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Introducción
Entre los principales factores climáticos que afectan al crecimiento de la vegetación se encuentran la temperatura, la precipitación y la radiación (Wu et al., 2015). Diferentes estudios han puesto de manifiesto que, en las últimas décadas, el calentamiento global ha provocado fenómenos meteorológicos y climáticos extremos cada vez más frecuentes, lo que puede derivar en importantes alteraciones en el funcionamiento de los ecosistemas a diferentes escalas espacio-temporales (Karl y Trenberth, 2003; Kumar, 2013; Knapp et al., 2015); se estima que las características del clima podrían explicar aproximadamente 54% de las variaciones en la vegetación (Jong, Schaepman, Furrer, De Bruin y Verdurg, 2013).
El último análisis realizado por la World Meteorological Organization (WMO, 2017), muestra que los promedios mundiales para la concentración de CO2 atmosférico registraron nuevos máximos en el año 2016, alcanzándose 403 × 10-6 (403 ppm), lo que representa 145% de los niveles preindustriales (anteriores al año 1750). Derivadas de estos incrementos en la concentración de CO2 atmosférico y otros gases de efecto invernadero (óxidos nitrosos y sulforosos), las predicciones actuales sugieren un aumento del calentamiento global y de los periodos de sequía, los cuales se harían muy patentes en las áreas mediterráneas (Panel Intergubernamental del Cambio Climático [IPCC], 2018). En los últimos años, y con el fin de poner en marcha una serie de medidas que minimicen los impactos negativos y maximicen los efectos beneficiosos sobre los mismos, cada vez son más los estudios que han centrado su investigación en aclarar cómo el cambio global afecta a distintos ecosistemas, (Sardans y Peñuelas, 2013). Aunque algunos de estos estudios encuentran resultados contradictorios, la mayoría sugieren que los impactos del cambio climático derivarán en un aumento generalizado en la frecuencia e intensidad de los procesos de degradación y desertificación.
Los ecosistemas forestales mediterráneos destacan por albergar gran parte de la biodiversidad terrestre, y su correcto funcionamiento es esencial para el mantenimiento de la misma (Ciancio y Nocentini, 2011); a pesar de ello, no son muchos los trabajos que abordan el estudio de las respuestas de estos ecosistemas ante las perspectivas del cambio climático. Estos ecosistemas se encuentran dominados por vegetación leñosa, de crecimiento lento y características esclerófilas asociadas a las condiciones abióticas de los mismos (temperatura, luz, nutrientes, agua, etc.), las cuales han sido estudiadas en profundidad (Peñuelas et al., 2017). Sin embargo, otras interacciones como el aumento de la concentración atmosférica de CO2 siguen siendo poco estudiadas; distintos trabajos han puesto de manifiesto que, en los ecosistemas mediterráneos, el aumento de la concentración de CO2 atmosférico sobre la vegetación provoca un aumento de la eficiencia en el uso del agua ligado a disminuciones de la conductancia de la misma (Morgan et al., 2004; Masyk, Hemming, Angert, Leavitt y Yakir, 2011), así como un incremento de la tasa fotosintética que deriva en aumentos de la biomasa total (Andreu-Hayles et al., 2011; Peñuela et al., 2018). Estas respuestas podrían contrarrestar los efectos de la sequía prevista en las próximas décadas como consecuencia del cambio climático (WMO, 2017).
Los estudios realizados hasta el momento se centran en evaluar la respuesta de la vegetación frente a factores abióticos, dejando al margen los factores e interacciones biológicas, que no son menos importantes para su mantenimiento y desarrollo. La persistencia de gran parte de los sistemas silvopastorales mediterráneos no se entiende sin la herbivoría o pastoreo (Bugalho, Caldeira, Pereira, Aronson y Pausas, 2011). Aunque la ganadería se ha considerado tradicionalmente como algo negativo para la conservación del medio (sobrepastoreo, desertización, contribución al cambio climático, cambios en la biodiversidad, etc.), esta actividad es la responsable de la creación y mantenimiento de muchas formaciones vegetales y espacios naturales protegidos en la actualidad; la actividad ganadera controla la biomasa acumulada, contribuye a la descomposición, dispersa semillas, previene incendios forestales, etcétera. (Mancilla-Leyton, Pino y Martín, 2013; Mena, Ruiz-Mirazo, Ruiz y Castel, 2016).
