Ictiofauna de la Selva Zoque de Santa María Chimalapa, Oaxaca, México

López-Segovia, Eduardo; Moral-Flores, Luis Fernando Del; Hernández-Arellano, Tao; López-Segovia, Eduardo; Moral-Flores, Luis Fernando Del; Hernández-Arellano, Tao

doi:10.24275/uam/izt/dcbs/hidro/2020v30n2/lopez

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Hidrobiológica

versión impresa ISSN 0188-8897

Hidrobiológica vol.30 no.2 Ciudad de México may./ago. 2020 Epub 18-Oct-2021

https://doi.org/10.24275/uam/izt/dcbs/hidro/2020v30n2/lopez

Artículos de investigación

Ictiofauna de la Selva Zoque de Santa María Chimalapa, Oaxaca, México

Ichthyofauna from the Zoque Rainforest of Santa Maria Chimalapa, Oaxaca, Mexico

Eduardo López-Segovia¹²^*
http://orcid.org/0000-0001-8065-1521

Luis Fernando Del Moral-Flores¹

Tao Hernández-Arellano¹

^¹Laboratorio de Zoología, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. de Los Barrios No. 1, Col. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, 54090. México

^²Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. Ciudad Universitaria 3000, Coyoacán, Ciudad de México, 04510. México

RESUMEN

Antecedentes:

La Selva Zoque de Los Chimalapas se encuentra en la región del Istmo de Tehuantepec, principalmente en los municipios de San Miguel Chimalapa y Santa María Chimalapa en el estado de Oaxaca, es considerada una de las últimas áreas mejor conservadas en México, así como un centro de diversidad botánica y faunística.

Objetivo:

Inventariar la ictiofauna de la Selva de Santa María Chimalapa para contribuir al conocimiento de este grupo en la región.

Métodos:

Los muestreos se realizaron empleando diversas artes de pesca, en los principales ríos y tributarios que se encuentran en el municipio.

Resultados:

Se recolectaron 2,430 peces, correspondientes a 38 especies, agrupadas en 31 géneros, 19 familias y 12 órdenes. Las familias con la mayor riqueza específica fueron Cichlidae y Poeciliidae con nueve y seis especies. Priapella intermedia fue la especie más abundante (30.1% del total), seguida por Astyanax finitimus (13.3%) y Pseudoxiphophorus bimaculatus (10.3%). Con respecto a los aspectos biogeográficos del conjunto íctico, se observó un predominio de especies neotropicales (91.9%), dos especies de origen neártico (Ictalurus meridionalis e Ictiobus meridionalis) y cuatro vicarias (Atherinella sallei, Cathorops cf . kailolae, Eugerres mexicanus y Strongylura hubbsi), 31 especies se encuentran evaluadas en alguna categoría de riesgo y dos son exóticas.

Conclusiones:

La ictiofauna de Santa María Chimalapa es similar al de los cuerpos acuáticos presentes en selvas del sur de México. Son necesarios estudios ecológicos, de conservación e impacto antropogénico para establecer estrategias sustentables de conservación.

Palabras clave: Cuenca superior del Río Coatzacoalcos; Istmo de Tehuantepec; Peces Dulceacuícolas; Región Neotropical

ABSTRACT

Background:

The Zoque rainforest Chimalapas is located in the Isthmus of Tehuantepec, mainly in the municipalities of San Miguel Chimalapa and Santa María Chimalapa in the state of Oaxaca, is considered one of the latest well-preserved regions in Mexico, as well as a center of diversity and endemism of flora and fauna.

Objective:

Develop inventories of the ichthyofauna from Santa María Chimalapa rainforest to catalog resources before imminent environmental and human alterations.

Methods:

Samples were collected using several types of fishing gears in the main rivers and tributaries of the water system.

Results:

A total of 2,430 fish were collected, corresponding to 38 species, grouped in 31 genera, 19 families, and 12 orders. The families with the greatest species richness were Cichlidae and Poeciliidae with nine and six. Priapella intermedia was the most abundant (30.1% total), followed by Astyanax finitimus (13.3%) and Pseudoxiohophorus bimaculatus (10.3%). Regarding biogeographical aspects of the fish community, a prevalence of neotropical species (91.9%) was observed, two species of Nearctic origin (Ictalurus meridionalis and Ictiobus meridionalis) and four vicarious species (Atherinella sallei, Cathorops cf. kailolae, Eugerres mexicanus, Strongylura hubbsi). 31 species are being evaluated in some risk categories and two are exotic.

