INTRODUCCIÓN

La zona eufótica (ZEU) es la sección más superficial de la columna de agua, en donde la cantidad de radiación solar es suficiente para producir fotosíntesis. La ZEU puede presentarse desde los 15 m en aguas costeras, aumentar a los 40 m en plataformas continentales y llegar hasta los 200 m en océano abierto (^{Wright & Colling, 1995}). Estas diferencias están relacionadas con la transparencia de la columna de agua (^{Ryding & Rast, 1989}), que a su vez está influenciada por la cantidad de partículas suspendidas (^{Lonin, 1997}).

La ZEU se ha medido in situ empleando sondas perfiladoras de luz lo cual permitió establecerla como la profundidad donde la radiación fotosintéticamente disponible es ≥1% con respecto a la superficie (^{Lalli & Parsons, 1997}). De manera ex situ se mide usando percepción remota, herramienta útil por su bajo costo y permite realizar estudios a escalas locales, regionales y globales (^{Candela et al., 2021}; ^{Ouellette & Getinet, 2016}). Por su versatilidad, la percepción remota también se ha empleado para analizar la calidad del agua (^{Wu et al., 2009}; ^{Hamidi et al., 2017}), radiancia y reflectancia de la luz, temperatura del mar, velocidad de corriente (^{Cerdeira-Estrada & López-Saldaña, 2011}), detritus suspendidos (^{González-Luna et al., 2019}) y florecimientos algales (^{Gómez-Villarreal et al., 2008}).

Los productos de información oceanográfica generados a partir de las imágenes de satélites (ej. sensor MODIS) generan datos de diversas variables ambientales: El coeficiente de atenuación difusa a 490 nm (Kd490), la temperatura superficial del mar, la concentración de clorofila-a (Chl-a), entre otras (^{Parkinson, 2003}). En el presente estudio se eligieron las variables Kd490 (proporciona información de la turbidez de los cuerpos de agua en relación con el fitoplancton y la materia flotante) y la ZEU (se calcula a partir de los coeficientes de absorción y retrodispersión en la longitud de onda de 490 nm (^{Lee et al., 2007})). Estas variables se utilizan para el monitoreo de procesos eutróficos.

Otras fuentes de información útiles de información ambiental son el Banco Nacional de Datos de Aguas Superficiales (nivel hídrico) y el Sistema Nacional de Información del Agua (estadísticas para cuencas hidrológicas), ambas de la Comisión Nacional del Agua (CONAGUA), y los modelos matemáticos del Servicio de Vigilancia Marina de la Comunidad Europea (CMEMS).

Conocer la ZEU es relevante por que proporciona un índice de la calidad del agua, por su relación con la claridad del agua y la producción primaria (^{Behrenfeld & Falkowski, 1997}). Debido a que la luz solar decrece con la profundidad, los primeros metros son los más propicios para la producción primaria (^{Kirk, 2011}). Sin embargo, la zona somera puede ser hostil para comunidades bénticas (p. ej. arrecifes coralinos) porque está expuesta a perturbaciones antropogénicas (p. ej. pesca y contaminación costera), procesos ambientales (p. ej. oleaje severo causado por eventos hidrometeorológicos) y los efectos del cambio climático (^{Carriquiry & Reyes-Bonilla, 1997}).

Debido a las dificultades mencionadas anteriormente, la hipótesis del refugio profundo (^{Glynn, 1996}) plantea que algunas especies han migrado a zonas más profundas (p. ej. zona mesofótica) y se han adaptado a condiciones de poca disponibilidad de luz. La zona mesofótica se extiende aproximadamente desde los 30 a los 150 m de profundidad (^{Hinderstein et al., 2010}), o bien donde ocurre el 50% de intensidad de la luz con respecto a la superficie, y la profundidad que alcanza depende de la transparencia del agua (^{Rodríguez-Escobar & Calderón Aguilera, 2021}).

