Un primer registro sobre los crustáceos de los órdenes Stomatopoda Latreille, 1817 y Decapoda Latreille, 1802 que habitan en los arrecifes situados en la costa este de México, entre la desembocadura del Río Bravo (Tamaulipas) a Cabo Catoche (Quintana Roo), data al menos de 1890 a través de una expedición comandada por Angelo Heilprin de la Academia de Ciencias Naturales de Philadelphia (Estados Unidos de América) con la participación de J. E. Ives. Como parte de los resultados de esa expedición, ^{Ives (1891)} recolectó al decápodo Paraliomera longimana (A. Milne-Edwards, 1865) entre las cavidades del coral Acropora palmata (Lamarck, 1816) en los alrededores del puerto de Veracruz. Posteriormente, en una serie de expediciones realizadas por buques pesqueros exploratorios de los Estados Unidos, en el periodo de 1950 a 1960, se recolectaron ejemplares en arrecifes coralinos como resultado de pequeños periodos de refugio en los arrecifes de Campeche y Yucatán (^{Springer & Bullis, 1956}; ^{Bullis & Thompson, 1965}). El material biológico de dichas expediciones quedó resguardado en las colecciones biológicas: Collection of Marine Invertebrates en Texas, Estados Unidos (TCWC) y en el Smithsonian Institution National Museum of Natural History en Washington, D. C., Estados Unidos (USNM).

En la década de 1960, dos grupos mexicanos, uno del Instituto Politécnico Nacional (^{Chávez et al., 1970}; ^{Chávez, 1973}) y el otro del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (^{Villalobos-Figueroa, 1971}) realizaron exploraciones en arrecifes de la costa este de México. El material biológico recolectado quedó depositado en la Colección de Peces e Invertebrados Marinos y Estuarinos de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas (CPIM-ENCB) y en la Colección Nacional de Crustáceos de la Universidad Nacional Autónoma de México (CNCR), ambas en la Ciudad de México.

Posteriormente, en la década de 1970, John W. Tunnell Jr. junto con grupos de estudiantes de la Universidad de Texas A&M efectuaron una serie de muestreos de diversos grupos de invertebrados en varios arrecifes de la costa este de México (^{Tunnell et al., 2007}). Como producto, para el caso de los crustáceos, se derivaron tesis de grado (^{Ray, 1974}; ^{Allen, 1982}; ^{White, 1982}) y artículos en revistas científicas (^{Rickner, 1975}, ¹⁹⁷⁷).

Durante la década de 1980, la Secretaría de Marina-Armada de México (SEMAR) a través de la Dirección General de Oceanografía Naval, consideró indispensable inventariar la flora y fauna del territorio insular mexicano, por lo que, en sus diferentes estaciones, institutos y direcciones de investigación oceanográfica, se implementaron los muestreos en islas y arrecifes del Golfo de México y el océano Pacífico. Los lotes de ejemplares de esos muestreos quedaron depositados en la colección Carcinológica, Secretaría de Marina, Instituto Oceanográfico del Pacífico en Manzanillo, Colima, México (SMIOM).

En las últimas cuatro décadas, instituciones mexicanas han efectuado muestreos en arrecifes de Veracruz, Campeche y Yucatán, entre las cuales se encuentran la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México (FCUNAM), la Facultad de Estudios Profesionales Iztacala (FESI), la Universidad Autónoma Metropolitana (UAM) y La Universidad Veracruzana (UV), entre otras. En Yucatán y Campeche, la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación Sisal de la FCUNAM ha estado efectuando muestreos intensivos desde la década del 2000, y el material carcinológico recolectado está siendo depositado en la Colección Regional de Crustáceos de la Península de Yucatán (YUC-CC) en Sisal, Yucatán, México. Esta colección es importante porque está resguardando nuevo material biológico del sureste y mar Caribe mexicano. Algunos registros de esa colección han sido publicados en tesis de grado y artículos científicos (^{García-Calzada, 2013}; ^{Duarte et al., 2014}; ^{Cervantes-Campero, 2018}; ^{Santana-Moreno, 2018}), sin embargo, no se cuenta, todavía, con un inventario completo publicado de los estomatópodos y decápodos que se albergan en ella.

Así, esta contribución tiene como propósito enlistar y, al mismo tiempo, actualizar la nomenclatura y taxonomía de las especies de estomatópodos y decápodos de 12 arrecifes coralinos del Golfo de México (desde el Río Bravo, Tamaulipas hasta Cabo Catoche, Yucatán) depositados principalmente en la colección de la Secretaría de Marina (SMIOM), en la Colección de Estudio y Conservación de la Naturaleza, A. C. (ECN) y en la colección de la FACUNAM (YUC-CC), complementándose con registros de colecciones extranjeras revisados por los autores, así como con registros bibliográficos.