Conclusions:

The ichthyofauna of Santa María Chimalapa holds similarities to that of the aquatic bodies present in rainforests of southern Mexico. However, ecological, conservation and anthropogenic impact studies are necessary to establish sustainable conservation strategies.

Keywords: Freshwater fishes; Isthmus of Tehuantepec; Neotropical Region; Upper Coatzacoalcos River Basin.

INTRODUCCIÓN

La Selva Zoque se encuentra integrada por tres regiones: Uxpanapa, El Ocote y Los Chimalapas. La región de Los Chimalapas es sobresaliente por ser considerada un centro de diversidad de plantas, y especies endémicas de flora y fauna (^{Navarro-Sigüenza et al.,
2008}). Además, se le reconoce como uno de los últimos grandes relictos y la segunda mayor área de bosque tropical perennifolio y subperennifolio mejor conservado en México y en Mesoamérica (^{Anaya &
Álvarez, 1994}).

La Selva Zoque de Los Chimalapas cuenta con una extensión de 594 mil ha, la cual se distribuye en los municipios de San Miguel y Santa María Chimalapa, con 134 mil y 460 mil ha respectivamente, se encuentra en el límite sur oriental de Oaxaca, en el núcleo del Istmo de Tehuantepec (^{Anaya &
Álvarez,1994}; ^{Navarro-Sigüenza et
al., 2008}).

Existen estudios sobre la biodiversidad presente en Los Chimalapas, de los cuales el grupo de los vertebrados están representados por 149 especies de mamíferos, 51 de anfibios, 105 de reptiles y 464 de aves (^{Navarro-Sigüenza et al., 2008}; ^{Lira-Torres et al., 2012}; ^{Aguilar-López et al., 2016}). Además, los pocos trabajos referentes a los peces se han dedicado a su conocimiento a nivel estatal (^{Martínez-Ramírez et
al., 2004}; ^{Martínez-Ramírez
& Gómez-Ugalde, 2006}), estudios en la región del Istmo de Tehuantepec, que se realizaron a principios del siglo XX (^{Meek 1904}; ^{Regan
1906-1908}), y publicaciones preliminares en la cuenca baja del Río Coatzacoalcos (^{De Lachica-Bonilla, 1980}; ^{Jozada & Paez, 1986}).

En la Selva de Los Chimalapas los trabajos realizados para conocer la ictiofauna que habita en los ecosistemas acuáticos, incluyen la descripción de especies nuevas en la zona (^{Álvarez y Carranza,1952}; ^{Del Moral-Flores et al., 2017}, ²⁰¹⁸, ²⁰²⁰), una lista de especies del Río Espíritu Santo en San Miguel Chimalapa (^{Aguilar, 2006}) y sobre la fauna helmintológica de los peces dulceacuícolas (^{Díaz-Infante, 2013}; ^{Salgado-Maldonado
et al., 2020}) además de trabajo dedicado a la etnoictiología zoque (^{López-Segovia, 2018}; ^{López-Segovia & Del Moral-Flores,
2019}).