Bahía de Banderas se localiza en el centro occidente del Pacífico mexicano y tiene una extensión de 102 km (^{IIEG 2021}). Recibe el aporte de varios efluentes, principalmente de los ríos Ameca y Pitillal que en conjunto presentan un volumen medio anual de escurrimiento de 316.06 hm³ (^{SINA, 2022}). Particularmente, para la región de Bahía de Banderas se ha registrado un promedio de precipitación anual de 1,534 mm (Fig. 1) (^{Cupul-Magaña, 1998}). A pesar de la cantidad de agua y sedimentos que drenan hacia Bahía de Banderas, no se han estudiado los factores ex situ que influyen en la profundidad de la ZEU. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue determinar la variabilidad espacial y temporal de la ZEU en Bahía de Banderas y su relación con las variables que contribuyen a la turbidez de la bahía, utilizando datos satelitales y bases de datos ambientales de acceso libre. Este trabajo proporciona información complementaria para estudiar los arrecifes mesofóticos de Bahía de Banderas.

Figura 1 Localización de los puntos de obtención de datos en Bahía de Banderas. Pixeles del sensor MODIS Aqua y del modelo de Copernicus en el área de estudio (●), localización de las estaciones hidrológicas de la CONAGUA en los ríos Ameca y Pitillal (■), y pixeles de precipitación de la NOAA (▲). 

Se hipotetiza que la profundidad de la ZEU presentará variaciones espaciales y temporales dentro de Bahía de Banderas, y estará relacionada con variables como la transparencia del agua (Kd490), la materia inorgánica particulada, el nivel hídrico de los ríos y la cantidad de lluvia en la región.

MÉTODOS

Área de estudio: Bahía de Banderas se encuentra entre Nayarit y Jalisco, y tiene 1,407 km² de área. En la bahía convergen cinco cuencas hidrográficas: Tecomala, Cuale, Pitillal, Ameca Ixtapa B y Huicicila, que en conjunto presentan un volumen medio anual de escurrimiento natural de 1,062.6 hm³ (^{SINA, 2022}). Los ríos Ameca y Pitillal son los dos ríos en Bahía Banderas que cuentan con estaciones hidrométricas (^{CONAGUA, 2022}).

El río Ameca forma parte de la cuenca hidrológica Ameca-Pijinto, con una descarga anual de 977.38 millones de metros cúbicos (Mm³) de agua (^{DOF, 2013}, ²⁰¹⁸), además que es el principal subsidiario de sedimentos hacia Bahía de Banderas, lo que permite la formación y renovación de playas en su región norte (^{Cupul-Magaña, 1998}). El río Pitillal forma parte de la cuenca hidrológica Pitillal, con una descarga anual de 75.38 Mm³ de agua, y es el principal cuerpo de agua de esta cuenca (^{DOF, 2013}, ²⁰¹⁸).

Variables oceanográficas: Se obtuvieron los productos satelitales Kd490 y ZEU del sitio OceanColor WEB con una resolución espacial de 4 km y temporal diaria (^{Lee, 2005}). Esta información se completó con los productos de concentración de Chl-a (^{Gohin et al., 2002}; ^{Hu et al., 2012}; ^{Xi et al., 2021}), materia inorgánica particulada (MIP) y profundidad del modelo predictivo del disco de Secchi (ZSD) (modelo basado en observaciones satelitales del sensor MODIS, ajustado y validado con base en 108,323 observaciones in situ registradas por el Centro Nacional de Datos Oceanográficos de Estados Unidos; ^{Gohin, 2011}), provenientes del CMEMS, con resolución espacial de 4 km y temporal diaria.

El nivel hídrico para los ríos Pitillal y Ameca se obtuvieron de las estaciones hidrológicas de la CONAGUA. Finalmente, los valores de precipitación se obtuvieron de la National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA), con resolución espacial de 0.5° y temporal diaria. Estos valores fueron ajustados a la resolución de los productos satelitales MODIS Aqua (4 km) utilizando la función extract (método bilineal, librería “raster” ^{Hijmans, 2022}). Los datos se procesaron con R Studio v.4.2.2 (^{R Core Team, 2022}).

