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Introducción
El ecosistema pastizal cubre cerca de una tercera parte de la superficie terrestre, contribuyendo a los servicios ambientales, al suministro alimentario y a las economías nacionales (Onyango et al., 2022; Reinermann et al., 2020); sin embargo, gran parte de los pastizales se encuentran degradados por cambio de uso de suelo o sobrepastoreo, aunado a la sequía y altas temperaturas (Ji et al., 2022). En México, el 39 % de los pastizales se encuentra con algún grado de deterioro, favoreciendo la fragmentación del ecosistema, desplazamiento de especies nativas e invasión de especies exóticas, reducción de la calidad del hábitat y alteración en la composición de los suelos, además de gran impacto en la producción agropecuaria (De la Maza et al., 2018; Zaragoza-Quintana et al., 2022). Por esta razón, la implementación de programas de restauración de pastizales se ha intensificado durante la última década a nivel mundial (Lewandowski et al., 2017); no obstante, las especies disponibles aptas para la rehabilitación de pastizales aún son pocas, debido a la pobre capacidad de establecimiento que presenta la mayoría de las especies utilizadas (Jurado-Guerra et al., 2021).
El pasto banderita es una gramínea que se distribuye en el norte de México (Martínez et al., 2020), es considerada una de las mejores especies forrajeras por su valor nutritivo y tolerancia a la variabilidad climática, por lo que esta especie es utilizada para restauración de pastizales y remediación de suelo (Álvarez-Holguín et al., 2021). En México se han utilizado variedades comerciales como Niner, Diana y Vaughn; sin embargo, diversos estudios señalan la necesidad de probar nuevas variedades, con mejor adaptación y desarrollo en regiones de zonas áridas, debido a que las variedades utilizadas fueron generadas en los Estados Unidos de Norteamérica, con variables climáticas distintas a la región de interés (Álvarez-Holguín et al., 2017); por ello, es importante realizar investigación sobre la eficiencia fotosintética y características estomáticas, la cual es escasa hasta el momento.
La efectividad del fotosistema II (PS II) depende de la regulación del flujo de energía en el sistema de transferencia de electrones y es un factor crítico en el equilibrio entre la conversión de energía y la prevención del fotodaño (Luna-Flores et al., 2021). Por otro lado, el control estomático está fuertemente relacionado con las respuestas adaptativas de cada especie, ya que el incremento de temperatura y las variaciones climáticas modifican e inducen cambios en la cantidad y tamaño de los estomas, evitando así la transpiración excesiva sin poner en riesgo la asimilación de CO2 y la producción de materia seca (Ramírez et al., 2021; Tsai et al., 2022). Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue relacionar la eficiencia fotosintética, las características estomáticas y la producción de forraje en pasto banderita. Los resultados de este estudio contribuirán en la generación de indicadores para la selección de genotipos más resistentes y productivos, lo que beneficiaría la industria ganadera y la conservación de los pastizales en las zonas áridas del norte de México.
Materiales y métodos
Sitio experimental
El experimento se llevó a cabo bajo condiciones de invernadero durante los meses de junio a septiembre de 2022 en la Facultad de Zootecnia y Ecología (FZyE) de la Universidad Autónoma de Chihuahua (UACH), México. Se realizó el monitoreo de variables ambientales de temperatura (21.2 ± 6.2 °C) y humedad relativa (53.46 %) con una sonda (HMP60, Vaisala, Logan, Utah, EUA). Se midió la radiación neta (98 W m²) con ayuda de un piranómetro (Li-2x, Utah, EUA) y la radiación fotosintéticamente activa (226.11 μmol m-²s-1) utilizando un sensor (Quantum CS310, Campbell Scientific Inc., Logan, Utah, EUA). La obtención de los datos se logró a través de un datalogger (CR200, Campbell Scientific Inc., Logan, Utah, EUA).