Debido a la importancia de la Selva Zoque de Santa María Chimalapa en la región del Istmo de Tehuantepec y a la falta de un inventario íctico, el presente estudio tiene como objetivo identificar la composición taxonómica de los peces de la región para contribuir al conocimiento de la ictiofauna del estado de Oaxaca, así como a futuras estrategias de conservación y aprovechamiento sustentable de los recursos pesqueros.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizaron diez muestreos, con duración entre una a dos semanas durante los meses: diciembre 2014; junio, agosto y diciembre de 2015; julio 2016; abril, julio de 2017; abril, julio y diciembre de 2018, en el polígono geográfico: 16°50’53.86”N - 94°45’38.72”W; 17°9’22.09”N - 94°46’41.64”W; 17°09’25.6”N - 94°13’35.8”W; 17°5’24.13”N - 94°7’35.04”W (Fig. 1), en los principales arroyos y ríos presentes en la Selva Zoque del municipio de Santa María Chimalapa (Ríos: Escolapa, El Corte, Negro, Los Milagros, El Pinal, Arroyo Sardina, Arroyo Sangre, Arroyo Palomares, Arroyo Paso Lagartos, Arroyo Carrizal, Paso Pi`ø), además de localidades en el Ejido La Esmeralda (Gruta La Lechuza, Gruta y cueva Las Caritas), La Fortaleza (Arroyo), San Francisco La Paz (Río Uxpanapa) y Congregación José López Portillo (Arroyo Casa Blanca). En cada punto, las recolectas se hicieron en al menos dos ocasiones, a excepción de la última localidad en donde la recolecta se realizó en una ocasión (Tabla 1).

Figura 1 Sitios de recolecta en los sistemas acuáticos de la selva de Los Chimalapas de Santa María Chimalapa, Oaxaca, México.

Tabla 1. Lista sistemática de la ictiofauna y frecuencia de aparición los sistemas acuáticos de la Selva Zoque, Santa María Chimalapa, Oaxaca, México.

Especies

Ríos

Escolapa

El Corte

Negro

Arroyo Cabecera Municipal

Los Milagros

El Pinal

Arroyo Sangre

Arroyo Sardina

Arroyo Palomares

Arroyo Carrizal

Arroyo Paso Lagartos

Arroyo Paso Pi’ø

Gruta La Lechuza

Gruta las Caritas

Cueva Las Caritas

Arroyo, La Fortaleza

Uxpanapa

Arroyo Casa Blanca-Río Portamonedas

Clase Actinopterygii

Orden Clupeiformes

Familia Clupeidae

1. Dorosoma petenense (Günther 1867)

Orden Cypriniformes

Familia Catastomidae

2. Ictiobus meridionalis (Günther 1868)

Orden Characiformes

Familia Characidae

3. Astyanax brevimanus (Günther 1864)

4. Astyanax finitimus (Bocourt 1868)

Orden Siluriformes

Familia Heptapteridae

5. Rhamdia laticauda (Kner 1858)

Familia Ariidae

6. Cathorops cf.kailolae (Marceniuk & Betancur-R. 2008)

Familia Ictaluridae

7. Ictalurus meridionalis (Günther 1864)

Familia Loricariidae

8. Pterygoplichthys disjunctivus(Weber 1991).

Orden Gobiformes

Familia Eleotridae

9. Gobiomorus dormitor Lacepède 1800

Familia Gobiidae

10. Awaous banana (Valenciennes 1837)

Orden Synbranchiformes

Familia Synbranchidae

11. Ophisternon aenigmaticum Rosen & Greenwood 1976

Orden Cichliformes

Familia Cichlidae

12. Maskaheros regani (Miller 1974)

13. Oreochromis niloticus(Linnaeus 1758)

14. Paraneetroplus bulleri Regan 1905

15. Petenia splendida Günther 1862

16. Thorichthys callolepis (Regan 1904)

17. Thorichthys panchovillai Del Moral-Flores, López-Segovia & Hernández-Arellano 2017

18. Trichromis salvini (Günther 1862)

19. Vieja bifasciata (Steindachner 1864)

20. Vieja zonata (Meek 1905)

Orden Atheriniformes

Familia Atherinopsidae

21. Atherinella sallei (Regan 1903)

22. Atherinella schultzi (Álvarez & Carranza 1952)

Orden Cyprinodontiformes

Familia Profundulidae

23. Tlaloc labialis (Günther 1866)

24. Profundulus chimalapensis Del Moral-Flores, López-Segovia & Hernández-Arellano 2020

25.Profundulus aff. punctatus(Günther 1866)

