Introducción

Por su variedad, abundancia y distribución, el género Pinus es uno de los más importantes componentes de la vegetación de clima templado en México, ocupa un lugar primordial desde el punto de vista ecológico, forestal e industrial, tanto en la producción maderable como en la no maderable. Tal importancia radica en su rapidez de crecimiento, características anatómicas, facilidad de maquinado, su química y costos de su madera (^{Vidal, 1962}; ^{Rzedowski, 1978}; ^{De la Paz-Pérez y Carmona, 1979}; ^{Robles, 1980}; Instituto Nacional de Estadística y Geografía ^{[Inegi], 2014}). Su madera ha tenido un papel importante en las necesidades del hombre, le ha proporcionado casa, utensilios, productos domésticos y de trabajo, muebles, decoración, leña, etc. Esta importancia ha ido creciendo al parejo de la tecnología. En la actualidad tiene mayor diversidad de usos: como pulpa para papel, madera aserrada, chapa, triplay, para la construcción, además de la extracción de resinas, brea, aguarrás, alcohol, repercutiendo de manera importante en la economía de varias regiones del país (^{Martínez, 1948}; ^{Ziegler, 1964}; ^{Ruiz, 1968}; ^{Eguiluz, 1978}; ^{Romero, De la Paz-Pérez y Corral, 1978}; ^{Inegi, 2014}).

Existen varios trabajos sobre este género en diversos aspectos. En relación con la anatomía de la madera se conoce el trabajo pionero de 17 especies que estudió ^{Mancera (1956)}, donde incluyó a P. arizonica recolectada en Arteaga, Coahuila, P. durangensis de Pueblo Nuevo, Durango, P. leiophylla de Temaxcaltepec, México y P. teocote de Tejupilco, México. Posteriormente, ^{Huerta (1963)} realizó el estudio de 12 especies de coníferas e incluyó ocho Pinus, entre ellos a P. leiophylla recolectada en Tlalmanalco, México. ^{De la Paz-Pérez y Olvera (1981)} estudiaron 16 especies de coníferas incluyendo 14 pinos entre ellos a P. arizonica, recolectado en Tepehuanes, Durango, P. cooperi y P. durangensis de Pueblo Nuevo, Durango. ^{Olvera (1981)} publicó siete especies donde incluye a P. herrerae recolectado en Tecalitlán, Jalisco y la misma autora en 1985 (^{Olvera, 1985}), describió otras siete especies de pinos, incluyendo a P. teocote de Zaragoza, Puebla, algunos datos se resumen en la Tabla 1.

Tabla 1 Datos anatómicos de Pinus de las mismas especies estudiadas por otros autores. 

MT= madera temprana mt= madera tardía.

El estado de Durango cuenta con una superficie forestal de 4.98 millones de hectáreas, con una existencia de madera de 422 millones de metros cúbicos de bosques de coníferas y latifoliadas, de bosque de pino y de pino-encino. En 2013 su producción maderable fue de 1 929 740 m³ en rollo, en donde el pino ocupo 1 733 997 m³ con una participación porcentual de 90% (^{Inegi, 2014}). Las especies comerciales más importantes de Pinus son P. ayacahuite, P. arizonica, P. cooperi, P. durangensis, P. engelmanni, P. teocote (^{García y González, 2003}). Los árboles recolectados se seleccionaron en los sitios donde actualmente existe aprovechamiento, debido a que son los que más interesan a los productores, al ser los más abundantes en la región. En los municipios donde se recolectaron los árboles no se habían hecho estudios con estas especies.

El conocimiento de las propiedades de cada especie ayuda a definir mejores alternativas de usos, es necesario conocer las características y propiedades de la madera de las distintas especies recolectadas en diferentes sitios, para entender y predecir su comportamiento (^{Desch, 1973}; ^{Dinwoodie, 1985}; ^{De la Paz-Pérez y Quintanar, 1997}; ^{Richardson, 1998}). Para tener un mejor conocimiento de las características de la madera es importante estudiar muestras de diferentes sitios para tomar en cuenta la variabilidad geográfica de los elementos constitutivos, además, para conocer cómo influye el medio en las características anatómicas.

Objetivo

Describir las características anatómicas de la madera de seis especies de Pinus recolectadas en los municipios de Santiago Papasquiaro, San Dimas y Durango del estado de Durango, México: P arizonica, P. cooperi, P.durangensis, P. herrerae, P. leiophylla y P. teocote.

