsen). De los resultados obtenidos observaron que el carácter morfológico que permitía diferenciar entre géneros era el complejo de la estructura o surco apical. Sin embargo, en el estudio de Gómez et al. (2011), la filogenia molecular de géneros como Gymnodinium da como resultado grupos polifiléticos, lo que complica aún más su clasificación y da paso a nuevos análisis exploratorios con marcadores moleculares más específicos. Otros estudios moleculares, como los de Hu et al. (2018) y Hyeon et al. (2020), han permitido redefinir especies como Margalefidinium fulvescens (Iwataki, Kawami & Matsuoka) Gómez, Richlen & Anderson (=Cochlodinium fulvescens) y Torquentidium flavescens (Kofoid & Swezy) Shin, Li & Matzuoka (=Gyrodinium flavescens). Asimismo, estudios como los de Takahashi et al. (2019) y Ok et al. (2020) han logrado describir nueva diversidad a nivel específico y genérico.
En el caso de la costa del Pacífico Mexicano (PM) (Fig. 2), la diversidad de dinoflagelados atecados se conoce exclusivamente con base en su morfología (Licea et al., 1995; Esqueda-Lara y Hernández-Becerril, 2010; Meave del Castillo et al., 2012; Almazán-Becerril et al., 2016; Gárate-Lizárraga, 2020; Escarcega-Bata et al., 2022). Adicionalmente, el único estudio de evaluación molecular en especies atecadas es el realizado por Escarcega-Bata et al. (2021), donde se detectó mediante marcadores moleculares (genes 18S y 28S del ADNr), un problema en la clasificación actual de varias familias del orden Gymnodiniales, a partir de muestras colectadas en Bahía Todos Santos, Baja California. El objetivo de este estudio fue realizar un listado florístico a partir de una revisión bibliográfica, que integre únicamente a los registros respaldados por micrografías, para conocer la diversidad de dinoflagelados atecados del orden Gymnodiniales distribuidos a lo largo del PM, con énfasis en aquellos formadores de florecimientos algales nocivos.
Figura 2: Litoral costero del Pacífico Mexicano seccionado en cuatro regiones de acuerdo con De la Lanza (1991). Región 1: Península de Baja California (costa oeste); Región 2: Península de Baja California (costa oriental), Sonora, Sinaloa y Nayarit; Región 3: Jalisco, Colima, Michoacán y Guerrero; Región 4: Golfo de Tehuantepec (Oaxaca y Chiapas).
Materiales y Métodos
El Pacífico Mexicano (Fig. 2) cuenta con una extensión litoral aproximada de 4120 km de longitud. De acuerdo con los criterios climáticos-oceanográficos regionales reconocidos por De la Lanza (1991), el PM se encuentra dividido en diferentes regiones. Para este estudio se consideraron solo cuatro (Fig. 2).
La búsqueda de información se realizó en publicaciones (artículos y capítulos de libros), desde el primer registro (1943) hasta la actualidad (noviembre 2022). Se consultaron 44 citas (Apéndice), donde cada uno de los registros presentados se confirmaron únicamente mediante la existencia de micrografías ópticas y de electrónica de barrido. A partir de este criterio, se efectuó una revisión bibliográfica para cada una de las regiones del PM, con el objetivo de conocer la diversidad de dinoflagelados Gymnodiniales. Con los datos obtenidos (registros) se generó un análisis gráfico , (curva de acumulación) (Fig. 3) empleando hojas de cálculo (Excel v. 2210), con la finalidad de conocer el número de registros reportados por década (1981-2022). Se elaboró un listado taxonómico actualizado del orden Gymnodiniales (Cuadro 1), para ubicar el total de especies reportadas en el PM. La validación de cada especie fue confirmada en la base de datos AlgaeBase (Guiry y Guiry, 2022).
Figura 3: Curva acumulativa de registro, de géneros y especies de Gymnodiniales en el Pacífico Mexicano, considerando solo especies actualmente válidas según Guiry y Guiry (2022). Los datos obtenidos se cuentan en intervalos de 10 años desde 1980 al presente (noviembre 2022).