Material genético y diseño experimental
Se utilizaron como tratamientos 51 poblaciones de pasto banderita cuyas semillas fueron recolectadas en el año 2016 en 29 municipios del estado de Chihuahua, además de tres variedades comerciales de esta especie como testigos: Niner (Nuevo Mexico, EUA), Vaughn (Nuevo Mexico, EUA) y Diana (San Luis Potosí, México) (Cuadro 1). Se establecieron 216 macetas de plástico con una capacidad de 6.6 L (unidad experimental) con 30 semillas cada una. La siembra se realizó el 14 de junio de 2022 utilizando un diseño en bloques completos al azar con cuatro repeticiones, esto para evitar el efecto de radiación. Los riegos se realizaron cada cuatro días a capacidad de campo. A los siete días después de la siembra (dds) se realizó un aclareo dejando el individuo más vigoroso de cada maceta.
Cuadro 1 Datos de origen de las 51 poblaciones de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] del estado de Chihuahua, México.
| Población | Municipio | TMA (°C) | PMA (mm) | Población | Municipio | TMA (°C) | PMA (mm) |
| B-1 | Chihuahua | 16.5 | 447 | B-29 | Buenaventura | 16.6 | 305 |
| B-2 | Chihuahua | 17.2 | 439 | B-30 | Buenaventura | 16.4 | 300 |
| B-3 | Satevó | 17.6 | 439 | B-31 | Chihuahua | 16.3 | 360 |
| B-4 | Valle de Zaragoza | 17.5 | 424 | B-32 | Chihuahua | 15.8 | 368 |
| B-5 | Hidalgo del Parral | 17.5 | 488 | B-33 | Jiménez | 19.5 | 354 |
| B-6 | Matamoros | 16.5 | 490 | B-34 | Jiménez | 19.6 | 329 |
| B-7 | Valle de Allende | 17.5 | 466 | B-35 | Camargo | 19.0 | 344 |
| B-8 | Santa Bárbara | 15.6 | 519 | B-36 | Chihuahua | 17.0 | 414 |
| B-9 | Ocampo | 14.4 | 648 | B-37 | Chihuahua | 16.4 | 403 |
| B-10 | Balleza | 17.9 | 533 | B-38 | Chihuahua | 16.4 | 382 |
| B-11 | Balleza | 15.5 | 766 | B-39 | Aldama | 18.5 | 355 |
| B-12 | Guerrero | 13.2 | 512 | B-40 | Aldama | 18.8 | 325 |
| B-13 | Bachiniva | 13.9 | 433 | B-41 | Aldama | 18.1 | 302 |
| B-14 | Namiquipa | 14.4 | 440 | B-42 | Aldama | 18.1 | 297 |
| B-15 | Cuauhtémoc | 14.1 | 452 | B-43 | Aldama | 17.6 | 322 |
| B-16 | Gran Morelos | 15.6 | 455 | B-44 | Ojinaga | 19.4 | 297 |
| B-17 | Santa Isabel | 16.8 | 440 | B-45 | Ojinaga | 19.4 | 292 |
| B-18 | Chihuahua | 16 | 353 | B-46 | Coyame del Sotol | 19.1 | 290 |
| B-19 | Chihuahua | 13.9 | 513 | B-47 | Aldama | 18.8 | 326 |
| B-20 | Ahumada | 14.8 | 345 | B-48 | Aldama | 18.6 | 290 |
| B-21 | Ahumada | 15.8 | 399 | B-49 | Chihuahua | 18.6 | 360 |
| B-22 | Ahumada | 16.9 | 276 | B-50 | Chihuahua | 15.8 | 476 |
| B-23 | Janos | 16.8 | 300 | B-51 | Chihuahua | 17.3 | 413 |
| B-25 | Janos | 16.2 | 354 | B-52 | Chihuahua | 13.1 | 548 |
| B-26 | Nuevo Casas Grandes | 16.3 | 307 | B-53 | Chihuahua | 16.0 | 413 |
| B-27 | Buenaventura | 16.4 | 338 |
TMA: temperatura media anual; PPM: precipitación media anual.
Variables evaluadas
La eficiencia fotosintética se determinó mediante la fluorescencia de la clorofila del fotosistema II. Esta evaluación se llevó a cabo 95 dds entre las 11:00 y 14:00 h en tres hojas sanas por planta con un analizador de rendimiento de fotosíntesis (MINI-PAM, Heinz Walz, Effeltrich, Alemania) y un clip foliar 2035-B. Las hojas se sometieron a un pulso de luz de fotones de 0.5 µmol m-2 s-1, con una frecuencia de 600 Hz para determinar el nivel de fluorescencia (Ft) y un pulso de saturación de fotones de 6000 µmol m-2 s-1 durante 0.8 s para definir el nivel máximo de fluorescencia (F´m, Álvarez-Holguín et al., 2022).
