Introducción

En el golfo de California se encuentran aproximadamente 922 islas, islotes y accidentes insulares, con una superficie insular de 358 000 ha (^{Aburto & López, 2006}). Dada su importancia a nivel mundial, en 1995 la Unesco declaró como reserva de la biosfera a 240 islas e islotes del golfo de California. De acuerdo con la fundación World Wildlife Fund-Mexico, Programa Golfo de California, en su reporte de ²⁰⁰⁶ la isla Santa Cruz tiene una prioridad de conservación jerárquica alta (80%).

Respecto al ambiente marino de esta isla, no existen trabajos publicados de ecología de las especies de moluscos de fondos blandos, por lo que es importante realizar investigaciones que amplíen y profundicen el conocimiento de la zona marina, la interacción del hombre y las especies marinas, que, además, contribuyan a plantear métodos de manejo y alternativas de uso sustentable de los recursos marinos insulares.

La importancia de conocer la estructura de las comunidades bentónicas radica en que éstas pueden responder a diferentes tipos de estrés, debido a que incluyen organismos con amplia tolerancia fisiológica a distintos tipos de alimentación e interacciones tróficas, variación en la tolerancia a contaminantes, así como la estrecha dependencia del sitio que habitan en el sedimento, razón por la cual han sido usados como indicadores ambientales (^{Purchase & Ferguson, 1986}; ^{Soto & Leighton, 1999}; ^{De la Lanza Espino, 2000}; ^{Baqueiro-Cárdenas et al., 2007}). La tolerancia y adaptabilidad de los moluscos bentónicos a descargas vertidas a un cuerpo de agua pueden advertirse a nivel de individuos o de poblaciones, por lo que los bivalvos son preferibles para el monitoreo de elementos contaminantes e indicadores de la calidad de los ecosistemas (^{Núñez-Esquer, 1975}; ^{Purchase & Ferguson, 1986}; ^{Naranjo-García & Meza-Meneses, 2000}; ^{Baqueiro-Cárdenas et al., 2007}).

Por estas razones, el presente trabajo pretende caracterizar la estructura de la comunidad de los moluscos de fondos blandos de la zona infralitoral de la isla Santa Cruz y describir algunas características asociadas con su hábitat. La información resulta útil para conservar y planificar los espacios, así como para el manejo de la isla. Además, sirve como marco de referencia ante posibles cambios ambientales ocasionados por efectos antropogénicos y naturales.

Materiales y métodos

La isla Santa Cruz es montañosa, se localiza en las coordenadas extremas 25° 18´ 43.18´´ N y 110° 41´ 24.11´´ O, y 25° 15´36´´ N y 110°43´30´´ O, a 67 millas náuticas al NNO de la ciudad de La Paz (Fig. 1); tiene una longitud de 7 km, la parte más ancha mide 3 km y la mayor altitud es de 457 m.

Figura 1 Área de estudio en la isla Santa Cruz, golfo de California, México y ubicación esquemática de los transectos con las estaciones de muestreo para la recolección de moluscos de fondos suaves. 

Previo a la selección de los sitios de muestreo, se realizó un viaje de circunvalación a la isla en el que se encontró que la mayor parte de su litoral es escarpado (aproximadamente 95%). El tipo de sustrato lo constituyen bloques, conglomerados y cantos rodados. Sólo se encontraron pequeñas playas de fondos blandos al sur de la isla, donde en agosto de 2010 se emplazaron 16 estaciones en la zona infralitoral (Fig. 1). Se utilizaron cuatro transectos (Tabla 1) divididos en cuatro estaciones perpendiculares a la costa a intervalos de 50 m entre una y otra, desde el nivel de marea baja hasta 200 m, con una profundidad promedio de 3 m. La distancia entre los transectos fue de 250 m a lo largo del litoral de la isla. Las muestras se obtuvieron por buceo autónomo, con un marco metálico de 1 m², el cual se fijó al fondo de cada estación. Se recolectó sedimento en una capa de 15 cm de profundidad y se tamizaron in situ a través de una criba de madera de 40 x 40 cm con una malla metálica de 3 mm de luz, de acuerdo con los criterios de ^{Holme (1971}).