Cuadro 1: Clasificación actual de dinoflagelados del orden Gymnodiniales, de acuerdo con el esquema taxonómico de Guiry y Guiry (2022). El número de especies para cada género se indica en paréntesis. Los números en negrita indican el número de especies reportadas para el Pacífico Mexicano.
| Clase Dinophyceae |
| Orden Gymnodiniales |
| Familia Actiniscaceae |
| Actiniscus Ehrenberg (6) (1) |
| Diaster Meunier (1) |
| Foliactiniscus Dumitrica (1) |
| Familia Amphitholaceae |
| Monaster Schütt (1) (1) |
| Familia Brachidiniaceae |
| Brachydinium Taylor (4) (1) |
| Gynogonadinium Gómez (1) (1) |
| Microceratium Sournia (1) |
| Pavillardia Kofoid & Swezy (1) |
| Familia Ceratoperidiniaceae |
| Ceratoperidinium Margalef ex Loeblich III (1) (1) |
| Kirithra Boutrup, Tillmann, Daugbjerg & Moestrup (2) (1) |
| Pseliodinium Sournia (2) (1) |
| Torquentidium Shin, Li, Lee & Matsuoka (4) (4) |
| Familia Chytriodiniaceae |
| Chytriodinium Chatton (3) (1) |
| Myxodinium Cachon, Cachon & Bouquaheux (1) |
| Schizochytriodinium Elbrächter (1) |
| Syltodinium Drebes (2) |
| Familia Dicroerismataceae |
| Dicroerisma Taylor Cattell (1) (1) |
| Familia Gymnodiniaceae |
| Akashiwo Hansen & Moestrup (1) (1) |
| Ankistrodinium Matsuoka & Bujak (2) (1) |
| Apicophorus Sparmann, Leander & Hoppenrath (3) |
| Barrufeta Sampedro & Fraga (2) |
| Bindiferia Borchhardt, Chomérat, Murray & Hoppenrath (2) |
| Cochlodinium Schütt (29) (4) |
| Dinogymnium Evitt, Clarke & Verdier (7) |
| Gymnocystodinium Baumeister (1) |
| Gymnodinium Stein (297) (18) |
| Gyrodiniellum Kang, Jeong & Moestrup (1) |
| Imbatodinium Vozzhennikova (5) |
| Lepidodinium Watanabe, Suda, Inouye, Sawaguchi & Chihara (2) (2) |
| Margalefidinium Gómez, Richlen & Anderson (5) (3) |
| Moestrupia Hansen & Daugbjerg (1) |
| Nusuttodinium Takano & Horiguichi (21) |
| Paragymnodinium Kang, Jeong, Moestrup & Shin (5) |
| Pheopolykrikos Chatton (1) |
| Plectodinium Biecheler (1) |
| Schillingia Schiller (1) |
| Spiniferodinium Horiguchi & Chihara (2) |
| Spirodinium Schütt (3) |
| Testudodinium Horiguchi, Tamura, Katsumata & Yamaguchi (4) |
| Togula Jorgensen, Murray & Daugbjerg (3) |
| Wangodinium Luo, Hu, Tang & Gu (1) |
| Familia Gyrodiniaceae |
| Gyrodinium Kofoid & Swezy (105) (26) |
| Familia Kareniaceae |
| Asterodinium Sournia (2) (2) |
| Gertia Takahashi, Benico, Lum & Iwataki (1) |
| Karenia Hansen & Moestrup (10) (7) |
| Karlodinium Larsen (16) (3) |
| Shimiella Ok, Jeong, Lee & Noh (1) |
| Takayama Salas, Bolch, Botes & Hallegraeff (7) (3) |
| Familia Polykrikaceae |
| Polykrikos Bütschli (9) (3) |
| Familia Warnowiaceae |
| Erythropsidinium Silva (9) (1) |
| Greuetodinium Loeblich III (1) (1) |
| Nematodinium Kofoid & Swezy (5) (3) |
| Nematopsides Greuet (2) |
| Pouchetia Schütt (1) |
| Proterythropsis Kofoid & Swezy (1) |
| Protopsis Kofoid & Swezy (5) |
| Warnowia Lindemann (25) (5) |
| Incertae sedis |
| Balechina Loeblich & Loeblich III (1) (1) |
| Cucumeridinium Gómez, López-García, Takayama & Moreira (2) (1) |
| Dissodinium Klebs (2) |
| Grammatodinium Li & Shin (1) |
| Lebouridinium Gómez, Takayama, Moreira & López (1) (1) |
| Levanderina Moestrup, Hakanen, Hansen, Daugbjerg & Ellegaard (1) (1) |
Resultados y Discusión
Diversidad