Los datos se estructuraron en una matriz espacio-temporal con 57 posiciones geográficas, 8,862 días (01/01/2003 a 31/12/2020) y ocho variables ambientales. Los datos ambientales de todos los años se promediaron por mes para obtener las normales climáticas mensuales.

Adicionalmente, se elaboró un mapa para ilustrar las diferencias en la distribución espacial de la ZEU y las corrientes superficiales geostróficas (CSG), durante los meses de condiciones de sequía (enero-mayo, noviembre-diciembre) y lluvias (junio-octubre), calculando la mediana por píxel (librería “raster” ^{Hijmans, 2022}). Las CSG se obtuvieron como componentes verticales y horizontales del CMEMS en resolución espacial de 1/12°. Estos componentes se disgregaron espacialmente con un factor de 5 x 5 por píxel (librería “raster” ^{Hijmans, 2022}). La velocidad y la dirección de las CSG fueron determinados a partir de los componentes de dirección por la herramienta “vectores de gradiente de componentes direccionales” del software SAGA GIS (^{Conrad et al., 2015}).

Análisis estadísticos: Para determinar diferencias significativas entre las variables ambientales en un ciclo anual, se empleó un análisis de varianza de una vía (ANOVA, nivel de significancia 0.05, ^{Chambers et al., 1992}). El grado de correlación entre las variables y el nivel de significancia, se estableció mediante el método de Spearman (^{Best & Roberts, 1975}) empleando las librerías “Hmisc” (^{Harrell, 2022}), “psych” (^{Revelle, 2022}) y “corrplot” (^{Wei & Simko, 2021}).

Para determinar la variabilidad espacial de la ZEU en la bahía, se realizó un análisis de conglomerados (Cluster, ^{McQuitty, 1966}) empleando una matriz de distancia Euclidiana (^{Borg & Groenen, 2005}) de la serie de tiempo de la ZEU por píxel, calculando el número de clústeres óptimo a través del método del valor de Silhouette (^{Rousseeuw, 1987}).

La comparación de tendencias lineales entre pares de variables se realizó a partir de dos diagramas de dispersión (^{Becker et al., 1988}), cada uno de ellos con base en la clasificación de los pixeles obtenida en el análisis de Cluster.

RESULTADOS

Se obtuvo una matriz de 395,580 datos condensando 57 pixeles en el área de estudio que representan una temporalidad de 6,939 días de información (Fig. 1). Las variables ambientales ZEU, ZSD, Kd490, Chl-a, MIP, Precipitación, Nivel Pitillal, Nivel Ameca presentaron una variabilidad significativa a lo largo del año (p < 0.05; Tabla 1).

La ZEU fue mayor en los meses de junio, julio y agosto (48.54 ± 21.93 m), en comparación con los meses de febrero, marzo y abril donde fue más somera (22.95 ± 12.98 m); mientras que la profundidad del ZSD fue mayor en los meses de julio y agosto (13.43 ± 6.13 m), contrastando con los meses de febrero a mayo, donde las profundidades fueron las más someras (5.07 ± 3.48 m; Fig. 2).

Figura 2 Variabilidad mensual promedio de la zona eufótica (ZEU) y de la profundidad del disco de Secchi (ZSD) en Bahía de Banderas del 2003 al 2020 (cuartiles entre 25% y 75% de los datos). 

Los valores de Kd490 indicaron mayor de turbidez del agua marina en los meses de enero a mayo (0.22 ± 0.17 m^-1), y menor turbidez de julio a noviembre (0.09 ± 0.06 m^-1; Fig. 3a).

Figura 3 Variabilidad mensual promedio de: a) coeficiente de atenuación (Kd490 [m^-1]), b) concentración de clorofila-a (Chl-a [mg m^-3]), c) concentración de la materia inorgánica particulada (MIP [g m^-3]), d) precipitación [mm], en Bahía de Banderas del 2003 al 2020 (cuartiles entre 25% y 75% de los datos). 