A partir de estos parámetros se calcularon los valores de eficiencia fotoquímica en el fotosistema II (YII), se cuantificó la proporción de luz absorbida por la clorofila del PSII que es usada en procesos fotoquímicos, disipación de calor regulada (YNPQ), energía que se convierte en calor que indica capacidad fotoprotectora, y disipación de calor no regulada (YNO) que refleja las pérdidas de energía no fotoquímica (Bilger y Björkman, 1990; Genty et al. 1989; Krall y Edwards, 1992). El rendimiento de la conversión de energía se muestra en estas tres vías fundamentales, cuya suma siempre será equivalente a la unidad.
También, se estimó la tasa de transferencia de electrones (ETR), factor crítico entre la conversión de energía y la prevención del fotodaño.
Donde: radiación PAR recibida, radiación fotosintéticamente activa (fracción solar comprendida entre 400 y 700 nm); 0.84: fracción de luz promedio que es absorbida por la planta.
Este mismo procedimiento se realizó en hojas en total reposo (entre las 22:00 y 0.00 h), donde se encontraron los valores para fluorescencia mínima (FO) y fluorescencia máxima en oscuridad (Fm).
La caracterización estomática se llevó a cabo a los 100 dds. Se seleccionaron tres hojas de cada planta sin daño aparente, decoloración o curvaturas. Con ayuda de un portaobjetos y cianoacrilato se obtuvieron 2916 impresiones que se analizaron en un microscopio (Carl Zeiss modelo Axio Imager 2, Baden-Württemberg, Alemania) a 400X y con el software Zen 2 Core se cuantificó el número de estomas por campo para obtener la densidad estomática en haz (D_Haz, estomas mm-2) y en envés (D_Envés; estomas mm-2). Luego, se midió el área estomática en haz (A_Haz; μm2) y en envés (A_Envés, μm2) de tres estomas y se promediaron para obtener el área estomática total de cada campo.
La altura de planta se midió a los 126 dds desde la base del suelo hasta el ápice de la hoja. Para determinar la acumulación de materia seca (MS: rendimiento), inmediatamente después se cortaron tallos y hojas a 5 cm de altura. La muestra se colocó dentro de bolsas de papel debidamente identificadas; posteriormente, se llevaron a laboratorio a estufa de aire forzado a temperatura constante de 65 °C por 72 h. Cuando el peso de la muestra fue constante se pesó en balanza analítica (capacidad 220 g sensibilidad 0.1 mg). Los valores obtenidos de las cuatro repeticiones se promediaron por población para su posterior análisis.
Análisis estadístico
Se realizaron análisis estadísticos descriptivos e inferenciales. Se estimó el coeficiente de correlación de Pearson (P ≤ 0.05) para identificar tipo y grado de asociación entre variables. A partir de la matriz de correlaciones se realizó un análisis de componentes principales con el objetivo de reducir la dimensión de la variabilidad. Para observar si existían semejanzas al interior de los grupos y contrastes entre ellos se utilizó el método de agrupamiento k-means y el número óptimo de grupos se determinó con base en el método Elbow (Yuan y Yang, 2019). Para establecer diferencias multivariadas (P ≤ 0.05) entre grupos se realizó un análisis multivariado de la varianza (MANOVA) y un análisis de varianza (ANOVA) y comparación de medias con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). El procesamiento de datos se realizó con el paquete estadístico R versión 4.3.0. (R Core Team, 2020).
Resultados y discusión
Los valores de eficiencia fotoquímica del fotosistema II fueron en promedio de 0.33, siendo más bajos que los reportados para plantas tropicales como Brachypodium pinnatum, donde se encontraron medias de 0.75 y Theobroma cacao L. con 0.74, debido a las condiciones húmedas en las que se desarrollan y menor exposición a la radiación solar (Osorio et al., 2023). Estos resultados refuerzan el supuesto de que el estrés en la planta induce una baja en la actividad de transferencia de electrones, provocando reducción de eficiencia fotoquímica, pero aumentando el rendimiento de disipación de calor regulada (Huang et al., 2019; Luo et al., 2023). Los resultados en las medias para disipación de calor regulada (0.44) y disipación de calor no regulada (0.22) indican que estas variables son proporcionales a la eficiencia fotoquímica. Bajo este supuesto, el 50 % de las poblaciones presentaron propiedades protectoras contra el exceso de radiación (Cuadro 2).