Para conocer la textura del sedimento, se determinó el tamaño del grano y se interpretó de acuerdo con la escala de Wentworth (^{Folk, 1980}), se registró la profundidad, la temperatura del agua con un termómetro de cubeta y la salinidad con un refractómetro Atago ATC-S/Mill-E con un intervalo de 0 a 100 (‰).

El análisis de la asociación de moluscos se realizó con organismos recolectados vivos y se incluyeron organismos que murieron durante el muestreo y cuyas valvas se mantenían sin ninguna alteración en el periostraco. Los moluscos fueron identificados con las claves taxonómicas publicadas por ^{Keen (1971)} y ^{Abbot (1974)}. Los nombres científicos se revisaron y actualizaron con claves de ^{Skoglund (1991}; ¹⁹⁹²⁾, ^{Coan et al. (2000)} y ^{Coan y Valentich (2012)}.

Con el fin de complementar la información de la comunidad, a cada especie se le asignó un grupo trófico, según lo planteado por ^{Keen (1971)}, ^{Reguero et al. (1991}; ¹⁹⁹³⁾, ^{Olabarría et al. (2001)} y ^{Fernández y Jimenez (2006)}.

Como descriptores ecológicos de la fauna malacológica se utilizaron la abundancia, la riqueza específica y la diversidad. Como indicadores del ambiente se consideraron la profundidad, el tamaño del grano del sedimento, la temperatura y la salinidad.

Para examinar y caracterizar la relación de las especies se calculó el índice de Shannon-Wiener (^{Magurran, 1991}) con logaritmo de base dos como medida de la diversidad. Para estimar la equidad (J´) se aplicó el índice de ^{Pielou (1975)}. El análisis de los datos se realizó con el programa Biodiversity Professional Beta (^{McAleece et al., 1997}). La determinación de índices ecológicos univariados se realizó con el programa computacional PRIMER v6 (^{Clarke & Warwick, 2001}).

Resultados

Características geomorfológicas y ambientales del sitio de muestreo. Los dieciséis sitios se distribuyeron en cuatro playas de fondos blandos al sur de la isla, entre cabos rocosos; su dinámica mayormente erosiva está condicionada por fenómenos naturales estacionales, como tormentas del suroeste y aportes terrígenos provenientes de las partes altas de la isla ocasionados por las lluvias. Se encontró que en todas las estaciones de muestreo el sedimento fue de arenas gruesas (0.50-1.0 mm), la temperatura y la salinidad del mar fueron de 25°C y 35.2%.

Composición y estructura de la comunidad. En total se obtuvieron 695 organismos representados por dos clases, 13 órdenes, 25 familias y 44 especies. La clase Gastropoda fue la más abundante, con 446 individuos distribuidos en cinco órdenes, 11 familias, 14 géneros y 19 especies (Tabla 2). La clase Bivalvia registró 249 organismos distribuidos en ocho órdenes, 14 familias, 21 géneros y 25 especies (Tabla 3).

Entre los gastrópodos, la especie de mayor abundancia fue Siphonaria maura (Sowerby, 1835), con el 17% (Fig. 2). Siguió en importancia Crepidula aculeata (Gmelin, 1971), con 11%. Entre los bivalvos, la especie más abundante fue Tellina eburnea (Hanley, 1844), con el 9%.

Figura 2 Especies de moluscos con mayor abundancia porcentual en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

Los sitios de muestreo con mayor riqueza y abundancia fueron las estaciones 1, 2 y 3 (Fig. 3), caracterizados por poseer fondos de arena gruesa; mientras que en las estaciones 6 y 8 sólo se encontró un gastrópodo en cada una. En la estación 1 se registró la mayor riqueza específica: 25 taxones.

Figura 3 Variabilidad de la abundancia (A) y la riqueza (S) de moluscos en las 16 estaciones muestreadas de la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

El valor promedio del índice de diversidad de Shannon-Wiener fue de 2.6 bits/ind y el máximo fue de 4.0 bits/ind. en la estación 1. Los valores máximos de equidad se encontraron en las estaciones 7, 9, 14 y 16, que corresponden a sitios con baja abundancia y pocas especies (Fig. 4).