En este contexto, resulta necesario conocer la respuesta de estos ecosistemas para adaptarse a las condiciones previstas en los diferentes escenarios pronosticados por los modelos de cambio global. De esta necesidad deriva el objetivo del presente estudio.
Objetivos
Evaluar la respuesta de la vegetación característica de los ecosistemas forestales mediterráneos (Quercus coccifera), bajo distinto grado de herbivoría y concentración de CO2 atmosférico. Se espera que la respuesta de Q. coccifera al incremento de CO2 atmosférico sea distinta en función del grado de herbivoría.
Material y métodos
Selección del material vegetal
De las especies de ganado doméstico presentes en la zona mediterránea, la cabra es, por sus características morfofisiológicas, la mejor adaptada para el consumo de vegetación arbustiva altamente lignificada y defendida por compuestos químicos potencialmente tóxicos y defensas físicas (Hoffman, 1989). Se trata del rumiante más especializado en ramoneo, es por ello que, con un manejo adecuado, se puede convertir en una herramienta muy interesante en la conservación de los montes (Mancilla-Leyton et al., 2013). Durante el pastoreo, el ganado caprino consume distintas especies arbustivas cuya apetencia varía a lo largo del año, pero existe una preferencia hacia especies concretas como es el caso de Q. coccifera, la cual constituye más de 30% de su dieta (Mancilla-Leytón et al., 2013).
Quercus coccifera es un arbusto o arbolillo monoico, muy ramificado de hoja perenne, que puede desarrollar una altura de hasta 5 metros. La corteza es grisácea en los ejemplares juveniles, pero más oscura y agrietada en los adultos. Hojas adultas, alternas, coriáceas y perennes, de color verde brillante, tanto en el haz como en el envés, y son coriáceas con forma ovada y borde espinoso. Las flores masculinas son pequeñas de color amarillo. Surgen agrupadas en filamentos (amentos) colgantes, mientras que las femeninas se encuentran solitarias o en pequeños grupos. Sus bellotas (frutos) son de menor tamaño y menos alargadas que las de la encina (Quercus ilex). La producción de bellotas suele ser elevada, pero estas sufren depredación tanto antes (gorgojos como el Curculio sp.), como después de la dispersión (herbívoros silvestres, ganadería doméstica, pequeños roedores y aves). Este arbusto fructifica cada año en el otoño (Valdés, Talavera y Fernández-Galiano, 1987).
Plántulas de 1 año de Q. coccifera procedentes del vivero de San Jerónimo (Sevilla) fueron ubicadas en macetas independientes en las instalaciones del invernadero de la Universidad de Sevilla. Estas fueron cuidadosamente irrigadas con una solución de Hoagland 20% (Hoagland y Arnon, 1938), según fue necesario. Durante 30 días las plántulas estuvieron aclimatadas en el invernadero a condiciones de temperaturas mínimas y máxima de 21 °C a 25 ºC, respectivamente, humedad relativa de 40% a 60% y la luz natural (mínimo y máximo flujo luminoso: 200 mol m-2 s-1 y 1000 mol m-2 s-1, respectivamente).
Diseño experimental y condiciones de crecimiento
Después del periodo de aclimatación, se realizó un pastoreo simulado manual con tres grados: i) plántulas intactas (control); ii) plántulas con un grado de herbivoría moderado (40% de pérdida de material aéreo), y iii) plántulas con un grado de herbivoría alto (70% pérdida de material aéreo).
Antes de comenzar con la experimentación, cuatro plantas completas, representativas de cada uno los tratamientos, fueron recolectadas y medida su altura (desde la base del tallo hasta la punta de la hoja más apical). Posteriormente, para cada planta, se separó en material aéreo y subterráneo. Ambas fracciones se secaron en una estufa a 80 °C durante 48 horas y se pesaron en una báscula de precisión. Esto permitió conocer la altura media y el peso seco medio de las plantas, y sus fracciones, al inicio de la experimentación.