De las 792 especies de dinoflagelados atecados pertenecientes a la clase Dinophyceae, cerca de 81% se ubican dentro del orden Gymnodiniales. Este orden agrupa 11 familias, 63 géneros (Gymnodinium representa al género tipo del orden Gymnodiniales) y 641 especies (Cuadro 1) (Guiry y Guiry, 2022). Las familias con el mayor número de especies y de importancia ecológica, debido a su potencial para la formación de florecimientos algales nocivos (FAN), son: Gymnodiniaceae, Gyrodiniaceae, Kareniaceae, y Warnowiaceae. La familia Gymnodiniaceae agrupa 24 géneros (38% del total, con 400 especies), siendo Gymnodinium el más diverso. Este género fue erigido por Stein (1878) y hasta la actualidad se han descrito 297 especies. Algunas especies de esta familia, como Akashiwo sanguinea (Hirasaka) Hansen & Moestrup, Gymnodinium catenatum W.H. Graham (especie productora de saxitoxinas), Margalefidinium catenatum (Okamura) Gómez, Richlen & Anderson, Margalefidinium polykrikoides (Margalef) Gómez, Richlen & Anderson y Polykrikos hartamannii Zimmermann, son formadores de grandes FAN (Cortés-Altamirano, 1987, 2002; Alonso-Rodríguez et al., 2004; Band-Schmidt et al., 2006; Cortés-Lara et al., 2004, 2012, 2017; Gárate-Lizárraga et al., 2004, 2016; Gárate-Lizárraga, 2014c; Hansen, 2021; Guiry y Guiry, 2022). Por otro lado, la familia Gyrodiniaceae, recientemente erigida por Moestrup y Calado (2018), agrupa únicamente al género Gyrodinium. Actualmente se tienen descritas 105 especies, pero ninguna ha sido reportada como formadora de florecimientos. La familia Kareniaceae aloja seis géneros y un total de 37 especies. Los géneros con el mayor número de especies y de importancia ecológica son: Karenia (género tipo de la familia Kareniaceae), Karlodinium y Takayama Salas, Bolch, Botes & Hallegraeff. Karenia concentra diez especies, de las cuales nueve forman FAN (con excepción de K. astericroma Salas, Bolch & Hallegraeff). Karlodinium agrupa 16 especies, de las cuales solo seis son formadoras de FAN (K. armiger Bergholtz, Daugbjerg & Moestrup, K. conicum Salas, K. corsicum (Paulmier, Berland, Billard & Nezan) Siano & Zingone, K. digitatum (Yang, Takayama, Matsuoka & Hodkiss) Gu, Chan & Lu, K. gentienii Nézan, Chomérat & Siano y K. veneficum (Ballantine) Larsen) (Hansen, 2021). Takayama presenta siete especies, de las cuales solo T. cladochroma (Larsen) Salas, Bolch & Hallegraeff es nociva. Finalmente, la familia Warnowiaceae, descrita por Lindemann en 1928, aloja 8 géneros y 49 especies. El género tipo para esta familia y con el mayor número de especies es Warnowia Lindemann, con un total de 25 especies descritas; ninguna de ellas ha sido reportada como formadora de FAN.
Diversidad de Gymnodiniales en México
La diversidad actual de dinoflagelados atecados del orden Gymnodiniales para el PM es de 103 especies (Apéndice), lo que representa 16% del total de especies actualmente válidas para este orden. En total se obtuvo información correspondiente a 189 registros de dinoflagelados atecados (Cuadro 2) distribuidos a lo largo del litoral del PM. A continuación, se describe la flora reportada para cada una de las regiones del PM.
Cuadro 2: Número de familias, géneros y especies de dinoflagelados atecados, registrados en cada región y estado del Pacífico mexicano.