Familia Poeciliidae

26. Poecilia mexicana Steindachner 1863

27. Poeciliopsis gracilis (Heckel 1848)

28. Poeciliopsis pleurospilus (Günther 1866)

29. Priapella intermedia Álvarez & Carranza 1952

30. Pseudoxiphophorus bimaculatus (Heckel 1848)

31. Xiphophorus clemenciae Álvarez 1959

Orden Beloniformes

Familia Belonidae

32. Strongylura hubbsi Collette 1974

Orden Mugiliformes

Familia Mugilidae

33. Dajaus monticola (Bancroft 1834)

34. Joturus pichardi Poey 1860

35. Mugil curema Valenciennes 1836

Orden Perciformes

Familia Centropomidae

36. Centropomus undecimalis (Bloch 1792)

Familia Gerreidae

37. Eugerres mexicanus (Steindachner 1863)

Familia Haemulidae

38. Rhonciscus crocro (Cuvier 1830)

Los muestreos se realizaron tanto en el día como en la noche. En todos los sitios se emplearon diversas artes de pesca con un esfuerzo de captura de 4 h, entre ellas: atarraya de 1m de radio, chinchorro charalero de 2m de largo, redes de cuchara, anzuelo, arpón y fisga, red de trasmallo de 20m y con abertura de malla de 6.35 cm (esta última principalmente en ríos de cauce amplio: Río El Corte y El Pinal). Los ejemplares capturados fueron fotografiados in situ, para ayudar en su determinación, posteriormente se fijaron con formol (10%) y se depositaron en la Colección Ictiológica de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (CIFI) donde se preservaron en alcohol etílico (70%).

Las especies ícticas fueron determinadas por medio de claves especializadas (^{Castro-Aguirre et al., 1999}; ^{Carpenter, 2002}; ^{Armbruster et al., 2006}; ^{Marceniuk & Betancur-R. 2008}; ^{Miller et al., 2009}; ^{Rodiles-Hernández et al., 2010}; ^{Del Moral-Flores et al., 2017}; ^{Schmitter-Soto, 2017}). El estado taxonómico fue actualizado a partir de lo planteado por ^{Fricke et al. (2020a)} y el arreglo filogenético sigue la propuesta de ^{Fricke et
al. (2020b)}.

Las afinidades ecológicas (especies primarias, secundarias, diádromas) y biogeográficas (neárticas, neotropicales y vicarias) fueron corroboradas de acuerdo con los criterios de ^{Myers (1938)}, ^{Castro-Aguirre et al. (1999)} y ^{Miller et al. (2009)}. El estado de conservación de las especies ícticas fue revisado con base a la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN, 2020}; ^{Lyons et al. 2020}), la Norma Oficial Mexicana para especies en alguna categoría de riesgo NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT 2010}) y la Sociedad Americana de Pesquerías (AFS) (^{Jelks et al., 2008}).

RESULTADOS

Se recolectaron un total de 2,430 organismos pertenecientes a 38 especies, las cuales están agrupadas en 32 géneros, 19 familias y 12 órdenes (Fig. 2). Los órdenes Cichliformes y Cyprinodontiformes presentaron la mayor diversidad específica, con nueve especies respectivamente. A nivel de familias, las más diversas son: Cichlidae, Poecilidae con nueve y seis, respectivamente; Mugilidae con tres especies. Los géneros con mayor diversidad específica son: Atherinella, Astyanax, Poeciliopsis, Profundulus, Thorichthys y Vieja con dos especies (Tabla 1).

Figura 2 Ictiofauna nativa presente en los sistemas acuáticos de la Selva de Santa María Chimalapa, Oaxaca, México. Las especies no nativas fueron excluidas.1) Dorosoma petenense, 2) Ictiobus meridionalis, 3) Astyanax brevimanus, 4) Astyanax finitimus, 5) Rhamdia laticauda, 6) Cathorops cf. kailolae, 7) Ictalurus meridionalis, 8) Gobiomorus dormitor, 9) Awaous banana, 10) Ophisternon aenigmaticum, 11) Maskaheros regani, 12) Paraneetroplus bulleri, 13) Thorichthys callolepis,14) Thorichthys panchovillai, 15) Trichromis salvini, 16)Vieja bifasciata, 17)Vieja zonata, 18) Atherinella sallei, 19) Atherinella schultzi, 20) Tlaloc labialis, 21) Profundulus chimalapensis, 22) Profundulus aff. punctatus, 23) Poecilia mexicana, 24) Poeciliopsis gracilis, 25) Poeciliopsis pleurospilus, 26) Priapella intermedia, 27) Pseudoxiphophorus bimaculatus, 28) Xiphophorus clemenciae, 29) Strongylura hubbsi, 30) Dajaus monticola, 31) Joturus pichardi, 32) Mugil curema, 33) Centropomus undecimalis, 34) Eugerres mexicanus, 35) Rhonciscus crocro. Fotografía modificada de ^{López-Segovia y Del Moral-Flores (2019)}.