La base del presente estudio inició en 1985 con un primer trabajo de campo al arrecife Cayo Arcas, Campeche (en el cual participó como investigador responsable el primer autor de este trabajo) dentro de los programas de investigación oceanográfica de la Secretaría de Marina de México (SEMAR), para posteriormente continuar hacia otros arrecifes de Veracruz, Campeche y Yucatán hasta el año 1996 (^{Hernández-Aguilera, 1987}; ^{Hernández-Aguilera et al., 1996}). Como plataforma de apoyo logístico para el acceso a los arrecifes alejados de la zona costera, se utilizaron los buques oceanográficos H-02 “Dragaminas 20”, B/O “Altair” y B/O “Antares”. Por otro lado, dentro del programa de la FCUNAM denominado “Conocimiento y Evaluación de la Fauna Carcinológica Insular y Arrecifal de México” se efectuaron dentro del periodo de 1986 a 2010, trabajos de campo en arrecifes cercanos a la costa (principalmente los arrecifes coralinos del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano), utilizando como apoyo logístico embarcaciones menores y en algunas ocasiones (en arrecifes alejados de la costa), los buques oceanográficos de la SEMAR. También, dentro de los proyectos de investigación de la Asociación Civil “Estudio y Conservación de la Naturaleza”, se efectuaron recolectas ocasionales durante el periodo de 2011 a 2020.

Los muestreos fueron realizados, en su mayoría, en las lagunas arrecifales, revisando las oquedades de los esqueletos de coral, las macroalgas, la pedacería de rocas coralinas, las anémonas y las esponjas. En los arrecifes con “pastizales” se utilizó una red biológica de arrastre, así como redes de mano, trampas y bombas de succión. En la zona supramareal se revisaron madrigueras, se buscaron especímenes dentro y debajo de los troncos de árboles, de objetos voluminosos como boyas, depósitos de agua, embarcaciones abandonadas, etc. Para los muestreos menores a 5 metros de profundidad se usó buceo libre, mientras que, los mayores a 5 metros se utilizó equipo de buceo autónomo (SCUBA).

En general, los especímenes biológicos determinados han quedado depositados en la Colección Carcinológica de la Secretaría de Marina (SMIOM) y como producto de ello, la información global, de acceso libre, en una base de datos de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (^{Arenas-Fuentes & Hernández-Aguilera, 2000}). A la información anterior, se ha sumado para los arrecifes coralinos de Campeche y Yucatán, los registros que provienen de la Colección Regional de Crustáceos de la Península de Yucatán (YUC-CC) a cargo del Dr. Nuno Simões (coautor del presente estudio).

Se construyó un listado de especies válidas de estomatópodos y decápodos asociados a 12 arrecifes coralinos del Golfo de México (isla Lobos, Tuxpan, isla Verde, Hornos, isla Sacrificios, De Enmedio, Anegada de Afuera, Santiaguillo, Cayo Arcas, Cayo Arenas, Triángulo Oeste y Alacrán) con base en registros de especímenes depositados en las colecciones SMIOM y YUC-CC. La lista de especies fue completada con la revisión de lotes de las colecciones TCWC y USNM, así como una revisión bibliográfica, considerando aquellos trabajos que principalmente tuvieran un respaldo de lotes depositados en una colección de referencia. Los nombres válidos y la nomenclatura siguen lo criterios de ^{WoRMS (2023)}.

El listado de especies se compone de 326 especies, 161 géneros y 60 familias. Las familias con la mayor riqueza de especies fueron Alpheidae Rafinesque, 1815 (53), Palaemonidae Rafinesque, 1815 (29), Mithracidae MacLeay, 1838 (18), Portunidae Rafinesque, 1815 (16) y Porcellanidae Haworth, 1825 (15).

Subfilum Crustacea Brünnich, 1772

Superclase Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010

Clase Malacostraca Latreille, 1802

Subclase Hoplocarida Calman, 1904

Orden Stomatopoda Latreille, 1817

Las especies que comprenden el orden Stomatopoda habitan en madrigueras que ellos mismos construyen o en madrigueras naturales. Son individuos ágiles, agresivos y difíciles de capturar (^{Reaka & Mannig, 1981}). Para el Golfo de México, se reconocen hasta el momento, 45 especies, 24 géneros y 11 familias (^{Reaka et al., 2009}). En los 12 arrecifes considerados en el presente estudio (Fig. 1) se registraron 12 especies, seis géneros y cinco familias. Destaca la presencia del género Neogonodactylus Manning, 1995 con seis especies, siendo habitantes comunes en los esqueletos de coral fuertemente bioerosionados o deambulando entre la vegetación sumergida. Neogonodactylus oerstedii (Hansen, 1895) se localizó en 11 de los 12 arrecifes (Tabla S1), por el contrario, Neogonodactylus lacunatus (Manning, 1966) solo se ubicó en el arrecife Verde, Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), Veracruz. Nannosquilla candidensis (^{Hernández-Aguilera & Hermoso-Salazar, 1988}), hasta el momento, sigue siendo solo registrada para el arrecife Alacrán, Yucatán, ya que después de la recolecta de los especímenes tipo, solo ha sido reconocida en la misma área por ^{García-Calzada (2013)}.