| Región | Estado | Familias | Géneros | Especies |
|---|---|---|---|---|
| 1-2 | Baja California (costa este y oeste) | 5 | 14 | 39 |
| 1-2 | Baja California Sur (costa este y oeste) | 9 | 25 | 51 |
| Sonora | 1 | 4 | 5 | |
| 2 | Sinaloa | 1 | 4 | 5 |
| Nayarit | 1 | 2 | 2 | |
| Jalisco | 1 | 1 | 1 | |
| 3 | Colima | 3 | 7 | 9 |
| Michoacán | 2 | 2 | 2 | |
| Guerrero | 9 | 21 | 45 | |
| 4 | Oaxaca | 3 | 5 | 5 |
| Chiapas | 6 | 14 | 18 |
Región 1
Esta región comprende la costa oeste de la Península de Baja California. Los sitios donde se ha reportado la presencia de dinoflagelados Gymnodiniales son: Bahía Todos Santos (BTS), Baja California y el sistema lagunar Magdalena-Almejas, Baja California Sur. La diversidad de Gymnodiniales para esta región estuvo distribuida en seis familias, 13 géneros y 42 especies (Apéndice, Cuadro 2). La BTS se ubica en el municipio Ensenada, Baja California, y en ella se ha reportado la presencia de 39 especies (Almazán-Becerril et al., 2016; Escarcega-Bata et al., 2021, 2022), algunas de ellas formadoras de florecimientos (Akashiwo sanguinea, Karenia selliformis Haywood, Steidinger & MacKenzie, Levanderina fissa (Levander) Moestrup, Hakanen, Hansen, Daugbjerg & Ellegaard, Lepidodinium chlorophorum (Elbrächter & Schnepf) Hansen, Botes & Salas, L. viride Watanabe, Suda, Inouye, Sawaguchi & Chihara, Margalefidinium fulvescens y Takayama tasmanica Salas, Bolch & Hallegraeff). Las especies formadoras de FAN reportadas para el sistema lagunar Magdalena-Almejas, Baja California Sur, han sido Akashiwo sanguinea, Gymnodinium catenatum y Margalefidinium polykrikoides (Gárate-Lizárraga, 2005; Gárate-Lizárraga et al., 2007).
Región 2
Esta región comprende la costa oriental de la Península de Baja California, hacia el litoral costero de Sonora, Sinaloa y Nayarit (hasta los límites de Bahía de Banderas). La diversidad de Gymnodiniales para la región estuvo distribuida en nueve familias, 23 géneros y 52 especies (Apéndice, Cuadro 2). El mayor número de especies (51) ha sido reportado para la Bahía de La Paz, Baja California Sur, donde se ha registrado la formación de florecimientos algales de especies como: Akashiwo sanguinea, Gymnodinium catenatum, Margalefidinium polykrikoides, M. fulvescens, Polykrikos hartamanni y Levanderina fissa (Garate-Lizárraga et al., 2004, 2009a, 2011a; Band-Schmidt et al., 2011; Gárate-Lizárraga, 2014c, 2020). Para la costa de Sonora, solo hay reportes de cuatro especies formadoras de florecimientos (A. sanguinea, G. catenatum, Levanderina fissa y M. polykrikoides). Sin embargo, solo G. catenatum ha formado FAN en esta zona (Alonso-Rodríguez et al., 2004). Para la costa de Sinaloa se tiene registro de seis especies de Gymnodiniales, pero solo A. sanguinea, G. catenatum, M. fulvescens y M. polykrikoides han formado FAN. En el caso particular de la Bahía de Mazatlán, hay investigaciones durante varias décadas sobre la formación de grandes florecimientos de la especie G. catenatum (Cortés-Altamirano, 1987, 2002; Cortés-Altamirano y Licea-Durán, 1999, 2004; Alonso-Rodríguez et al., 2008; Morquecho-Escamilla y Alonso-Rodríguez, 2008). En cuanto al litoral costero de Nayarit, solo hay registro de tres especies de Gymnodiniales: A. sanguinea, G. catenatum y Margalefidinium catenatum. En el caso de estas dos últimas especies, ambas han formado grandes florecimientos en Bahía de Banderas (Cortés-Lara, 2002; Cortés-Lara et al., 2004, 2012, 2015, 2017).
Región 3
Esta región corresponde al Pacífico Tropical Mexicano (PTM) y representa aproximadamente 40% del PM. Varios autores indican que el PTM inicia en punta de Cabo Corrientes, Jalisco, y se extiende hasta los márgenes del Golfo de Tehuantepec (De la Lanza, 1991; Espinoza-Ávalos, 1993; Serviere-Zaragoza et al., 1993; Hernández-Becerril et al., 2003). La diversidad de dinoflagelados Gymnodiniales reportada para la región estuvo distribuida en nueve familias, 23 géneros y 47 especies (Apéndice, Cuadro 2). La Bahía de Acapulco, Guerrero, fue el sitio con el mayor número de especies para este orden. Meave del Castillo et al. (2012) reportaron la presencia de 32 especies distribuidas dentro y fuera de la Bahía. Por otro lado, Gárate-Lizárraga et al. (2009b, 2011b, 2013, 2016) han registrado florecimientos de las especies A. sanguinea, G. catenatum, Karenia sp., Levanderina fissa, Margalefidinium polykrikoides y Polykrikos sp. para este mismo sitio. Para la costa de Guerrero, Escobar-Morales y Hernández-Becerril (2015) solo registraron 11 especies. De acuerdo con nuestros resultados, las especies formadoras de FAN, Gymnodinium catenatum, Karenia bicuneiformis Botes, Sym & Pitcher, K. mikimotoi (Miyake & Kominami ex Oda) Hansen & Moestrup, K. selliformis, Levanderina fissa y Margalefidinium polykrikoides, tienen un amplio rango de distribución a lo largo del litoral costero de esta región.