Materiales y métodos

El material de estudio para cada especie se obtuvo de 2 a 4 árboles recolectados en bosques de pino-encino o de pino, en los tres municipios del estado de Durango a una altitud de 2604 m a 2733 m snm (Fig. 1). El diseño estadístico se basó en la información necesaria para estudios de tipo tecnológico en un estudio paralelo, el cual requiere un mínimo de tres árboles en promedio por especie para tener la suficiente confianza estadística. Los datos climáticos de los sitios de muestreo se encuentran en ^{De la Paz-Pérez, Dávalos-Sotelo, Limón-Godina y Quintanar-Isaías, 2015}. Las regiones se localizan en el sistema orográfico de la provincia de la Sierra Madre Occidental (Tabla 2). Para el estudio microscópico, de cada árbol se cortaron dos rodajas de 1 cm de grosor a la altura de 1.30 m de la base del árbol. De cada rodaja se obtuvieron cuatro cubos de albura y cuatro de duramen de 1 cm x 1 cm. Los cubos se ablandaron a ebullición en agua destilada por dos horas. De ellos se obtuvieron cinco cortes por cubo de 20 µm a 25 µm de grosor, de los planos transversal, tangencial y radial en los que se hicieron 100 mediciones o conteos de cada carácter. Este muestreo es el que se hace en que genera un error de muestreo menor a 5%, según se ha determinado en estudios de este tipo a escala internacional para especímenes recolectados en bosques naturales.

Figura 1 Municipios de recolección, Estado de Durango. 

Tabla 2 Datos de recolección y registros de las especies estudiadas. 

Los cortes se tiñeron con safranina-verde rápido y con fucsina básica-azul de astra de acuerdo con ^{Johansen, (1940)}; ^{Kraus, de Sousa, Rezende, Vecchi y Luque, (1998)}; ^{Ruzin, (1999)} y ^{Sandoval (2005)}. Los cortes de safranina verde-rápido, se dejaron en safranina durante 15 minutos, se retiró el colorante y se deshidrataron con alcoholes graduales a 30%, 50%, 70%, 85%, 96% y 100%, permaneciendo 5 minutos en cada uno, posteriormente se adicionó el verde rápido durante veinte segundos, después se hicieron dos cambios de alcohol absoluto durante cinco minutos cada uno, se pusieron en aceite de clavo durante 3 minutos, finalmente se pasaron a xilol durante 1 minuto y se montaron con entellán.

Los cortes teñidos con fucsina básica-azul de astra, primero se aclararon con hipoclorito de sodio a 10% durante una hora, se lavaron con agua destilada y se colocaron en ácido acético a 1% durante 3 minutos, se lavaron con alcohol a 50 %, se pasaron a la fucsina básica a 0.05% durante 20 segundos y después se pasaron al azul de astra a 0.5% durante cinco minutos, se lavaron con alcohol a 50% y se deshidrataron con alcoholes graduales de 50%, 70%, 96% y 100%, dos veces en cada alcohol durante cinco minutos en cada uno, se pasaron a xilol durante un minuto y se montaron con entellán.

De los mismos cubos, en el plano radial se obtuvieron por separado pequeñas astillas de madera temprana y de madera tardía, las cuales se colocaron en tubos de ensayo y se les adicionó una mezcla de 23 ml de agua destilada, 33 ml de ácido acético glacial y 44 ml de peróxido de hidrógeno se metieron a una estufa a 60 °C durante 5 días, posteriormente se lavaron con agua destilada, se tiñeron con pardo de Bismark y se montaron con gelatina glicerinada de acuerdo con ^{Peterson, Peterson y Melville (2008)}.

En los cortes se midió el ancho de los anillos, se contó el número de canales axiales por milímetro cuadrado y en 1.5 cm, el diámetro tangencial de los canales axiales y radiales, el número de radios por milímetro, la altura de los radios con y sin canal, el número de células de los radios uniseriados, se contó el número de puntuaciones y el número de traqueidas de radio en los campo de cruce. En el material disociado se midió la longitud, el diámetro y el grosor de la pared de las traqueidas axiales. En los mismos cortes se observó la transición de madera temprana a tardía, el tipo de puntuaciones y traqueidas de radio en los campos de cruce y presencia o ausencia de crásulas. Los resultados se incluyen en la Tabla 3 y en las Figuras 2, 3, 4, 5, 6, 7 y 8.