Figura 1 Ubicación geográfica por zonas de los doce arrecifes coralinos estudiados: Veracruz norte (IL= arrecife Isla Lobos y AT= arrecife Tuxpan), Veracruz centro (AV= arrecife isla Verde, AH= arrecife Hornos, IS= arrecife isla Sacrificios, IE= arrecife de Enmedio, AA= arrecife Anegada de Afuera, AS= arrecife Santiaguillo), Campeche (CA= arrecife Cayo Arcas, AC= arrecife Cayo Arenas, TO= arrecife Triángulo Oeste) y Yucatán (AL= arrecife Alacrán). 

Subclase Eumalacostraca Grobben, 1892

Superorden Eucarida Calman, 1904

Orden Decapoda Latreille, 1802

Considerando el trabajo realizado por ^{Felder et al. (2009)} para el orden Decapoda, son reconocidas en el Golfo de México, 1 007 especies, 411 géneros y 103 familias. En el presente trabajo, para los doce arrecifes muestreados se inventariaron 314 especies, 155 géneros y 55 familias.

La familia con el mayor número de especies en los 12 arrecifes fue la Alpheidae con 53, lo cual es comprensible debido a que los camarones alfeidos presentan una gran plasticidad al tener la capacidad de ubicarse en una amplia variedad de microhábitats, que incluye asociaciones con otros taxones (^{Anker, 2010}; ^{Santana-Moreno, 2018}). Asimismo, aun cuando existen especies representativas en aguas profundas, las especies son más comunes en aguas someras y tropicales (^{Chace, 1988}; ^{Bauer, 2004}; ^{Anker et al., 2006}; ^{Almeida et al., 2018}). De las 53 especies reconocidas, solo Alpheus bahamensis (Rankin, 1898) se localizó en los 12 arrecifes.

La segunda familia con el mayor número de especies (29 especies dentro de 18 géneros) fue Palaemonidae Rafinesque, 1815. Esta familia de acuerdo con ^{De Grave & Fransen (2011)} es la más diversa dentro de los camarones carideos. Las especies que comprenden esta familia, al igual que la de los alfeidos, habitan en una gran diversidad de sustratos, muchos de ellos presentes en los arrecifes (fondos fangosos, arenas, rocas, algas, pastos marinos y coral) y en asociación con esponjas, anémonas, ascidias, erizos, caracoles y bivalvos (^{Chace, 1972}; ^{Heard & Spotte, 1991}, ¹⁹⁹⁷; ^{Spotte et al., 1991}, ¹⁹⁹⁴; ^{Wicksten, 1995}, ²⁰⁰⁵; ^{Ugalde-García, 2014}; ^{Santana-Moreno, 2018}). La especie mayormente distribuida fue Cuapetes americanus (Kingsley, 1878) localizada en nueve de los 12 arrecifes, mientras que 16 especies se localizaron en un solo arrecife (Tabla S1). Las especies Latreutes fucorum (Fabricius, 1798) y Latreutes parvulus (Stimpson, 1871) fueron encontradas asociadas al Sargassum spp. flotante y son consideradas “especies en tránsito” (obs. pers., Jorge Luis Hernández-Aguilera, Econatura, A. C.), lo cual indica que fueron recolectadas dentro del arrecife, pero no en el Sargassum que recaló por más de tres horas, ni en otro hábitat.

La tercera familia mejor representada en los 12 arrecifes fueron los cangrejos majoideos de la familia Mithracidae MacLeay, 1838, la cual presentó 18 especies, siendo Mithraculus forceps A. Milne-Edwards, 1875 la especie más recurrente al estar ubicada en 10 de los 12 arrecifes.

Los cangrejos conocidos popularmente con el nombre de “jaiba” pertenecientes a la familia Portunidae Rafinesque, 1815 estuvieron representados por 16 especies, con Portunus sayi (Gibbes, 1850) como “especie en tránsito”; mientras que, los cangrejos de la familia Porcellanidae Haworth, 1825 presentaron 15 especies. Por el contrario, para 17 familias se registró tan solo una especie (Tabla S1).