Región 4
Esta región corresponde al Golfo de Tehuantepec (De la Lanza, 1991), que comprende los estados de Chiapas y parte del litoral costero de Oaxaca. La diversidad de dinoflagelados del orden Gymnodiniales para la región estuvo distribuida en seis familias, 14 géneros y 19 especies (Apéndice, Cuadro 2). Maciel-Baltazar y Hernández-Becerril (2013) reportaron 17 especies para las costas de Chiapas, mientras que Maciel-Baltazar (2015) registraron cinco especies tóxicas (G. catenatum, K. bicuneiformis Botes, Sym & Pitcher, K. brevisulcata (Chang) Hansen & Moestrup, K. papilionacea Haywood & Steidinger y K. selliformis Haywood, Steidinger & MacKenzie), también para las costas de Chiapas. En el caso de las costas de Oaxaca, existen reportes de FAN de Margalefidinium polykrikoides (Santiago-Morales, 2016). De acuerdo con nuestros resultados, las especies formadoras de FAN A. sanguinea, G. catenatum y L. fissa se encuentran distribuidas a lo largo de esta región.
Curva de acumulación de especies
El primer registro del orden Gymnodiniales para el Pacífico Mexicano fue Gymnodinium catenatum reportado para el Golfo de California en 1943. Sin embargo, fue hasta 1980 cuando un mayor número de registros para este orden comenzó a conocerse. En la Figura 3 se presenta por década (a partir de los 80´s, ya que no hay registros desde 1943 hasta 1980) el conocimiento acumulado de registros, géneros y especies (actualmente taxonómicamente válidas en Guiry y Guiry, 2022) de dinoflagelados del orden Gymnodiniales reportados para las costas del Pacífico Mexicano. Durante la primera década de 1980-1989, hubo un total de 42 registros, pero solo se reportó la presencia de cuatro géneros y cuatro especies, esto a partir del trabajo realizado por Gárate-Lizárraga et al. (2007). Para la siguiente década (1990-1999), el número de registros disminuyó considerablemente, Hernández-Becerril y Bravo-Sierra (2004) reportaron cinco registros (4 géneros y 4 especies) para diferentes localidades del PM. Como se observa en la Figura 3, a partir de la década de 2000-2009, se observa un considerable incremento en el número de registros (98), géneros (20) y especies (39). Este aumento se debe principalmente a la contribución de los trabajos realizados por Gárate-Lizárraga et al. (2009a), Maciel-Baltazar y Hernández-Becerril (2013), Escobar-Morales y Hernández-Becerril (2015) y Gárate-Lizárraga (2020) para diferentes localidades del PM. Sin embargo, el máximo número de registros (171) se observa en la década de 2010-2019, donde se reportó la presencia de 25 géneros y 63 especies. Finalmente, para el periodo comprendido de 2020-2022 solo hubo 65 registros, 15 géneros y 41 especies, principalmente para la costa de la Península de Baja California (Gárate-Lizárraga, 2020; Escarcega-Bata et al., 2021, 2022).
En conclusión, con base en la revisión bibliográfica a partir de registros fotográficos, el conocimiento taxonómico actual de dinoflagelados Gymnodiniales para el Pacífico Mexicano (10 familias, 31 géneros y 103 especies) resulta mínimo en comparación con el total de especies registradas y descritas alrededor del mundo. Esto sugiere que es necesario implementar un mayor esfuerzo de muestreo e incursionar en diferentes técnicas de identificación (PCR de una célula, secuenciación masiva, etc.), para poder actualizar la diversidad de dinoflagelados Gymnodiniales a lo largo del litoral del Pacifico Mexicano.
