Introducción
En el estado de Sinaloa se estiman alrededor de 4000 especies de plantas vasculares (Vega-Aviña et al., 2021), lo que significa una diversidad intermedia si se compara con el resto de las entidades de la República Mexicana (Villaseñor, 2016). No obstante, Sinaloa registra uno de los menores esfuerzos de colectas, por lo que se está lejos de conocer su diversidad completa (Ávila-González et al., 2019). En cuanto a endemismo, se han registrado alrededor de 80 especies endémicas estrictas (Alvarado-Cárdenas et al., 2022; Ávila-González et al., 2022; Vega-Aviña y Pío-León, 2022; Pío-León et al., 2023; Torres-Montúfar et al., 2023), de las cuales poco más de la mitad pueden considerarse micro endémicas, conocidas únicamente de la localidad tipo. En años recientes se han retomado las exploraciones en Sinaloa, lo que ha generado el descubrimiento de nuevas especies de angiospermas. Tan solo de 2020 a la fecha se han descrito nueve especies consideradas endémicas para el estado (García-Morales et al., 2020; González-Gallegos et al., 2021; Pío-León et al., 2021; Seigler y Ebinger, 2021; Alvarado-Cárdenas et al., 2022; Ávila-González et al., 2022; Téllez-Valdés, 2022; Vega-Aviña y Pío-León, 2022; Torres-Montúfar et al., 2023).
Rubiaceae es una de las familias de angiospermas con mayor diversidad en el mundo, con alrededor de 13,000 especies (Borhidi, 2012; Torres-Montúfar y Torres-Díaz, 2022). Además, incluye algunas plantas de gran importancia cultural y económica como el café (Coffea arabica L.) y la quina (Cinchona officinalis L.) (Borhidi, 2012). En México, las rubiáceas se encuentra distribuida en todo el país; se estiman entre 660 y 711 especies y cerca de 111 géneros, con un endemismo cercano a 50% (Borhidi, 2012; Torres-Montúfar y Torres-Díaz, 2022). No obstante, se ha calculado que cerca de la mitad del territorio mexicano carece de esfuerzos de colecta suficientes para documentar a esta familia (Torres-Montúfar y Torres-Díaz, 2022).
El género Coutaportla Urb. pertenece a la tribu Chiococceae Raf., subfamilia Cinchonoidae, y posee tres especies endémicas de México: Coutaportla ghiesbreghtiana (Baill.) Urb., distribuida en las regiones áridas de los estados de Hidalgo, Oaxaca y Puebla; Coutaportla pailensis Villarreal, endémica de la Sierra de Paila, Coahuila, y Coutaportla lorenceana Torr.-Montúfar, H. Ochoterena & Art. Castro, endémica del bosque de Pinus-Quercus de El Palmito, Sinaloa, cerca de los límites con Durango (Borhidi, 2012; Torres-Montúfar et al., 2023). Adicionalmente, se ha discutido la inclusión a Coutaportla del género monoespecífico Lorencea Borhidi, que incluye a Lorencea guatemalensis (Standl.) Borhidi, distribuida en Mesoamérica y, como no hay pruebas de una diferenciación concluyente entre ambos géneros, en el presente trabajo se reconoce solo a Coutaportla (ver discusión más detallada en Torres-Montúfar et al., 2023). El género Coutaportla se distingue de otros miembros de Chiococceae por la combinación de flores principalmente tetrámeras, frutos capsulares de textura leñosa al madurar, con dehiscencia loculicida y plantas de porte arbustivo o arborescente (Torres-Montúfar et al., 2022).
Como parte de las exploraciones para documentar las plantas vasculares endémicas del estado de Sinaloa, se colectó una especie del género Coutaportla que no correspondía con ninguna de las reportadas en la literatura, por lo que el objetivo de este trabajo es describir e ilustrar a Coutaportla helgae, además de proporcionar una clave de identificación para las especies del género.