Cuadro 2 Estadísticos descriptivos y coeficiente de variación de 10 variables registradas en 54 poblaciones de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] del estado de Chihuahua, México.
| Variable | Mínimo | Máximo | Media | Mediana | CV (%) |
| D_Haz | 149.72 | 255.54 | 181.59 | 173.82 | 11.93 |
| D_Envés | 151.28 | 265.73 | 195.91 | 192.63 | 11.60 |
| A_Haz | 150.46 | 287.80 | 232.23 | 229.05 | 12.16 |
| A_Envés | 168.07 | 291.24 | 233.87 | 234.33 | 11.18 |
| YII | 0.06 | 0.49 | 0.33 | 0.32 | 23.37 |
| ETR | 10.02 | 123.65 | 54.10 | 51.55 | 54.23 |
| YNPQ | 0.05 | 0.76 | 0.44 | 0.45 | 29.19 |
| YNO | 0.10 | 0.44 | 0.22 | 0.20 | 43.41 |
| Altura | 7.37 | 23.00 | 14.01 | 13.12 | 24.75 |
| P. Forraje | 9.82 | 17.92 | 13.72 | 13.33 | 14.60 |
D_Haz: densidad estomática en el haz (estomas por mm2), D_Envés: densidad estomática en el envés (estomas por mm2), A_Haz: área estomática en el haz (µm2 por estoma), A_Envés: área estomática en el envés (µm2 por estoma), YII: eficiencia fotoquímica del fotosistema II, ETR: tasa de transferencia de electrones, YNPQ: disipación de calor regulada, YNO: disipación de calor no regulada, Altura (cm); P. Forraje: producción de forraje (g por planta).
El pasto banderita mostró presencia de estomas en ambos lados de la hoja, con amplia variación en cuanto a densidad y área, características que son determinadas por las condiciones en las que se desarrollan las plantas y las de su sitio de origen (Bushey et al., 2023). Los estomas influyen en el rendimiento del forraje, lo que llevó a las poblaciones a tener un coeficiente de variación (CV) del 14 y 24 % para producción y altura de forraje, lo que se atribuye mayormente a la amplia variación altitudinal y a la amplitud de temperatura del origen geográfico de cada población (Morales et al., 2007).
Las variables mostraron una asociación significativa (P ≤ 0.05) (Cuadro 3). La eficiencia fotoquímica y la tasa de transferencia de electrones mostraron correlación positiva (rxy = 0.65), esta última es importante debido a la capacidad de aumentar el rendimiento fotosintético de la planta, si existe excedente de energía, éste conduce a la acumulación desequilibrada de electrones induciendo daño en los fotosistemas. La eficiencia fotosintética y tasa de transferencia de electrones mostraron una asociación negativa con disipación de calor regulada (rxy = -0.68, rxy = -0.46) siendo también inverso a las tasas de disipación de calor no regulado (rxy = -0.81) protegiendo a la planta de un daño celular permanente (du Toit et al., 2021).
Cuadro 3 Coeficientes de correlación entre variables de 54 poblaciones de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] del estado de Chihuahua, México.