Las especies más abundantes fueron Priapella intermedia^{Álvarez & Carranza 1952}, con 30.1%, seguida por Astyanax finitimus (Bocourt 1868) con 13.3% y Pseudoxiphophorus bimaculatus (Heckel 1848) con 10.3% del total. Las especies con mayor frecuencia de aparición fueron P. bimaculatus al estar en 16 de las 18 localidades, seguida por A. finitimus y P. intermedia (11 respectivamente) y Trichromis salvini (Günther 1862) en 10. El río El Corte presentó la mayor riqueza específica con 26 especies, seguido por los ríos El Pinal y Arroyo Paso Lagartos (15 especies), río Uxpanapa (13), río Negro y Los Milagros (12) (Tabla 1).

Del total de especies ícticas, ocho son endémicas de la cuenca del río Coatzacoalcos: Atherinella schultzi (^{Álvarez
& Carranza, 1952}), Maskaheros regani (Miller 1974), Paraneetroplus bulleri, Regan 1905, Priapella intermedia, Profundulus chimalapensis^{Del Moral-Flores, López-Segovia &
Hernández-Arellano, 2020}, Thorichthys callolepis (Regan 1904), T. panchovillai^{Del
Moral-Flores, López-Segovia & Hernández-Arellano 2017} y Xiphophorus clemenciae Álvarez 1959; y dos especies de la cuenca Grijalva-Usumacinta: Astyanax brevimanus (Günther 1864) y Tlaloc labialis (Günther 1866).

Con respecto a la afinidad biogeográfica, el mayor porcentaje corresponde a la región neotropical (91.9%) y dos son de origen neártico Ictalurus meridionalis (Günther 1864) e Ictiobus meridionalis (Günther 1868). Las especies Atherinella sallei (Regan 1903), Cathorops cf. kaliolae, Strongylura hubbsi Collette 1974 y Eugerres mexicanus (Steindachner 1863) son consideradas vicarias.

De acuerdo con las afinidades ecológicas, 20 especies son secundarias, diez primarias y el siete presentan diferentes patrones de diadromía; Awaous banana (Valenciennes 1837), Gobiomorus dormitor Lacepède 1800, Centropomus undecimalis (Bloch 1792), Rhonciscus crocro (antes Pomadasys Crocro) (Cuvier 1830), Dajaus monticola (Bancroft 1834), Joturus pichardi Poey 1860, Mugil curema Valenciennes 1836 (Tabla 2).

Tabla 2 Afinidades ecológicas: especie primaria (Prim); secundarias (Sec); diádromas (Dia): Afinidades biogeográficas: neotropical (Neo); neártica (Nea); vicaria (Vic). Estado de Conservación (IUCN): preocupación menor (Prm); no evaluado (Ne); datos deficientes (DD). ^{Lyons et al. (2020)}; casi amenazado (NT). NOM-059-2010- SEMARNAT: sin riesgo (-); sujeta a protección especial (Pr), amenazada (A). AFS: amenazada (T), vulnerable (V).