Para los dos órdenes (Stomatopoda y Decapoda), a nivel de área, Yucatán (arrecife Alacrán) presentó la mayor riqueza de especies (196) y Veracruz norte (arrecife de isla Lobos y arrecife Tuxpan) la menor (97). Alacrán es el arrecife con mayor área y con un alto esfuerzo de recolecta; indudablemente, otros factores pueden contribuir a su amplia riqueza, como son su posición geográfica, el sistema de corrientes y la hidrología. A nivel de arrecife, el menor número de especies lo presentaron Anegada de Afuera y Santiaguillo (17 especies, respectivamente) debido a que son arrecifes con pocos muestreos (Tabla S1).

En cuanto a la riqueza por áreas, los dos arrecifes de Veracruz norte (isla Lobos y Tuxpan) presentaron en conjunto 97 especies, 58 géneros y 37 familias. Para el arrecife Tuxpan se determinaron 43 especies, mientras que el arrecife de isla Lobos registró 80 especies. Entre las posibles causas de esta diferencia está el tamaño de área de cada arrecife y el esfuerzo de muestreo. La información del arrecife Tuxpan proviene de 10 recolectas efectuadas en un lapso de un año por dos estudiantes de licenciatura para elaborar su tesis (^{Tejeda-Loya & Ortega-García, 1997}), mientras que para el arrecife de isla Lobos, los registros provienen de un mayor esfuerzo de muestreo (^{Chávez et al., 1970}; ^{Ray, 1974}; ^{Rickner, 1975}, ¹⁹⁷⁷; ^{White, 1982}; ^{Arenas-Fuentes & Hernández-Aguilera, 2000}).

En Veracruz centro, los arrecifes han sido intensamente muestreados, principalmente aquellos que presentan un cayo o isla (Verde, Sacrificios y Enmedio), que están cerca de la costa y, que son de fácil acceso con embarcaciones menores. Estos muestreos han abarcado las cuatro estaciones del año y más de 10 campañas en cada uno de los arrecifes, excepto en Anegada de Afuera y Santiaguillo. En conjunto, para los seis arrecifes considerados (Verde, Hornos, Sacrificios, Enmedio, Anegada de Afuera y Santiaguillo) se reconocieron 194 especies, 115 géneros y 50 familias.

En cuanto a los tres arrecifes analizados de Campeche (Cayo Arcas, Cayo Arenas y Triángulo Oeste) y que se encuentran alejados de la costa, se reconocieron 130 especies, 68 géneros y 36 familias. El esfuerzo de muestreo en estos arrecifes ha sido de bajo a intermedio en cuanto a campañas y hábitats, ya que, por su lejanía de la costa, se requiere apoyo logístico de una embarcación mayor y amplios recursos económicos.

Para Yucatán, Alacrán es un arrecife con cinco cayos o islas donde el esfuerzo de recolecta ha sido amplio por parte de la SEMAR, la FCUNAM tanto de la Ciudad de México como la que se ubica con sede en Sisal, Yucatán y ECONATURA, A. C.; de acuerdo con los muestreos y determinación de especies de esos grupos de investigación, se reconocen 196 especies, 103 géneros y 49 familias.

A pesar de que el primer registro de una especie de crustáceo decápodo en un arrecife mexicano de la costa del Golfo de México se documentó en 1891 (^{Ives, 1891}), el conocimiento de la carcinofauna que habita en los diversos arrecifes ubicados entre el Río Bravo (Tamaulipas) y Cabo Catoche (Yucatán) es muy incompleto, tanto así que, un amplio número de arrecifes no cuentan con un solo muestreo. En este trabajo, se integran registros propios de recolectas, determinación de especies y curación de especímenes de aquellos arrecifes donde se han efectuado desde una a más de diez recolectas y cuyos lotes están depositados en una colección de referencia (SMIOM y CC-YUC), así como registros revisados en colecciones extranjeras (TCWC y USNM) y aquellos consultados en la literatura. De cualquier forma, aun cuando los esfuerzos de recolección, trabajo de laboratorio, análisis de información y publicación de resultados se han llevado a cabo en intervalos de tiempo, se tiene una base que ha sido producto del esfuerzo de muestreo de diversas instituciones mexicanas y extranjeras a partir de la década de los 80s y con la recopilación de registros aislados del pasado. Lo anterior, ha dado como resultado un primer inventario de cuatro grupos de arrecifes (Veracruz norte, Veracruz centro, Campeche y Yucatán). Así, la lista de especies de 12 arrecifes da la pauta para ampliar los muestreos a los otros arrecifes de la región tomando en cuenta la prospección en diferentes fases de marea, épocas del año, así como hábitats, con lo que se podrá ir conjuntando y actualizando el registro de las especies de estomatópodos y decápodos de los arrecifes coralinos de la costa este de México.