Materiales y Métodos
Se realizaron colectas botánicas durante los años 2021 y 2022 y los materiales se depositaron y analizaron en los herbarios CIIDIR y FESC. Durante el trabajo de campo se tomaron datos de fenología, vegetación asociada y estimación de individuos maduros. Ejemplares de especies relacionadas, se revisaron en los herbarios ARIZ, CICY, CIIDIR, ENCB, F, FCME, IEB, LL, MEXU, MO, TEX, UAS, US, USON y XAL (Thiers, 2022), así como en las bases de datos digitales Red de Herbarios del Noroeste de México (RHNM, 2022) y el Portal Datos Abiertos de la Universidad Nacional Autónoma de México (DGRU, 2022). Se consultó literatura especializada (Borhidi, 2012, 2018; Lorence y Taylor, 2012; Ochoterena, 2012; Torres-Montúfar et al., 2023), para elaborar una clave de identificación entre las especies del género Coutaportla.
Se elaboró un mapa de distribución empleando el software QGIS v. 3.24 (QGIS, 2022) y los registros obtenidos de la revisión de herbarios y bases de datos digitales citadas en el párrafo anterior. La distribución de las especies se proyectó sobre el polígono de las ecorregiones de la Sierra Madre Occidental propuesto, por González-Elizondo et al. (2012).
El estado de conservación de la especie nueva se evaluó empleando los criterios de la IUCN (2022).
Resultados
Taxonomía
Coutaportla helgae Pío-León, Torr.-Montúfar et H. Ávila, sp. nov. Figs. 1, 2.
TIPO: MÉXICO. Sinaloa, municipio Cosalá, 600 m al E de la comunidad Las Mimbres del Padre, 300 m s.n.m., 24°17'25.8''N, 106°46'02.3''W, 17.I.2022, J. F. Pío-León y J. Beltrán 289 (holotipo: CIIDIR!, isotipos: FESC!, HCIAD!, MEXU!, USON!).
Coutaportla helgae differs from all the other species in the genus by the shrub lifeform, small corolla (up to 1.3 cm long), the subapical ovule placentation and the capsules with one-seeded locules. It most closely resembles C. lorenceana by the subapical ovule placentation, but differs in the shrub lifeform (vs. treelet in C. lorenceana) and the white corolla with purple folds (vs. completely purple corollas in C. lorenceana).
Arbustos erectos, 1-3 m de altura; ramas teretes, 1-3 mm de diámetro, estriadas, finamente villosos a glabrescentes, resinosas; estipulas deltoide-acuminadas, 1.3-2.3 × 2-2.5 mm, glabras, connadas en la base; hojas pecioladas, peciolos planos, acanalados por el haz, 1-6 mm de largo, glabros, lámina ovado-lanceolada, 2-5.2 × 1-2.5 cm, base decurrente, ápice acuminado, glabro a pulverulento en ambas superficies, nervadura principal evidente, 5-6 pares de nervaduras secundarias, ligeramente inconspicuas; inflorescencias axilares y terminales, cimosas, 1.5-3 cm de largo, (2)3-4(5) flores, pedúnculo 1.1-2.5 cm de largo, brácteas 0.8-1 × 0.1-0.15 mm, lineares; flores 4(5)-meras, pedicelos 2-4(5) mm de largo, hipantio obcónico, aplanado, 2-3 mm de largo, ligeramente villoso con escasos tricomas de hasta 1 mm de largo, lóbulos 0.5 mm de largo, corola blanca con base y pliegues púrpuras, infundibuliforme, 0.9-1.3 cm de largo, tubo 1 mm de ancho en la base, 5-7 mm de ancho en la base de los lóbulos, glabro en la parte externa, pubescente hacia la base interna, lóbulos triangulares 1.5-3 mm de largo, estambres 9-12 mm de largo, filamentos 5-8 mm de largo, pubescentes en la mitad inferior, anteras lineares con las bases desiguales, 3-4 mm de largo; estilo 1.3-1.4 cm de largo, glabro, placentación subapical; cápsulas obladas 2.6-3.9 × 2.8-3.9 mm; semillas una por lóculo, 2.5 × 1.4-1.5 mm, discoides, testa granulada.