| D_Envés | A_Haz | A_Envés | ETR | YII | YNPQ | YNO | Altura | Producción de forraje | |
| D_Haz | 0.893** | -0.428* | -0.516** | 0.154 | 0.099 | -0.319* | 0.308* | -0.523** | -0.243 |
| D_Envés | -0.372* | -0.524** | 0.088 | 0.065 | -0.259 | 0.279* | -0.492 | -0.188 | |
| A_Haz | 0.892** | -0.300* | -0.209 | 0.094 | 0.113 | 0.205 | 0.401* | ||
| A_Envés | -0.293* | -0.265* | 0.170 | 0.005 | 0.319* | 0.393* | |||
| YII | 0.646** | -0.677** | 0.116 | -0.096 | -0.327* | ||||
| ETR | -0.455* | 0.098 | -0.097 | -0.253 | |||||
| YNPQ | -0.809** | 0.375* | 0.202 | ||||||
| YNO | -0.430* | -0.013 | |||||||
| Altura | 0.548** |
D_Haz: densidad de estomática en el haz, D_Envés: densidad de estomática en el envés, A_Haz: área estomática en el haz, A_Envés: área estomática en el envés, YII: eficiencia fotoquímica, ETR: tasa de transferencia de electrones, YNPQ: disipación de calor regulada, YNO: disipación de calor no regulada, *: P ≤ 0.05, **: P ≤ 0.0001.
Por otro lado, Kromdijk et al. (2016) obtuvieron un aumento de productividad del 15 % en Nicotiana sp. al incrementar las tasas de disipación de calor regulada y disminuir la eficiencia fotoquímica, atribuido al menor desperdicio de energía, mejor protección contra el daño de la radiación y al uso eficiente del agua; por lo tanto, la optimización en disipación de calor regulada supone contrarrestar la probabilidad de daño fotoquímico, dando como resultado plantas tolerantes al estrés y con buen potencial productivo. La relación negativa entre densidad y área estomática del haz y envés (rxy = -0.43, rxy = -0.37) indica mayor proporción de pequeños estomas, estos resultados difieren de lo reportado por Monzón-Burgos et al. (2022), quienes reportaron mayor tasa de supervivencia en poblaciones de pasto banderita con estomas de mayor área y menor presencia, lo cual regula la cantidad de agua. Los estomas grandes con baja densidad mostraron relación positiva con respecto a la altura de planta y producción de forraje; sin embargo, se encontró relación negativa entre área estomática y eficiencia fotoquímica (rxy = -0.30), lo que sugiere que la disminución de la fotosíntesis es causada por la limitación estomática al contrarrestar el estrés por radiación, pero sin poner en riesgo la producción de la planta (Zárate-Martínez et al., 2021).
En el análisis de componentes principales (ACP) la proporción acumulada mostró que los primeros dos componentes explicaron el 58.8 % de la variabilidad total de las variables (CP1: 39.5 % y CP2: 19.3 %). Las variables de mayor importancia en el CP1 ordenarían de mayor a menor las poblaciones con menor proporción de estomas de mayor tamaño, mayor disipación de calor regulada, de mayor altura y producción de forraje, por lo que podría utilizarse como un índice de eficiencia en la protección contra el estrés y el alto potencial de producción forrajera. En el CP2 la disipación de calor regulada se relacionó de forma indirecta y eficiencia fotoquímica del fotosistema II de forma directa, así como tasa de transferencia de electrones y disipación de calor no regulada; por lo tanto, este componente contrasta las poblaciones con menor capacidad de adaptación.
La Figura 1 muestra la dispersión multivariada de las poblaciones de pasto banderita considerando los dos primeros componentes principales. Se observa que en el cuadrante I están posicionadas las poblaciones con mayor eficiencia fotoquímica, tasa de transferencia de electrones y disipación de calor no regulada. Las poblaciones presentes en el cuadrante II se caracterizan por tener mayor número de estomas. Las poblaciones ubicadas en el cuadrante III se caracterizan por tener mayor disipación de calor regulada y mayor altura; finalmente, en el cuadrante IV se localizaron las poblaciones con mayor área estomática, así como aquellas que contienen mayores valores de producción forrajera.
Figura 1 Dispersión de la diversidad de 54 poblaciones de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.] en función de los dos primeros componentes principales. D_Haz: densidad estomática en el haz, D_Envés: densidad estomática en el envés, A_Haz: área estomática en el haz, A_Envés: área estomática en el envés, YII: eficiencia fotoquímica del fotosistema II, ETR: tasa de transferencia de electrones, YNPQ: disipación de calor regulada, YNO: disipación de calor no regulada.
Análisis de agrupamiento
Las poblaciones fueron clasificadas en cinco grupos (Figura 2). El MANOVA ratificó lo anterior, mostrando diferencia estadística multivariada entre los grupos (Lambda de Wilks = 0.099, P ≤ 0.0001).