Tabla 3 Características anatómicas microscópicas de las seis especies estudiadas. 

Figura 2 Pinus arizonica. a. Árbol 24. b. Herbario. c. Tablilla tangencial. Cortes: d. Transversal. e. Tangencial. f. Radial. 

Figura 3 Pinus cooperi. a. Árbol 13. b. Herbario. c. Tablilla radial. Cortes: d. Transversal. e. Tangencial. f. Radial. 

Figura 4: Pinus durangensis. a. Árbol 17. b. Herbario. c. Tablilla tangencial. Cortes: d. Transversal. e. Tangencial. f. Radial. 

Figura 5 Pinus herrerae. a. Árbol 18. b. Herbario. c. Tablilla radial. Cortes: d. Transversal. e. Tangencial. f. Radial. 

Figura 6 Pinus leiophylla. a. Árbol 23. b. Herbario. c. Tablilla radial. Cortes: d. Transversal. e. Tangencial. f. Radial. 

Figura 7 Pinus teocote. a. Árbol 8. b. Herbario. c. Tablilla tangencial. Cortes: d. Transversal. e. Tangencial. f. Radial. 

Figura 8 Algunos caracteres microscópicos de las seis especies estudiadas. A. Pinus arizonica. Puntuaciones pinoides areoladas y dos hileras de traqueidas de radio abajo en campo de cruce. B. Pinus arizonica. Traqueida de radio dentada. C. Pinus cooperi. Canal resinífero axial con nueve células epiteliales. D. Pinus durangensis. Madera temprana y madera tardía con transición abrupta en corte transversal. E. Pinus herrerae. Puntuaciones areoladas en dos hileras en traqueidas axiales. F. Pinus leiophylla. Puntuaciones pinoides areoladas y tres hileras de traqueidas de radio dentadas, una arriba y dos abajo en campo de cruce. G. Pinus teocote. Canal resinífero axial con resina. 

Para el estudio anatómico macroscópico de la misma troza, a la altura de 1.28 m, se cortaron dos rodajas de 1 cm de grosor de las que se obtuvieron tablillas transversales de 15 cm x 5 cm x 1 cm; del resto de la troza se obtuvieron tablillas tangenciales y radiales de las mismas dimensiones. En ellas se determinó el color, el olor, el sabor, el brillo, el veteado, la textura y el hilo, el número de anillos de crecimiento en 1.0 cm y la visibilidad de los canales resiníferos axiales.

A los elementos mesurables se les hizo un análisis estadístico univariado y se clasificaron con base en la media, conforme a ^{Chattaway (1932)} e International Association of Wood Anatomists ^{[IAWA] (2004)}. Se efectuó un análisis de variancia (Anova) para determinar diferencias estadísticas entre especies. Las descripciones microscópicas se hicieron de acuerdo con ^{IAWA Committee (1964)}, ^{Jane (1970)}, ^{Panshin y de Zeeuw (1970)} y ^{IAWA (2004)}. Para la descripción macroscópica, se consideró a ^{Tortorelli (1956)}, para el color se usaron las cartas ^{Munsell Color (1990)}. Se incluye para cada especie, la sección, la subsección, los nombres comunes, la distribución geográfica y altitudinal, las características botánicas de acuerdo con ^{Martínez (1948)}; ^{Shaw (1978)} y ^{García y González (2003)} y las características anatómicas de la madera. Las tablillas se registraron en las Xilotecas UAMIZ y Faustino Miranda del Instituto de Ecología, A.C. y los ejemplares de respaldo se depositaron en el Herbario Metropolitano UAMIZ Dr. Ramón Riba y Nava (Tabla 2) y en el Herbario XAL del Instituto de Ecología, A.C.

Resultados

Cada especie se ilustra con una fotografía del árbol, la muestra de herbario, un plano de la madera y los tres cortes de la madera (Fig. 2, 3, 4, 5, 6 y 7). Las fotografías se tomaron en un microscopio digital multifuncional marca Velab VE S4D.