El promedio mensual de la concentración de Chl-a fue mayor en los meses de febrero a mayo (5.94 ± 7.09 mg m^-3), mientras que los meses de julio y agosto presentaron los valores más bajos (1.05 ± 2.01 mg m^-3; Fig. 3b). La MIP presentó los valores promedio más altos en el mes de septiembre (2.53 ± 4.52 g m^-3) y los menores en el mes de noviembre (0.63 ± 0.68 g m^-3; Fig. 3c). La precipitación se presenta en los meses de junio a octubre, siendo el mes de septiembre el de mayor intensidad (12.75 ± 17.05 mm; Fig. 3d).

Los ríos Ameca y el Pitillal presentaron una tendencia anual similar en su nivel hídrico, registrándose los valores más bajos durante mayo (Ameca: 3.29 ± 0.82 m, Pitillal: 0.39 ± 0.08 m) y los más altos durante septiembre (Ameca: 4.37 ± 5.01 m, Pitillal: 1.18 ± 0.24 m; Fig. 4).

Figura 4 Variabilidad en el nivel hídrico del río Pitillal y del río Ameca (m), del 2003 al 2020 (cuartiles entre 25% y 75% de los datos). 

Se observan coeficientes de correlación robusta y directa (r > 0.9), entre la Chl-a y el Kd490 (r = 1), así como entre la ZEU y la ZSD (r = 0.94). También se pueden destacar las correlaciones altas (0.5 < r < 0.9) entre la Chl-a y la MIP (0.6) y la Kd490 y la MIP (0.6).

Los coeficientes de correlación robusta e inversa (r < -0.9), se presentaron entre la ZSD y la Kd490 (r = -1), la ZSD con la Chl-a (r = -1), la ZEU con la Chl-a (-0.94), y la ZEU con la Kd490 (-0.94). Las correlaciones altas e inversas (-0.5 > r > -0.9) se presentaron entre la ZSD con la MIP (-0.6), la ZEU y la MIP (-0.6), la Chl-a y el nivel hídrico Pitillal (-0.51), y el Kd490 nivel hídrico Pitillal (-0.51). El resto de las correlaciones fueron más débiles (Fig. 5).

Figura 5 Correlación entre las variables concentración de la materia inorgánica particulada (MIP), clorofila-a (Chl-a), coeficiente de atenuación difusa (Kd490), profundidad de disco de Secchi (ZSD), zona eufótica (ZEU), nivel hídrico del río Ameca, precipitación diaria (prcp) y nivel hídrico del río Pitillal. 

El número óptimo de clústeres obtenido por el valor de Silhouette fue de 2, y el análisis de conglomerados realizado sobre la ZEU mostró que Bahía de Banderas se divide en dos áreas: la primera fue representada por píxeles cercanos a la costa norte y la segunda por píxeles pertenecientes a la costa sur (Fig. 6).

Figura 6 Análisis de conglomerados realizado sobre la ZEU. Los píxeles de Bahía de Banderas se agruparon en una zona representada por píxeles cercanos a la costa norte y una segunda zona por píxeles pertenecientes a la costa sur. 

Los diagramas de dispersión indican que la ZEU en Bahía de Banderas disminuye cuando hay mayor concentración de Chl-a y cuando hay presencia de MIP. Este último factor mantiene relación positiva con el aumento en el nivel hídrico del río Ameca localizado en el área norte (Fig. 7); sin embargo, al alejarse del área de la desembocadura (área sur), se pierde la correlación entre el nivel hídrico de los ríos Ameca y Pitillal con la concentración de MIP (Fig. 8). Durante la temporada de secas, las corrientes geostróficas en el interior de la bahía ocurren en dirección sur (velocidad 5.8 ± 2 cm/s), y se observa una distribución homogénea y más somera de la ZEU (Fig. 9A), mientras que durante la temporada de lluvias las corrientes geostróficas tienen dirección norte y noreste (velocidad 6.3 ± 3.6 cm/s), quedando la costa sur con una ZEU más profunda (40 a 50 m) que contrasta con la costas norte y noreste donde es más somera (10 a 20 m) (Fig. 9B).