Figura 2 Dendrograma del análisis de 10 variables para las 54 poblaciones de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.]. Recuadros en color rojo indican valores entre 1 y 4, con mayor grado de presencia de la variante. Recuadros en color blanco indican valor de 0. Recuadros en color azul indican valores entre -1 y -4; es decir, con menor grado de presencia para la variante.
El grupo I integró a 11 poblaciones originarias de cuatro municipios. Estos materiales se caracterizaron por tener mayor área estomática con menor presencia, así como mayor rendimiento forrajero y altura. Estos resultados coinciden con los reportados por Álvarez-Holguín et al. (2018), quienes estudiaron tres variedades comerciales y dos genotipos nativos de pasto banderita, donde identificaron que variedades con menor densidad y mayor área estomática benefician el rendimiento de forraje relacionado con mayor ingesta de CO2 y menores tasas de transpiración. También, presentó uno de los valores más altos para disipación de calor regulada (0.55) y valores promedio para eficiencia fotoquímica (0.26), tasa de transferencia de electrones (36.23) y disipación de calor no regulada (0.18), indicando que las poblaciones en este grupo no solo cuentan con buena capacidad de producción forrajera, también disponen de mecanismos necesarios para su fotoprotección.
El grupo II estuvo formado por ocho poblaciones de ocho municipios y, en comparación con el grupo I, éste presentó densidad estomática alta, así como valores bajos en área estomática y producción forrajera, asociado tal vez al alza en los valores de eficiencia fotoquímica y disipación de calor no regulada por falta de control en el flujo de electrones. La fotoinhibición puede ser considerada como dañina para la planta, pero en circunstancias de exceso de radiación es una estrategia para controlar la energía para evitar daños permanentes (Ali et al., 2022; Nan et al., 2018). La disipación de calor no regulada presentó la media más alta (0.32), lo que refleja la incapacidad de la planta para protegerse. Esto sugiere que las plantas del grupo II no cuentan con buenos mecanismos de defensa, por lo que fueron las menos productivas (Cuadro 5).
Cuadro 5 Valores ± error estándar y agrupamiento de Tukey de cinco grupos de poblaciones obtenidos con 10 variables evaluadas 54 poblaciones de pasto banderita [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.].
| Variables | Grupo I | Grupo II | Grupo III | Grupo IV | Grupo V |
| D_Haz | 163.89 ± 0.28b | 216.00 ± 0.60a | 177.05 ± 0.28b | 173.07 ± 0.31b | 196.68 ± 0.64a |
| D_Envés | 178.04 ± 0.37b | 228.34 ± 0.56a | 187.94 ± 0.34b | 189.58 ± 0.32b | 215.28 ± 0.82a |
| A_Haz | 257.07 ± 6.34a | 210.51 ± 9.47b | 253.25 ± 4.65a | 212.91 ± 3.85b | 220.36 ± 9.00b |
| A_Envés | 260.56 ± 4.83a | 207.25 ± 7.08b | 250.29 ± 4.16a | 220.04 ± 4.60b | 221.49 ± 8.07b |
| YII | 0.26 ± 0.30b | 0.35 ± 0.30a | 0.35 ± 0.40a | 0.37 ± 0.30a | 0.25 ± 0.70b |
| ETR | 36.23 ± 4.00bc | 68.7 ± 11.80ab | 59.58 ± 8.8ab | 68.93 ± 5.90a | 23.52 ± 4.80c |
| YNPQ | 0.55 ± 0.02a | 0.31 ± 0.04c | 0.36 ± 0.02bc | 0.45 ± 0.01ab | 0.56 ± 0.03a |
| YNO | 0.18 ± 0.02c | 0.32 ± 0.03a | 0.27 ± 0.02ab | 0.17 ± 0.01c | 0.17 ± 0.01bc |
| Altura | 17.90 ± 0.02a | 11.23 ± 0.03b | 12.47 ± 0.02b | 15.32 ± 0.01a | 11.14 ± 0.01b |
| P. forraje | 16.59 ± 0.30a | 13.71 ± 0.37b | 12.75 ± 0.41b | 13.06 ± 0.34b | 12.45 ± 0.73b |
D_Haz: densidad de estomática en el haz (estomas por mm2), D_Envés: densidad de estomática en el envés (estomas por mm2), A_Haz: área estomática en el haz (µm2 por estoma), A_Envés: área estomática en el envés (µm2 por estoma), YII: eficiencia fotoquímica, ETR: tasa de transferencia de electrones, YNPQ: disipación de calor regulada, YNO: disipación de calor no regulada, Altura (cm), Producción de forraje (g por planta). Literales diferentes en las columnas indican diferencia significativa univariada entre grupos (P ≤ 0.05).