En las Fichas 1, 2, 3, 4, 5 y 6 se presentan los resultados obtenidos en el estudio. La información obtenida del estudio microscópico se presentan en la Tabla 3 y en las Figuras 2, 3, 4, 5, 6, 7 y 8. Los resultados del análisis estadístico univariado de las diversas características anatómicas se resumen en la Tabla 3. Algunas características de cada especie se ilustran en la Figura 8. Los cortes que se presentan en las Figuras 2, 3, 4, 5, 6 y 7, se tomaron a 10x. Los cortes que se presentan en la Figura 8, de las letras a, c, e y f, se tomaron a 40x, el corte de la letra b, se tomó a 100x, el corte de la letra d, a 5x y el corte de la letra g, a 10x. Los resultados del análisis Anova se muestran en la Tabla 5.

Ficha 5: Descripción de Pinus leiophylla.

Tabla 4 Características anatómicas por árbol. 

Tabla 5 Resumen de resultados de análisis de variancia (Anova). 

Discusión

De las seis especies estudiadas en el presente trabajo, únicamente P. herrerae y P. leiophylla no se encuentran entre las más comerciales de Durango, según ^{García y González (2003)}, quienes mencionan a P. ayacahuite, P. arizonica, P. cooperi, P. durangensis, P. engelmanni y P. teocote, como las más importantes del estado. Las seis especies incluidas en esta investigación fueron recolectadas en tres municipios del estado (Fig. 1 y Tabla 2) en donde hay aprovechamiento en la actualidad y todas son utilizadas comercialmente. Los productores forestales de las regiones de recolecta requieren de esta clase de información, para un mejor aprovechamiento desde el punto de vista industrial e incluso para fines de promoción de las especies entre los potenciales compradores. Las seis han sido estudiadas previamente por otros autores, en diferentes regiones del país (Tabla 1). El estudio de la misma especie, en individuos recolectados en sitios diferentes, proporciona información sobre la variación que puede tener una especie según las condiciones de los sitios de muestreo, lo que ayuda al conocimiento de las características anatómicas comparativas y las que son constantes para la especie, así como la influencia que tienen en sus propiedades tecnológicas (^{Panshin y de Zeeuw, 1970}; ^{De la Paz-Pérez, 1985}).

En el caso de la madera de pino, el carácter que tiene más influencia en su comportamiento, es la anchura de los anillos de crecimiento y de estos, la proporción de madera temprana y tardía en cada uno de ellos, Sin embargo, la abundancia y tamaño de los canales resiníferos, principalmente los axiales, influyen en las características macroscópicas que determinan el uso estético que se le quiera dar a la madera. (^{De la Paz-Pérez y Olvera, 1981}). Los resultados de este estudio confirman los hallazgos de estas autoras. El conocimiento de las propiedades de cada especie ayuda a definir mejores alternativas de usos, por lo que es importante estudiarlas para predecir su comportamiento (^{Jane, 1970}; ^{Desch, 1973}; ^{Dinwoodie, 1985}).

De acuerdo con las características anatómicas encontradas, las especies estudiadas comparten los siguientes caracteres como género: anillos de crecimiento, traqueidas axiales con puntuaciones areoladas, canales resiníferos axiales y radiales, traqueidas de radio e hilo recto (^{Jane, 1970}; ^{Panshin y de Zeeuw, 1970}; ^{De la Paz-Pérez y Carmona, 1979}). Sin embargo, existen diferencias significativas (α = 0.05) de estos caracteres entre especies, que ayudan a identificarlas e indican que, de acuerdo con sus características anatómicas, tienen diferentes respuestas en sus propiedades físicas y mecánicas y en sus procesos de transformación (Tabla 5). En los únicos casos en los que no se encontraron diferencias estadísticamente significativas (α = 0.05) fue en el número de canales resiníferos axiales por milímetro cuadrado y en el número de puntuaciones en los campos de cruce. Esto se debe ligar con estudios de tipo tecnológico para definir los mejores usos de las maderas (^{Wangaard, 1981}; ^{De la Paz-Pérez y Dávalos-Sotelo, 2008}).

En el caso de los quince individuos de las seis especies estudiadas, los anillos de crecimiento presentan diferencias entre especies. La anchura es variable de 1 mm a 5 mm, siendo los más anchos los de P. herrerae y los más angostos los de P. leiophylla, que pertenecen a subsecciones diferentes a Ponderosae. En los quince árboles la madera temprana es más abundante que la tardía, pero la transición entre una y otra sí cambia entre especies, en tres especies es gradual y en P. cooperi, P. durangensis y P. leiophylla es abrupta. Esta característica tiene relevante importancia en silvicultura, ya que influye en el peso y la dureza de la madera (^{Kollmann y Coté, Jr., 1968}; ^{Hoadley, 2000}).