Las plántulas fueron sometidas a dos ambientes claramente desiguales: CO2 ambiental y exceso de CO2. La concentración de CO2 ambiental en el invernadero no estuvo controlado, pero se midió con un analizador de CO2 (Testo 535, Alemania) presentado un valor medio durante el periodo de estudio de 380 µmol mol-1. En cuanto al ambiente de exceso de CO2, este se consiguió gracias a una cámara de ambiente controlada (cámara de CO2) conformada por paneles de cristal acrílico transparente de 0,005 m de espesor. El nivel de CO2 en dicha cámara se mantuvo mediante el suministro de CO2 puro a partir de gas comprimido (Aire liquide, B50 35 K). La concentración de CO2 en la cámara se registró continuamente por un sensor (Vaisala CARBOCAP GMT220, Finlandia), que fijó la concentración en el interior de la cámara a un valor medio de 700 µmol mol-1.
Análisis de crecimiento
Tras seis meses, tanto al inicio del estudio como al final del mismo, ocho plantas completas de cada uno los tratamientos fueron recolectadas y medida su longitud final (desde la base del tallo hasta la punta de la hoja más apical). Posteriormente fueron separadas en fracción aérea y subterránea y secadas en una estufa a 80 °C durante 48 horas para obtener peso seco final. Las comparaciones entre los valores de biometría iniciales y finales permitieron evaluar la respuesta de las plantas a los distintos tratamientos de estudio.
Para cada tratamiento, la tasa relativa de crecimiento (RGR) de las plantas completas se calculó mediante la fórmula: RGR = (ln Bf - ln Bi) * D-1 (g g-1día-1), donde: Bf = biomasa final seca de cada planta; Bi = biomasa inicial seca (media de las cuatro plantas de cada tratamiento secadas al inicio del experimento); D = duración del experimento en días (Cambrollé, Mancilla-Leytón, Muñoz-Vallés, Luque y Figueroa, 2012).
Por último, se calculó el peso específico foliar (g m-2). Para ello, las hojas fueron escaneadas con el programa Hojas y pesadas posteriormente.
Fluorescencia de la clorofila
La fluorescencia de la clorofila se midió utilizando un fluorímetro portátil modulable (FMS-2, Hansatech Instrument Ltd., England) en hojas completamente desarrolladas (n = 8) de cada una de las plantas según ambiente de CO2 y grado de herbivoría, después de los seis meses de tratamiento. Los parámetros de adaptación a la luz y a la oscuridad de la fluorescencia se midieron al amanecer (a una luz ambiental estable de 50 µmol m-2 s-1) y a mediodía (a una luz ambiental aproximada de 1600 µmol m-2 s-1), con el objetivo de investigar los posibles efectos de pastoreo e incremento de CO2 . a la fotoinhibición.
Las plantas se aclimataron a la oscuridad durante 30 minutos utilizando unas pinzas preparadas para tal fin. El nivel mínimo de fluorescencia en condiciones de adaptación a la oscuridad (F0) se midió utilizando un pulso modulado (< 0,05 µmol m-2 s-1 de 1,8 µs) demasiado pequeño para inducir cambios fisiológicos en la planta (Schreiber, Schliwa, y Bilger Schreiber, 1986) El dato almacenado fue un promedio obtenido durante un periodo de 1,6 segundos. La fluorescencia máxima en este estado (Fm) se midió después de aplicarle a la hoja un pulso saturante de luz actínica de 15000 µmol m-2 s-1 durante 0,7 segundos (Bolhàr-Nordenkampf y Öquist, 1993). El valor de Fm fue registrado como la mayor diferencia entre dos puntos consecutivos. Los valores de la fluorescencia variable (Fv = Fm - F0) y la eficiencia fotoquímica potencial del fotosistema II (Fv/Fm) se calcularon a partir de los valores de F0 y Fm. Este cociente de las fluorescencias variable y máxima se correlaciona con el número de centros de reacción funcionales del fotosistema II y puede ser utilizado para cuantificar el nivel de fotoinhibición (Maxwell y Johnson, 2000).
Se utilizó la misma sección de cada planta para medir los parámetros de fluorescencia de aclimatación a la luz. La fluorescencia en estado de equilibrio (Fs) se midió después de adaptar las plantas a la luz ambiental durante 30 minutos. Se usó un pulso de luz saturante de 15000 µmol m-2 s-1 durante 0,7 segundos para inhibir fotoquímicamente al fotosistema II (PSII) y registrar la fluorescencia máxima producida a la luz (Fm').