Distribución y hábitat: solo se conoce de una población en el cerro de Las Mimbres del Padre, 600 m al este de la comunidad del mismo nombre, en el municipio Cosalá, Sinaloa, México (Fig. 3). La población se localizó entre el borde y talud de la cara norte del cerro, en selva baja caducifolia, junto a Bursera simaruba (L.) Sarg., Calliandra hirsuta (G. Don) Benth., Chromolaena ovaliflora (Hook. & Arn.) R.M. King & H. Rob., Dyschoriste Nees, Haematoxylum brasiletto H. Karst., Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., Otatea (McClure & E.W. Sm.) C.E. Calderón & Soderstr., Pseudobombax palmeri (S. Watson) Dugand y Russelia Jacq. Este hábitat tiene elementos de vegetación relictual que favorece la presencia de elementos pocos comunes en la región. Por ejemplo, la parte este y centro alberga un manchón aislado de vegetación sabanoide, dominado por Quercus albocincta Trel. y Quercus chihuahuensis Trel., donde recientemente se describió a Salvia beltraniorum J.G. González, Pío & Art. Castro (González-Gallegos et al., 2021). En la cara oeste se encuentra una colonia extensa de Agave microceps (Kimnach) A. Vázquez & Cházaro, endémica de dos microlocalidades en Sinaloa y Jalisco; es el único lugar conocido hasta ahora de Calliandra hirsuta en el estado de Sinaloa.
Fenología: florece desde finales de noviembre a enero y fructifica desde finales de diciembre a febrero. Este periodo corresponde a los meses más fríos e inicio de la temporada seca en la región.
Etimología: el epíteto específico es dedicado a la doctora Helga Ochoterena, quien ha realizado grandes aportaciones a la taxonomía y sistemática de la familia Rubiaceae en México.
Estado de conservación: Coutaportla helgae está representada por dos colectas pertenecientes a la misma localidad. Utilizando GeoCAT (Bachman et al., 2011), la extensión de presencia (EOO) es 0 km2 y el tamaño del área de ocupación (AOO) es de 4 km2, basado en celdas de 2 × 2 km. Con base a los resultados de las áreas EOO y AOO, y siguiendo los criterios de la IUCN (2022) (extensión de presencia estimada en menos de 100 km2 y la existencia de una sola localidad), debe considerarse en la categoría En Peligro Crítico (CR/B1a). De igual forma, aplicando el criterio D también debe considerársele En Peligro Crítico, debido a que se estima un número de individuos menor a 50.
Otros especímenes analizados: MÉXICO. Sinaloa, municipio Cosalá, 600 m al E de la comunidad Las Mimbres del Padre, 24°17'25.8''N, 106° 46'02.3'', 17.XII.2021, J. F. Pío-León et al. 283 (CIIDIR, IBUG, MEXU).
Discusión
Con el presente descubrimiento, el género Coutaportla llega a cinco especies; cuatro de ellas son endémicas a México. Coutaportla helgae amplía la descripción del género al ser el miembro con las flores de menor tamaño y al distribuirse a menor altitud sobre el nivel del mar, que el resto de las especies. Morfológicamente está relacionada con C. lorenceana. Ambas se conocen únicamente del estado de Sinaloa, y se separan del resto por poseer placentación subapical, una semilla por lóculo y lóbulos remanentes del cáliz menor a la mitad del largo que la cápsula. No obstante, Coutaportla helgae se diferencia de C. lorenceana claramente por poseer corolas de menor tamaño (0.9-1.3 cm vs. 1.7-2.5 cm en C. lorenceana) y diferente color (blanca con pliegues y base púrpuras vs. púrpura homogénea en C. lorenceana), inflorescencias menos numerosas (2-4 vs. 3-9 en C. lorenceana) y habito arbustivo (vs. arborescente en C. lorenceana), además de una producción abundante de resina (vs. producción incipiente en C. lorenceana).