Figura 7 Diagrama de dispersión entre las variables ambientales en el área norte de Bahía de Banderas. Concentración de clorofila-a (Chl-a), materia inorgánica particulada (MIP), profundidad del disco de Secchi (ZSD), coeficiente de atenuación difusa (Kd490), zona eufótica (ZEU), precipitación diaria (prcp), nivel hídrico del río Pitillal y nivel hídrico del río Ameca. 

Figura 8 Diagrama de dispersión entre las variables ambientales en el área sur de Bahía de Banderas. Concentración de clorofila-a (Chl-a), materia inorgánica particulada (MIP), profundidad del disco de Secchi (ZSD), coeficiente de atenuación difusa (Kd490), zona eufótica (ZEU), precipitación diaria (prcp), nivel hídrico del río Pitillal y nivel hídrico del río Ameca. 

Figura 9 Mapa de la distribución espacial de la Zona eufótica (ZEU) en Bahía de Banderas: A) Temporada de secas y B) Temporada de lluvias. Las líneas blancas indican la dirección de las corrientes geostróficas principales. 

DISCUSIÓN

En Bahía de Banderas, ^{González-Luna et al. (2019)} reportan que la mayor turbidez (ocasionada por detritos suspendidos) se presenta durante la temporada de lluvias, principalmente en los meses de julio a septiembre, y se deriva de la pluma generada por los terrígenos acarreados por la corriente fluvial hacia la bahía. Por el contrario, en este estudio se observa que el pico de mayor turbidez y menor espesor de la ZEU se presenta en el mes de abril, mientras que la ZEU se hace más profunda a inicio de la temporada de lluvias (junio a agosto; Fig. 2). Esta diferencia puede deberse a que el Kd490 registra la atenuación de la luz por materia inorgánica particulada en la superficie y por pigmentos como la clorofila-a, lo cual sugiere que tanto aportes de ríos como florecimientos algales tienen una acción directa sobre la profundidad de la ZEU.

Por otra parte, los máximos de clorofila-a ocurren durante los meses de diciembre a mayo, lo cual coincide con la presencia de florecimientos algales en la zona, cuyos valores máximos se han registrado en los meses de invierno-primavera de la región (^{Gómez-Villarreal et al., 2008}). Estos eventos se han atribuido a la acción de surgencias (^{Fiedler, 1992}), que hacen emerger nutrientes del fondo marino propiciando la proliferación del fitoplancton a lo largo de la zona costera, así como su transporte al interior de la bahía desde costas contiguas (^{Zamudio et al., 2002}; ^{Lavín et al., 2006}).

Considerando que en Bahía de Banderas los picos de turbidez registrados por el sensor satelital son mayores en época de secas, y que existe una correlación positiva con la concentración de clorofila-a durante estos meses, es posible que la presencia de fitoplancton impida la penetración de la luz solar hacia la columna de agua en mayor magnitud que las plumas de los ríos, a pesar del aumento del caudal y su consecuente pluma en época de lluvias.

Por otra parte, los diagramas de dispersión agruparon a dos zonas en Bahía de Banderas (Fig. 6). Un área definida por la costa norte, en donde la variabilidad de la ZEU y Kd490 se asocia con la MIP, la precipitación, el nivel hídrico de los ríos y la Chl-a (Fig. 7). La segunda área se agrupó al sur, en donde la turbidez del agua se relaciona solamente con la Chl-a (Fig. 8). Esta división entre las áreas norte y sur de la bahía también fue señalada por ^{Cortés-Lara et al. (2004)}, quienes realizaron muestreos con disco de Secchi e identificaron el área norte como una costa con baja transparencia del agua, y el área sur con mayor transparencia, lo que coincide con el presente trabajo.