Pigmentos fotosintéticos
Se realizó la extracción de los pigmentos fotosintéticos a partir de hojas de plantas crecidas en cada tratamiento. Para llevar a cabo la extracción de cada categoría de consumo y ambiente de CO2, se tomaron 10 muestras de 0,05 g de material vegetal fresco de cada tratamiento y fueron introducidas en un mortero junto a 10 ml de acetona a 80%, procediéndose a la trituración del material vegetal.
Se filtró el sobrenadante resultante y se tomó 1 ml de la suspensión que se diluyó en 2 ml de acetona para medir la absorbancia. Finalmente se determinaron los contenidos de clorofila a y carotenoides mediante un espectrofotómetro Hitachi U-2001 (Hitachi Ltd., Japón). La toma de datos se realizó a partir de 3 longitudes de ondas (663,2 nm; 646,8 nm y 470,0 nm). Las concentraciones de pigmentos (mg pigmento/gpf) se calcularon mediante el método Lichtenthaler (1987).
Análisis estadístico
En primer lugar, se realizó un análisis de covarianza (Ancova) para examinar el efecto del tamaño inicial de las plántulas sobre las variables estudiadas. Dado que no se encontró ningún efecto significativo de la altura ni biomasa inicial, en ninguno de los análisis de covarianza realizados, se descartó este modelo. Así que, posteriormente, para cada variable (longitud aérea, biomasa, tasa relativa de crecimiento, peso específico foliar y pigmentos fotosintéticos), tras comprobar la normalidad y homocedasticidad de los datos (Test de Kolmogorov-Smirnov y Test de Levene, respectivamente), se ajustó un modelo de análisis de varianza (Anova). El modelo incluyó dos factores: grado de herbivoría (nulo, moderado y alto) y concentración de CO2 ambiental (380 µmol mol-1 y 700 µmol mol-1). Las diferencias entre las medias se determinaron mediante la prueba de Tukey al nivel de significación de 0,05. Las medidas de fluorescencia al amanecer y al mediodía fueron comparadas con la prueba t de Student (T-test). Los análisis estadísticos fueron realizados con el programa estadístico IBM 22.0 SPSS para Windows (SPSS Inc., Chicago, IL, USA).
Resultados
Los resultados encontrados pusieron de manifiesto una respuesta diferencial de las plantas ante el grado de herbivoría y el incremento de CO2 ambiental. La figura 1 muestra el incremento de la longitud final del tallo de las plantas respecto a sus valores iniciales. En el ambiente enriquecido de CO2 (700 µmol mol-1), las plántulas que sufrieron un grado de herbivoría alto presentaron un incremento de su altura respecto a su valor inicial, significativamente menor que el resto de los tratamientos (F=14,72; p ≤ 0,05); no se encontraron diferencias significativas entre los grados de herbivoría moderado y el control (p ≥ 0,05) (Fig. 1). En el ambiente de CO2 de 380 µmol mol-1, las plantas sometidas a herbivoría incrementaron significativamente su longitud final, respecto al tratamiento control (herbivoría nula) (F=3,97; p ≤ 0,05); no se encontraron diferencias significativas en el resto de los tratamientos (p ≥ 0,05) (Fig. 1).
Figura 1 Incremento (%), respecto a los valores iniciales, de longitud final del tallo de los diferentes tratamientos de herbivoría (control, moderada y alta) en respuesta a la concentración de CO2 ambiental. Se representa la media ± E.S. (n=8).
Este mismo patrón fue encontrado en la biomasa final aérea, donde las plantas que sufrieron un grado de herbivoría alto y crecidas en un ambiente enriquecido con CO2 (700 µmol mol-1) presentaron un incremento significativamente menor que el resto de los tratamientos (F = 27,09; p ≤ 0,05) (Fig. 2). En ambos ambientes de CO2, el incremento de la biomasa subterránea estuvo negativamente relacionado con el grado de herbivoría simulado; las plantas del tratamiento control presentaron los mayores valores de biomasa subterránea y las sometidas a un grado de herbivoría alto los menores, siendo estas diferencias significativas (F=13,87; p ≤ 0,05) (Fig. 2).
Figura 2 Incremento (%), respecto a los valores iniciales, de biomasa aérea (A) y subterránea (B) final de los diferentes tratamientos herbivoría (control, moderada y alta) en respuesta a la concentración de CO2 ambiental. Se representa la media ± E.S., n=8.