Especie	Ecol	Bio	IUCN / Lyons	NOM	AFS	No. Catálogo (CIFI)
1. Dorosoma petenense	Sec	Neo	Prm			116
2. Ictiobus meridionalis	Prim	Nea	- / DD			309
3. Astyanax brevimanus	Prim	Neo	Prm			823
4. Astyanax finitimus	Prim	Neo	Prm			80, 88, 99, 119, 129, 132, 160, 221, 480, 492, 554, 556, 640, 654, 700, 701
5. Rhamdia laticauda	Prim	Neo	Prm			114,400, 549, 560, 627, 653. 666
6. Cathorops cf. kailolae	Sec	Neo, V	Prm / Sin datos			616
7. Ictalurus meridionalis	Prim	Nea	Sin datos			142, 303
8. Pterygoplichthys disjunctivus	-	-	Exótica			-
9. Gobiomorus dormitor	Dia, Sec	Neo	Prm			111, 118, 564
10. Awaous banana	Dia	Neo	Prm			109, 545, 704
11. Ophisternon aenigmaticum	Sec	Neo	Prm			92,101, 561, 596
12. Maskaheros regani	Sec	Neo	DD / Prm			91, 626, 629
13. Oreochromis niloticus	Sec	-	Exótica			-
14. Paraneetroplus bulleri	Sec	Neo	Prm			82, 93, 121,215, 456,489, 547
15. Petenia splendida	Sec	Neo	Prm			699
16. Thorichthys callolepis	Sec	Neo	DD		V	79, 86, 96, 106, 126, 145, 484, 550
17. Thorichthys panchovillai	Sec	Neo	Sin datos			503, 551, 603
18. Trichromis salvini	Sec	Neo	Prm			97, 127, 131, 161, 334, 399, 488, 495, 548, 602, 665, 706
19. Vieja bifasciata	Sec	Neo	DD			822
20. Vieja zonata	Sec	Neo	DD			87, 98, 107, 128, 144, 209, 481, 455, 515, 516, 553, 601, 705, 827
21. Atherinella sallei	Prim	Neo, Vic	DD			485
22. Atherinella schultzi	Prim	Neo	DD		V	81, 89, 100, 120, 270, 546, 555, 563, 598, 664, 702
23. Tlaloc labialis	Prim	Neo	Prm			824
24. Profundulus chimalapensis	Prim	Neo	Sin datos			124, 494, 605, 606, 620, 621, 630, 637, 648, 649, 650, 663, 696, 707, 829
25.Profundulus aff. punctatus	Prim	Neo	DD			1712
26. Poecilia mexicana	Sec	Neo	Prm			76, 83, 94, 102, 122, 130, 395, 487, 497, 552, 558, 600, 634, 709
27. Poeciliopsis gracilis	Sec	Neo	Prm			138, 540, 592
28. Poeciliopsis pleurospilus	Sec	Neo	Prm			828
29. Priapella intermedia	Sec	Neo	Prm	Pr		84, 103, 123, 140, 211, 396, 486, 496, 539, 557, 562, 595, 599, 635, 638, 661, 708
30. Pseudoxiphophorusbimaculatus	Sec	Neo	Prm			104, 125, 133,158, 335, 398, 482, 498, 517, 518, 559, 593, 604, 631, 633, 639, 662, 695, 710, 825
31. Xiphophorus clemenciae	Sec	Neo	DD	A	T	78,139, 397, 483,493, 519, 594, 632, 636
32. Strongylura hubbsi	Sec	Neo, Vic	Prm			85, 95, 105, 115, 213, 597
33. Dajaus monticola	Dia	Neo	Prm			108, 316, 491. 703
34. Joturus pichardi	Dia	Neo	Prm			112, 624
35. Mugil curema	Dia	Neo	Prm			113
36.Centropomus undecimalis	Dia	Neo	Prm			110, 628
37. Eugerres mexicanus	Sec	Neo, Vic	Prm			117, 490, 625
38. Rhonciscus crocro	Dia	Neo	DD			143

A partir de la Lista Roja de la IUCN, 24 especies se encuentran en la categoría de preocupación menor, nueve con datos deficientes, tres especies sin datos y dos especies son exóticas. Con respecto a la NOM-059-SEMARNAT-2010, P. intermedia y X. clemenciae son consideradas dentro de las categorías sujeta a protección especial y amenazada. Para los estándares de la AFS se encuentran A. schultzi y T. callolepis como especies vulnerables y X. clemenciae como amenazada (Tabla 2).