La distribución geográfica y hábitat también son características distintivas entre las especies de Coutaportla, que podrían servir de modelo para estudiar procesos evolutivos y de adaptación a los ecosistemas, debido a que crecen en poblaciones aisladas entre sí, pero presentes en los principales ecosistemas de México (Torres-Montúfar et al., 2023). Coutaportla guatemalensis es la especie con distribución más sureña (Mesoamérica) y que habita los ambientes más húmedos (bosques nublados y selva alta perennifolia), altitudes entre 370 y 1700 m, pero la mayoría superior a los 1000 m, y tiene placentación basal. Coutaportla ghiesbreghtiana y C. pailensis tienen una distribución hacía el centro del país, crecen en ambientes semisecos a elevaciones superiores a los 1400 m, y ambas presentan placentación medial. Coutaportla lorenceana y C. helgae se distribuyen hacia el noroccidente de México y ambas presentan placentación apical. No obstante, la primera crece en ambientes semi-templados de Pinus-Quercus a elevaciones cercanas a 2000 m s.n.m., mientras que C. helgae se encuentra en ambientes semisecos (selva baja caducifolia) a 300 m s.n.m.
El descubrimiento también es importante desde el punto de vista de la conservación; se colectó justo en el margen este del área natural protegida estatal Sierra de Tacuichamona, la cual es un discontinuo del macizo principal de la región tropical de la Sierra Madre Occidental (González-Elizondo et al., 2012), de carácter de isla continental (Fig. 3) que alberga uno de los principales centros de endemismos y microendemismos de plantas vasculares del estado de Sinaloa (Pío-León et al., 2023).
A continuación, se presenta una clave de identificación para las cinco especies del género Coutaportla.
Clave de identificación para el género Coutaportla
1a. Placentación subapical; cápsulas igual o menor a 5 mm de largo, obladas, lóbulos del cáliz en fructificación menor a la mitad del largo de la cápsula, una semilla por lóculo; distribución conocida solo de Sinaloa ………...………………………………………..… 2
1b. Placentación media o basal; cápsulas mayor a 5 mm de largo, oblongas o sub-esféricas, lóbulos del cáliz en fructificación mayor a la mitad del largo de la cápsula, dos o más semillas por lóculo; distribución fuera de Sinaloa ……………...……………………….………………………………..…………..… 3
2a. Arbustos 1-3 m de alto; inflorescencia con (2)3-4(5) flores; corola menor o igual a 1.3 cm de largo, blanca con base y pliegues púrpuras, pubescente hacia la base interna; hábitat selva baja caducifolia ………….………….. C. helgae Pío-León, Torr.-Montúfar et H. Ávila
2b. Árboles 2-4 m de alto; inflorescencia con 3-9 flores; corola mayor a 1.5 cm de largo, púrpura, glabra; hábitat bosque de Pinus-Quercus …………..…………..……. C. lorenceana Torr.-Montúfar, H. Ochoterena & Art. Castro
3a. Hojas orbiculares, menor de 1.2 cm de largo, ápice mucronado, venación no evidente; corola rosa ………………………………….………………..……….. C. pailensis Villarreal
3b. Hojas elípticas a obovadas-elípticas, mayor a 1.2 cm de largo, ápice acuminado o apiculado, venación evidente; corola blanca ……………………………………………….. 4
4a. Hojas menores a 5 cm de largo, 4-5 pares de venas; flores 4-meras; cápsulas igual o menor 10 mm de largo, placentación media ………………. C. ghiesbreghtiana (Baill.) Urb.
4b. Hojas mayores a 5 cm de largo, 7-10 pares de venas; flores 5(4)-meras; cápsulas igual o mayor a 10 mm de largo, placentación basal …..…… C. guatemalensis (Standl.) Lorence