En ambos ambientes de CO2 estudiados, las plantas que sufrieron un grado de herbivoría alto, registraron una importante disminución de su tasa relativa de crecimiento (RGR) respecto al tratamiento control (28% en el ambiente de CO2 de 380 µmol mol-1 y 40% en el ambiente 700 µmol mol-1), existiendo diferencias significativas entre tratamientos (p ≤ 0,05). No se encontraron diferencias entre ambos ambientes de CO2 (p ≥ 0,05) (Tabla 1).
Tabla 1 Tasa relativa de crecimiento de las plántulas en los diferentes tratamientos de pastoreo simulado y respuesta a dos ambientes de CO2.
| Ambiente normal 380×106 (380 ppm) | Ambiente enriquecido 700×106 (700 ppm) | |
| Control | 3,05 ± 0,1 | 3,20 ± 0,09 |
| Herbivoría moderada | 2,36 ± 0,04 | 2,41 ± 0,06 |
| Herbivoría alta | 2,21 ± 0,07 | 1,92 ± 0,07 |
Se muestra la media ± E.S. (n=8).
Respecto al peso específico foliar (PEF), aunque, en ambos ambientes de CO2 estudiados, los valores de las plántulas del tratamiento control mostraron un PEF mayor que los otros dos tratamientos, estas diferencias no fueron significativas (p ≥ 0,05). Tampoco se encontraron diferencias entre ambos ambientes de CO2 (p ≥ 0,05).
Por último, en cuanto a la fluorescencia de la clorofila, al final del experimento la eficiencia fotoquímica potencial del fotosistema II (Fv/Fm) medida al mediodía no mostró una respuesta clara respecto al grado de herbivoría ni respecto al incremento de la concentración externa de CO2. En cuanto a las medidas de Fv/Fm realizadas al amanecer y medio día se detectaron escasas variaciones en los diferentes tratamientos, no siendo significativas dichas diferencias (p ≥ 0,05,), con valores aproximados en torno a 0,8 y 0,6 respectivamente (Fig. 3). Del mismo modo, los pigmentos fotosintéticos no revelaron respuesta clara ni al grado de herbivoría ni al incremento de la concentración externa de CO2 (p ≥0,05, en ambos casos) (Fig. 4).
Figura 3 Niveles de fluorescencia al amanecer (A) y al mediodía (B) de los diferentes tratamientos herbivoría (control, moderada y alta) en respuesta a la concentración de CO2 ambiental. Se representa la media ± E.S., n=8.
Discusión
Los resultados encontrados en el presente estudio han puesto de manifiesto que, durante el periodo de estudio, el crecimiento y desarrollo de las plantas de Q. coccifera fue más sensible al grado de herbivoría que a los cambios en la concentración de CO2 atmosférico. Bajo un grado de herbivoría moderado, para ambos ambientes de CO2, las plantas de Q. coccifera presentaron un desarrollo significativamente mayor que las plantas intactas y aquellas sometidas a un grado de herbivoría alto. La relación planta-herbívoro, aunque es una relación típica de depredador-presa, de las denominadas ramoneo, en las que la presa no muere, pero pierde capacidad reproductora y biomasa tras su contacto con el depredador, tiene muchos matices de respuestas, por lo que a veces no es tan desfavorable para la presa como se puede suponer en un análisis simple. Son muchos los estudios que ponen de manifiesto una mejora en el desarrollo de las partes supervivientes de la planta, las cuales suplen la pérdida de las partes consumidas (Redondo-Gómez, Mancilla-Leytón, Mateos-Naranjo, Cambrollé y Martín, 2010; Lezama et al., 2014; Lagendijk, Howison, Esselink, Ubels y Smit, 2017); lo cual depende mucho de la historia evolutiva de las especies en concreto y del tipo de depredación (Midoko-Iponga, Krug y Milton, 2005).