DISCUSIÓN

La riqueza específica de la ictiofauna dulceacuícola en la Selva de los Chimalapas representa el 7.8% de las 536 especies epicontinentales para México (^{Lyons et al., 2020}) y el 28% de las 136 especies dulceacuícolas reportadas para Oaxaca (^{Martínez-Ramírez et al., 2004}; ^{Martínez-Ramírez & Gómez-Ugalde, 2006}; ^{Walsh & Chakrabarty, 2016}; ^{Del Moral-Flores et al., 2017}, ²⁰²⁰; ^{Schmitter-Soto, 2017}), así mismo en el presente estudio se adiciona a A. brevimanus y T. labialis como nuevos registros para el estado.

El número de especies identificadas, está dominado principalmente por las familias Cichlidae y Poeciliidae, muy similar a lo reportado en otras selvas del suroeste mexicano, como la Reserva Ecológica “El Canelar”, Chiapas (^{López-Vila et al., 2009}); la Reserva Ecológica de El Ocote, que forma parte del corredor biológico de la Selva Zoque (^{Anzueto-Calvo et al., 2016}); la Selva Lacandona (^{Domínguez-Cisneros &
Rodiles-Hernández, 1998}); la Reserva de la Biosfera La Encrucijada (^{Gómez-González et al., 2012}); el Parque Nacional Cañón del Sumidero (^{Velázquez-Velázquez et al., 2014}) y La Frailescana (^{López-Segovia et al.,
2019}).

La mayor abundancia de ejemplares pertenecientes a especies de la familia Poeciliidae se debe a su fácil captura ya que habitan en la parte media superior de la columna de agua al igual que los carácidos y aterinópsidos por presentar hábitos gregarios (^{Bussing, 2002}; ^{Miller et al., 2009}; ^{Hinaux et al., 2015}).

El río El Corte presentó la mayor riqueza especifica debido a que su caudal es uno de los más importantes en la cuenca del río Coatzacoalcos, lo que permite la incursión de grandes especies (Ictiobus meridionalis e Ictalurus meridionalis) que no suelen habitar en otros ríos o tributarios de menor tamaño. La desembocadura del río Coatzacoalcos en el Golfo de México permite que especies con hábitos diádromos incursionen en la región.

La riqueza de especies observada es resultado de una confluencia histórico-evolutiva, en el Istmo de Tehuantepec, de dos grandes regiones biogeográficas: Neártica y Neotropical, así como de la separación de la ictiofauna del núcleo centroamericano, además de las incursiones marinas que han ocasionado el aislamiento de especies como S. hubbsi y E. mexicanus (^Miller,1986; ^{Castro-Aguirre et al., 1999}; ^{Lovejoy & Collette, 2001}; ^{Miller et al., 2009}; ^{Agorreta et al., 2013}).

Es necesario realizar estudios taxonómicos y de distribución de especies consideradas endémicas de la cuenca del Río Coatzacoalcos entre las cuales se encuentran Maskaheros regani, P. intermedia, X. clemenciae, debido a su reciente registro en la cuenca del Grijalva (^{González-Díaz et al.,
2008}; ^{Gómez-González et
al., 2014}, ²⁰¹⁵; ^{Anzueto-Calvo et al.,
2016}). Así mismo, la riqueza íctica registrada puede aumentar si se esclarecen problemáticas taxonómicas de los géneros Profundulus, Pseudoxiphophorus y Ariidae (^{Marceniuk & Betancur-R. 2008}; ^{Agorreta et al., 2013}, ^{Morcillo et al., 2015}).

Se ha reconocido al Istmo de Tehuantepec como una zona geológicamente activa y se considera que los cambios ocurridos durante el Plioceno Medio-Tardío y el Pleistoceno (5.33- 2.5 m. a.), pudo haber conectado a las vertientes del Atlántico y Pacífico (^{Maldonado-Koerdell, 1964}; ^{Marshall & Liebherr, 2000}; ^{Anzueto-Calvo et al., 2016}). Lo que resulta en una vía importante para el desplazamiento de peces y otros organismos acuáticos, ejemplo de ello son los géneros Ophisternon, Poeciliopsis, Rhamdia y Vieja (^{Mateos et al., 2002}; ^{Perdices et al., 2002}, ²⁰⁰⁵; ^{McMahan et al., 2019}).