Los patrones de las CSG durante la época de lluvia (Fig. 9B) que van de sur a norte concuerdan con lo indicado por ^{González-Luna et al. (2019)} y este movimiento propicia la concentración de MIP en las costas norte y este, especialmente en época de lluvias (^{Cortés-Lara et al., 2004}). Por otra parte, las CSG que ocurren en temporada de secas, sugieren que las CSG contribuyen a dispersar la concentración de Chl-a en toda la bahía, lo cual podría explicar que la mayor parte de la bahía presenta valores someros de la ZEU (Fig. 9A).

Aunque los datos no permitieron estimar la zona mesofótica, se puede inferir que esta zona es más profunda en la parte sur de la bahía debido a que la luz penetra a profundidades mayores en esta área, mientras que en el norte de la bahía es somera, debido a la presencia de la MIP y la Chl-a. Por lo tanto, se sugiere realizar estudios in situ para determinar la profundidad de la zona mesofótica en Bahía de Banderas.

La percepción remota es una herramienta útil y de bajo costo para el estudio a largo plazo de regiones marinas, como es el caso de Bahía de Banderas. Sin embargo, se debe considerar que al ser un medio de detección ex situ tiene algunas limitantes, ya que los datos que registra pueden variar por efecto de factores como la humedad atmosférica, la posición del sol y el albedo, así como a la adecuación de los algoritmos a las condiciones específicas de una región (^{Kirk, 2011}). ^{Cervantes-Duarte et al. (1993)} consideran que una región con baja cobertura de nubes y con atmósfera seca la mayor parte del año es adecuada para llevar a cabo estudios con sensores remotos. Se observó que en Bahía de Banderas se obtuvieron imágenes con limitaciones en la calidad, por factores atmosféricos; no obstante, la periodicidad de las imágenes de satélite permite generar datos de aproximadamente 20 años.

Asimismo, una desventaja de los algoritmos que los satélites emplean para su determinación es que pueden mostrar resultados distintos dependiendo de las condiciones de penetración de luz específicas de un sitio. ^{Lee et al. (2007)} determinaron que para para aguas tipo I (mar abierto), el cálculo de la ZEU satelital se estima mejor cuando la profundidad fotosintéticamente activa (PAR) al 1% medida in situ se establece a profundidades mayores a los 30 m, pero sobreestima aquellas zonas con aguas turbias (aguas tipo 2), en donde la profundidad registrada para el PAR al 1% es menor a 30 m. Esto impone una limitante con respecto a la precisión de los valores de la ZEU en aguas costeras (catalogadas como tipo 2). No obstante, la información obtenida por medio de productos satelitales es valiosa en lugares donde no se han realizado estudios a largo plazo de la ZEU, como es el caso de Bahía de Banderas, al constituir una aproximación a las tendencias y patrones espaciotemporales de las condiciones de luz al interior de estos cuerpos de agua. Si a futuro se desea tener una mayor precisión en el registro de la ZEU satelital en Bahía de Banderas, se sugiere complementar los datos ex situ con datos in situ del PAR en perfiles verticales para ajustar el algoritmo de determinación de la ZEU.

En conclusión, los datos satelitales indican que la ZEU en Bahía de Banderas se ve afectada en mayor medida por la presencia de fitoplancton, y la ZEU más profunda se presenta en los meses de lluvia. Adicionalmente, los datos indican que hay una división entre el área norte y sur de la bahía con respecto a la profundidad de la ZEU. En el área norte hay presencia de MIP durante la época de lluvias, lo cual corresponde con que en esta zona se encuentran las desembocaduras de los ríos Pitillal y Ameca. Este trabajo marca el precedente del uso de productos satelitales para el estudio a escala local de la ZEU y las variables que contribuyen a la turbidez del agua. Los productos satelitales como la ZEU abren la posibilidad de realizar estudios y monitoreos continuos a largo plazo; no obstante, datos in situ podrían mejorar sustancialmente los resultados aquí presentados, permitiendo entender mejor la dinámica de la ZEU, y así contribuir con estudios de la zona mesofótica y de las comunidades bentónicas que aquí se encuentran, particularmente los arrecifes mesofóticos.