El grupo III agrupó a 13 poblaciones de nueve municipios. Este grupo presentó valores similares a los del grupo II en cuanto a mecanismos protectores; sin embargo, mostró valores altos en área estomática, tanto en haz como en envés, con medias de 253.25 y 250.29 µm2 por estoma, respectivamente y una densidad estomática baja, con una media de 177.05 estomas mm-2 en el haz y 187.94 estomas mm-2 en el envés. Estos datos sugieren que las características estomáticas confirieron a las plantas la capacidad de tener un rendimiento forrajero promedio de 12.75 g por planta, pero con falta de reacción suficiente por parte de los mecanismos de defensa, lo que a largo plazo podría generar daños irreparables e implicar un descenso en la producción (Sawicki et al., 2017).
El grupo IV integró a 15 poblaciones originarias de ocho municipios, dentro de los que estuvo presente la variedad Diana. El área y la densidad estomática del haz tuvieron una media de 212.91 µm2 por estoma y 173.07 estomas mm-2, mientras que el área y densidad estomática en el envés fueron de 220.04 µm2 por estoma y 189.5 estomas mm-2, respectivamente. Los promedios de eficiencia fotosintética y tasa de transferencia de electrones fueron 0.37 y 68.93, respectivamente, siendo los valores más altos entre los grupos. Este grupo presentó uno de los promedios más bajo en disipación de calor no regulada (0.17) y la disipación de calor regulada tuvo una media de 0.36. Este grupo también presentó rendimiento con un promedio de producción de forraje de 13.06 g por planta y una media en altura de planta de 15.32 cm.
El grupo V incluyó cinco poblaciones de cinco municipios y dos variedades comerciales (Vaughn y Niner). Contrastando con el grupo I, área estomática en haz y envés tuvieron promedios bajos y densidades estomáticas altas, con valores más bajos en producción forrajera (12.45 g por planta) y crecimiento (11.14 cm). Estos resultados muestran que estomas pequeños y numerosos disminuyeron la tasa de crecimiento y de producción, pero cuentan con mecanismos protectores eficientes con capacidad de reacción rápida a condiciones estresantes, ya que la disipación de calor regulada (0.56) fue la más elevada entre los grupos,(Durand et al., 2019). Corrales et al. (2016) evaluaron variedades comerciales de pasto banderita (Diana, Reno y Vaughn) en condiciones de invernadero, donde la producción de forraje resultó en un intervalo de 5.0 a 5.7 g por planta y altura de 2.2 a 13.3 cm. Con estos resultados se puede catalogar a las variedades comerciales como opción en resiembras para rehabilitación de suelos de zonas áridas con el propósito de la regulación de servicios.
Conclusiones
Las poblaciones de pasto banderita cuentan con mecanismos de protección para minimizar los daños por exceso de radiación, atendiendo la forma y magnitud de la disipación de calor. La eficiencia fotoquímica del fotosistema II es un factor importante para la regulación de energía, controlando la desactivación de los fotosistemas y provocando el descenso de la tasa de transferencia de electrones, dando lugar a la estrategia más rápida para el control del fotodaño: la disipación de calor regulada. Por esto, las poblaciones con mayor disipación de calor regulada y menores tasas de eficiencia fotoquímica, tasa de transferencia de electrones y disipación de calor no regulada mostraron mayor capacidad de tolerar estímulos adversos. La presencia de pocos estomas de mayor tamaño y buena respuesta de los mecanismos de protección dio a las plantas la capacidad de mayor producción y desarrollo, así como adaptación a los crecientes factores estresantes en zonas áridas. Se identificaron las poblaciones del grupo I con procedencia de Aldama, Chihuahua, Gran Morelos y Buenaventura como sobresalientes.