Algunos de estos procesos son recientes, como en el caso de Vieja zonata (Meek 1905), en donde se identifica que no hay diferencia genética entre las poblaciones de la vertiente Pacífico y Atlántico (^{McMahan et al, 2019}), aunque ^{Del Moral-Flores et al.,
(2018)} distinguen por diferencias morfológicas a V. coatlicue de V. zonata en el Atlántico, en este sentido se necesitan más estudios para verificar a esta especie como transístmica o como taxones aislados durante el Plioceno en el istmo de Tehuantepec.

Adicionalmente, ^{Díaz-Infante (2013)} y ^{Salgado-Maldonado et al.
(2020)} mencionan la presencia de tres cíclidos y un eleótrido en el río Negro (Fig. 1). Sin embargo, estas especies no fueron capturadas en el transcurso de esta investigación y debido a que no corresponden con sus áreas de distribución resulta dudosa su presencia en el área, siendo Theraps irregularis Günther 1862 y Thorichthys helleri (Steindachner 1864) especies que se encuentran en la Región del Grijalva-Usumacinta hacia Guatemala, mientras que Vieja guttulata (Günther 1864) y Eleotris picta Kner 1863 son especies restringidas a la vertiente del Pacífico hacia Centroamérica (^{Miller et al. 2009}; ^{Říčan et al. 2016}; ^{Del
Moral-Flores et al., 2017}).

Es imprescindible continuar con estudios ecológicos y de aprovechamiento, principalmente de las especies endémicas, para conocer el estado de sus poblaciones y de conservación actual. Ejemplo de ello es la especie J. pichardi, cuya situación se encuentra en riesgo debido a la sobre explotación (^{Pérez-Téllez, 2008}; ^{Miller et al., 2009}; ^{SAGARPA, 2014}). El grado de vulnerabilidad de la ictiofauna de la cuenca del río Coatzacoalcos es preocupante, debido a la reciente incursión y registro de Pterygoplichthys disjuntivus (Weber 1991) y Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758) (especies exóticas) y una alóctona (P. splendida). En el caso de la tilapia se ha introducido con fines de aprovechamiento acuícola en la cabecera municipal y en la localidad “La Fortaleza” (Tabla 1).

Finalmente, los pobladores del municipio reconocen que existe una sobre explotación de la ictiofauna, por ello han implementado estrategias para su conservación y uso sustentable, ya que estos recursos pesqueros tienen un papel económico y socio-cultural muy importante para la región (^{López-Segovia, 2018}; ^{López-Segovia &
Del Moral-Flores, 2019}).

AGRADECIMIENTOS

La presente contribución es dedicada a la memoria de Adán E. Gómez González, ictiólogo chiapaneco, impulsor de la ictiología en México dedicando sus estudios al conocimiento de la ictiofauna del suroeste del país. Agradecemos el apoyo en campo a los alumnos del Laboratorio de Zoología de la FES-Iztacala, a N.I. Vergara-Ledezma por la elaboración del mapa. A los pobladores y autoridades de La Esmeralda, San Francisco La Paz, La Fortaleza, Escolapa, Congregación José López Portillo y de la cabecera municipal de Santa María Chimalapa, en especial a Fidel Jiménez Zárate y familia cuyo apoyo durante el muestreo fue fundamental para la presente investigación. El primer autor agradece al Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, UNAM y al CONACYT, el segundo autor agradece al programa CONACYT-SNI y a la Dra. Patricia Dávila Aranda. El tercer autor agradece a la Fundación Students On Ice y a Geoff Green, a Heather Dewar y Rachel Boere por el apoyo brindado para la realización del proyecto “Our earth, our life. The Zoque Jungle of Santa María Chimalapas”.

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Recibido: 14 de Noviembre de 2017; Aprobado: 30 de Agosto de 2020

^*Corresponding author: Eduardo López-Segovia: e-mail: eduardosegovia100@gmail.com

To quote as: López-Segovia, E., L. F. Del Moral-Flores & T. Hernández-Arellano. 2020. Ictiofauna de la Selva Zoque de Santa María Chimalapa, Oaxaca, México. Hidrobiológica 30 (2): 107-116.

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