Figura 4 Variabilidad de la diversidad (H´) y la equidad (J) de los moluscos en las 16 estaciones muestreadas de la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

Estructura trófica de las asociaciones. Los filtradores fueron el grupo trófico dominante en este estudio (73%), seguidos de los herbívoros (20%) y carnívoros (5%), mientras que los ectoparásitos fueron el grupo con menor porcentaje (2%; Fig. 5).

Figura 5 Categorías tróficas (%) para cada grupo de moluscos de fondos blandos estudiados en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. 

Discusión

Los moluscos de fondos blandos en la isla Santa Cruz se encuentran distribuidos en aguas someras entre 1 y 10 m de profundidad en arenas gruesas (Fig. 6). En todas las estaciones se encontró una marcada asociación de los moluscos con fragmentos de coral y algas calcáreas (rodolitos), que son condiciones similares a las descritas para la isla San José por ^{Tripp-Quezada (2008)}. Este tipo de asociación biogénica indica que la isla Santa Cruz se encuentra en una zona de transición tropical-templada, de acuerdo con los criterios geológicos definidos por ^{Halfar et al. (2006)}. Un resultado similar fue registrado para la isla San José, localizada a 9.4 millas náuticas al sur de la isla Santa Cruz (^{Tripp-Quezada, 2008}); sin embargo, la riqueza de especies de moluscos de fondos blandos encontradas en la isla Santa Cruz fue menor que la reportada en la isla Cerralvo (133) por ^{Vázquez-Vega (2013)}, así como para las islas Santa Catalina (65), San José (58) y San Francisco (80) (^{Tripp-Quezada et al., 2014}).

Figura 6 Variabilidad de la riqueza de especies de moluscos con respecto a la profundidad (m) en la isla Santa Cruz, golfo de California, México. ♦ = Estaciones de muestreo. 

Una de las especies de mayor abundancia fue el gastrópodo Siphonaria maura (124), un organismo herbívoro típico de sustratos rocosos que alcanza tallas de 22 mm (^{Keen, 1971}). En este estudio se encontraron ejemplares con tallas pequeñas (3 a 6 mm) fijados en granos de arena gruesa, fragmentos de coral, algas calcáreas y conchas de moluscos.

Tellina eburnea fue el bivalvo más abundante, en forma similar a lo registrado para Cabo Pulmo (1749) (^{Tripp-Quezada, 2008}), archipiélago Espíritu Santo (6166), isla San José (153) y bahía de los Ángeles (274) (^{Tripp-Quezada et al., 2009}). Además, ^{Vázquez-Vega (2013)} clasificó a Tellina eburnea como especie dominante en la malacocenosis de fondos blandos de la isla Cerralvo. Por lo tanto, monitorear la abundancia de esta especie en las islas mencionadas del golfo de California podría ser un buen indicador de cambio para las condiciones ambientales de la zona.

La alta biodiversidad, abundancia, riqueza específica y equidad de las especies registradas en el estudio se encuentran en el transecto I, donde se ubican las estaciones de muestreo 1-4. Esto puede explicarse por su ubicación, pues se encuentran en la zona mejor protegida de los vientos del Sur y es notable en este trabajo la presencia de micromoluscos, juveniles de moluscos y ausencia de macromoluscos. Al respecto, ^{Valiela (1995)} expresó que las poblaciones bentónicas pueden ser afectadas por la acción de los depredadores y el abastecimiento de recursos, así como por la acción de las olas. En ese sentido, ^{Zuschin & Oliver (2005)} señalaron que, en ambientes ricos en carbonatos en zonas homogenizadas por disturbios ambientales, la mayoría de las conchas encontradas son de moluscos juveniles depositados durante décadas. ^{Margaleff (1982)} señaló que la diversidad es baja en comunidades transitorias, explotadas o bajo condiciones fluctuantes.