El grado de compensación dependerá de las especies de plantas, no solo de los daños del herbívoro, sino también de la intensidad y temporalidad, así como de las condiciones ambientales y/o de la especie vegetal de estudio (Thomson, Cunningham, Ball y Nicotra, 2003). En los ecosistemas mediterráneos, varios estudios han planteado la hipótesis de un aumento en la biomasa vegetal en altas concentraciones de CO2 atmosférico (ver Sardans y Peñuelas 2013). Se ha comprobado que, en ausencia de déficit nutricional, un aumento de CO2 atmosférico produce un incremento en la capacidad fotosintética de las plantas lo que se traduce en un incremento de su crecimiento (Cruz, Lips y Martins-Loução, 2003); aunque, este efecto sobre el crecimiento suele ser a corto plazo y está relacionado con incrementos en la eficiencia del uso del agua (Hernández-Santana, Martínez-Vilalta, Martínez-Fernández y Williams, 2009). Los resultados de nuestro estudio mostraron que el desarrollo de las plantas en el ambiente enriquecido de CO2 atmosférico fue ligeramente mayor, aunque no se encontraron diferencias significativas. Esto pudo ser debido a que las plantas no sufrieron déficit de agua durante toda la experimentación. Así mismo, la temporalidad del experimento, seis meses, pudo hacer que las plantas se aclimataran a la alta concentración de CO2, mermando paulatinamente este efecto positivo sobre el crecimiento (Saurer, Cherubini, Bonani y Siegwolf, 2003).
Q. coccifera está considerada como especie rebrotadora bien adaptada al pastoreo. Los resultados de este estudio muestran una respuesta positiva a un grado de herbivoría moderado como un incremento de su biomasa aérea (y con ello un aumento y recuperación del material fotosintético) en detrimento del desarrollo del sistema radical. Estos ajustes morfológicos reflejan la prioridad para el crecimiento de brotes sobre el crecimiento de la raíz, una estrategia para maximizar la tasa neta de captación de energía (Givnish, 1988; Van Hees, 1997; Gomez-Aparicio et al., 2004). No obstante, es importante mencionar que este detrimento del sistema radical en el ecosistema mediterráneo podría llevar a serios problemas como la mortandad en periodos de sequía (Leiva, Mancilla-Leytón, Martín, 2013), por lo que Q. coccifera debería adoptar de nuevo una estrategia para sobrevivir a tales condiciones.
Por último, en cuanto a la eficiencia fotoquímica potencial del PSII (Fv/Fm), esta mostró una disminución significativa a mediodía en comparación con los valores registrados al amanecer, indicando que las plantas experimentaron una fotoinhibición en condiciones de radiación elevada. La fotoinhibición es causada por daños en los componentes del aparato fotosintético, los efectos pueden ser a corto plazo y reversibles (fotoinhibición dinámica) o a largo plazo e irreversibles (fotoinhibición crónica; Werner, Correia y Beyschlag, 2002). Los valores de Fv/Fm registrados al amanecer mostraron una clara recuperación en las plántulas evaluadas en los diferentes tratamientos, alcanzando valores cercanos a los parámetros control para plantas no estresadas (Björkman y Demmig, 1987; Peñuelas, Filella, Lluisa, Siscart y Piñol, 1998), e indicando la existencia de fotoinhibición dinámica. Del mismo modo, las concentraciones de los pigmentos fotosintéticos no se vieron afectadas por las interacciones con la herbivoría y la concentración de CO2. Estos resultados indican que las plantas no sufrieron daños severos en la función fotosintética, lo que refuerza la idea de que el principal efecto fue la inhibición del crecimiento.
Conclusiones
Los resultados de este estudio ponen de manifiesto una respuesta diferencial de las plantas de Q. coccifera ante el grado de herbivoría y el incremento de CO2 atmosférico sugiriendo cierta plasticidad estructural; un grado de herbivoría moderado favoreció el desarrollo y crecimiento de las plántulas, no mostrando diferencias en virtud del incremento de CO2 atmosférico experimentado.
Cabe señalar que en el estudio la herbivoría fue puntual y simulada al inicio del estudio, sin embargo, en condiciones naturales se trata de un proceso más complejo y continuo. Son varios los estudios que han observado una mayor proporción de C/N y menores contenidos de nutrientes en tejidos de plantas bajo mayores concentraciones de CO2 atmosférico (Tognetti y Peñuelas 2003; Cruz et al., 2003); lo que no solo podría afectar a las tasas de descomposición del material vegetal (Castells, Peñuelas y Valentine, 2004), sino también reducir la apetencia de los herbívoros por esta especie. En este sentido, el presente estudio es una primera aproximación sobre la tolerancia a exceso de CO2 y herbivoría de matorrales mediterráneos, por lo que se hace necesario profundizar en futuras investigaciones que arrojen luz a muchoa de las situaciones naturales de estrés (abiótico y biótico).