En cuanto a las traqueidas axiales, un carácter distintivo entre especies, es el número de hileras de puntuaciones areoladas que presentan, P. cooperi, P. durangensis y P. herrerae, los cuales presentan una o dos hileras de puntuaciones en cada traqueida (Fig. 8e), además, P. cooperi y P. Leiophylla fueron las únicas especies que no presentaron crásulas en las traqueidas axiales. Las crásulas son engrosamientos de la pared primaria que proporcionan resistencia alrededor de los campos de poros primarios y se observan como líneas curvas oscuras (como paréntesis), en los cortes radiales arriba y abajo de las puntuaciones areoladas de las traqueidas axiales (^{Panshin y de Zeeuw, 1970}).

Los canales resiníferos axiales y radiales son estructuras presentes en todas las especies de pinos, sin embargo, también presentan variación de una especie a otra en su tamaño, abundancia, distribución, número de células epiteliales que lo forman y tamaño de estas células. En relación con estas estructuras, el número de canales axiales por milímetro cuadrado varió entre especies de 1 a 4, siendo pocos en todas las especies. El tamaño y abundancia de canales influye en las características estéticas como el color, el olor, el sabor, el veteado y definitivamente en usos que no interfieran con el sentido del gusto y por otro lado, favorecen el sentido del olfato, aparte que son importantes en la industria de la resina (^{Martínez, 1948}; ^{Mancera, 1956}; ^{Tsoumis, 1969}; ^{De la Paz-Pérez y Olvera, 1981}). Pinus leiophylla presenta mayor número de canales en la madera tardía y Pinus teocote no presenta canales en la madera tardía. Los resultados obtenidos en este estudio son semejantes a los trabajos presentados en la Tabla 1 que se estudiaron con metodología semejante. Las diferencias registradas con especies analizadas con otros criterios metodológicos no siempre coinciden con los resultados aquí presentados. Esto es más notorio con los estudios más antiguos, particularmente los de ^{Mancera (1956)} quien no analizó las traqueidas distinguiendo entre diámetros de madera temprana y tardía. Esta autora solamente registró un diámetro común para los dos tipos de madera en las especies que estudió.

Sobre la presencia de traqueidas de radio con denticiones en su pared celular y puntuaciones pinoides con areola o sin ella en los campos de cruce, son caracteres que se ligan con el grupo de pinos duros, por lo que se puede afirmar con certeza que las seis especies estudiadas corresponden a este grupo (Fig. 8). En relación con el hilo, todas las especies del género lo presentan recto, esto favorece su transformación y facilita su aserrío (^{De la Paz-Pérez y Carmona, 1979}). Otro carácter importante en identificación, es la altura de los radios, los más pequeños los presenta Pinus arizonica y los más altos Pinus herrerae.

Conclusiones

Pinus arizonica y P. cooperi presentaron diferencia de color entre albura y duramen. La anchura y proporción de madera temprana y tardía cambia de anillo a anillo y de especie a especie. Las seis especies presentan traqueidas de radio dentadas, carácter de pinos duros. Las puntuaciones de campo de cruce son pinoides areoladas, carácter de pinos duros. La transición de madera temprana a tardía en tres especies es gradual y en P. cooperi, P. durangensis y P. leiophylla es abrupta.

Los canales axiales son más abundantes en Pinus cooperi que en las otras cinco especies. P. cooperi y P. herrerae, presentan dos hileras de puntuaciones en algunas traqueidas. Algunas características anatómicas cambian de individuo a individuo, inclusive en el mismo municipio. La madera de las especies de Pinus, seguirá teniendo un papel importante en la economía nacional, gracias a sus características estructurales y propiedades tecnológicas.

Las especies estudiadas representan un valioso recurso para las entidades donde crecen por su abundancia relativa y sus útiles características. Si se aprovechan de manera racional significarán un importante impulso a la economía local y a través de su conservación, con programas de manejo y reforestación apropiados, continuarán aportando importantes servicios ambientales al estado.