Por otra parte, ^{Méndez et al. (1986)} describieron que los sedimentos de arenas gruesas generalmente sostienen ensamblajes más diversos que los que están conformados por fangos y arenas finas, esto como consecuencia de la heterogeneidad y complejidad del sustrato. Dichos sedimentos además presentan mayor espacio entre los granos de arena y contienen agua rica en microorganismos, al tiempo que confieren una abundante oferta alimentaria para la fauna bentónica, en comparación con sedimentos finos. La abrasión de los granos de arena del sustrato se presenta en ambientes de alta energía ocasionada por el oleaje o descargas de aguas pluviales (^{Zuschin & Oliver, 2005}), lo cual impide temporalmente la fijación de larvas de moluscos. Solamente después de estos disturbios, durante las primeras etapas de resiliencia, se puede producir la fijación de micromoluscos o juveniles de moluscos filtradores, como Septifer zeteki (Hertlein & Strong, 1946) y Tellina ebúrnea, que fueron los más abundantes en la escala trófica para el presente estudio.

En el golfo de California los vientos son acentuadamente estacionales; vientos débiles que soplan del sureste de junio a octubre, en tanto que los dominantes y más intensos provienen del noroeste de noviembre a mayo, centrados a lo largo del eje norte-sur del golfo (^{Merrifield & Winant, 1989}; ^{Badan-Dangon et al., 1991}; ^{Douglas et al., 1993}; ^{Jimenez-Illescas et al., 1997}; Lavín et al., 1997; ^{Paré's-Sierra et al, 2003}; ^{Marinone et al., 2004}). Por otro lado, se presenta un régimen de lluvias en verano (junio-septiembre), con la mayor precipitación en septiembre (^{Salinas-Zavala et al., 1998}), y la temporada de huracanes suele comenzar en los meses de mayo, para terminar en noviembre (Servicio Meteorológico Nacional y Agencia Nacional para la Atmósfera y el Océano de Estados Unidos -NOAA) y pueden causar fuertes lluvias e intensificarse los escurrimientos de agua y sedimentos en la cuenca del golfo (^{Salinas-Zavala et al., 1992}; ^{Martínez-Gutiérrez & Mayer, 2004}).

El tamaño de grano en el sedimento de la isla Santa Cruz puede ser explicado por el transporte de material litogénico desde las partes altas de la isla hacia el mar debido a escurrimientos ocasionados por las lluvias, la acción de las olas y los patrones de vientos característicos de la zona. De noviembre a mayo el viento proveniente del noroeste tiene una magnitud promedio de 5 m/s. Los vientos extremos, provenientes del norte, llegan a los 10 m/s (^{Anónimo, 1985}; ^{Jiménez-Illescas et al., 1997}; Lavín et al., 1997; Obeso-Nieblas et al., 2007). Estos patrones de vientos sumados a la cantidad de precipitación vertida por los huracanes son factores determinantes para que exista transporte de sedimento hacia el golfo de California y contribuyen a la modelación del paisaje (^{Martínez-Gutiérrez & Mayer, 2004}). En el sitio de estudio se puede evidenciar este proceso por el material biogénico (trozos de coral, conchas de moluscos y algas calcáreas) depositado en la zona intermareal y supralitoral. Las variaciones de intensidad del viento durante la época de huracanes, las cuales hacen de la isla un ambiente de alta energía, no favorecen al desarrollo de macromoluscos de fondos blandos, en particular de especies comerciales como la almeja chocolata Megapitaria squalida, la almeja catarina Argopecten ventricosus y la pata de mula Anadara multicostata, especies de las cuales sólo se encontraron juveniles.

La composición, abundancia y diversidad de la comunidad malacológica de fondos blandos de la isla Santa Cruz registró a la clase Gastropoda como la más abundante, seguida de la clase Bivalvia. Las categorías tróficas dominantes fueron los filtradores, seguidos de los herbivoros. La riqueza específica fue menor en comparación con otros sitios de diferente latitud del golfo de California. Por lo tanto, se concluye que estos resultados se deben a que la zona de estudio es un ambiente de alta energía.

Se recomienda un estudio de la dinámica de las poblaciones de moluscos de fondos blandos, así como la descripción de la comunidad de moluscos de fondos rocosos. Estos estudios son necesarios para condicionar el uso de playas y fondos en la isla a las empresas de servicios turísticos así como a los pescadores de la zona.