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Madera y bosques

versión On-line ISSN 2448-7597versión impresa ISSN 1405-0471

Madera bosques vol.26 no.3 Xalapa  2020  Epub 17-Feb-2021

https://doi.org/10.21829/myb.2020.2631954 

Artículos científicos

Idoneidad de hábitat para Swietenia macrophylla en escenarios de cambio climático en México

Habitat suitability for Swietenia macrophylla in climate change scenarios in Mexico

Gregorio Ramírez-Magil1 
http://orcid.org/0000-0002-0277-8065

Francisco Botello2  3 
http://orcid.org/0000-0002-1133-2831

Angélica Navarro-Martínez1  * 
http://orcid.org/0000-0003-3603-5742

1El Colegio de la Frontera Sur. Chetumal, Quintana Roo.

2Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto de Biología. Departamento de Zoología. Ciudad de México, México. francisco.botello@ib.unam.mx

3Conservación Biológica y Desarrollo Social, A. C. Departamento de monitoreo biológico y planeación de conservación, Ciudad de México, México. franciscobotello@conbiodes.com


Resumen

Los modelos de nicho ecológico permiten determinar la idoneidad de hábitat de las especies. El objetivo del presente estudio fue determinar la idoneidad de hábitat de Swietenia macrophylla King (caoba) en dos escenarios de cambio climático en México. Para la modelación se empleó el algoritmo MaxEnt 3.3.3. Como fuente primaria de información se utilizaron los registros de la especie obtenidos del Inventario Nacional Forestal y de Suelos 2009-2014. Los predictores fueron los raster de 19 variables bioclimáticas de las interpolaciones de datos observados y representativos de 1960-1990, 2050 (promedio de 2041 a 2060) y 2070 (promedio de 2061-2080), los RCP 4.5 y el modelo de circulación general MRI-CGCM3 de Worldclim, con una resolución espacial aproximada a 1 km2 y el raster de edafología de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad con una resolución espacial de 90 m2. Para el escenario 2050 se proyecta una pérdida de hábitat idóneo de 39.79%; mientras que para el escenario 2070, esta es de 47.60% respecto al escenario presente. Se concluye que en los dos escenarios las condiciones de hábitat idóneo permanecerán principalmente en los estados de Campeche y Quintana Roo, pero este último conservará cerca de 50% del hábitat idóneo. Los resultados permitirán generar estrategias de conservación, aprovechamiento y mitigación del impacto del cambio climático que aseguren la sobrevivencia y aprovechamiento de la caoba y los ecosistemas en los que habita.

Palabras clave: caoba; conservación; distribución; hábitat idóneo; MaxEnt; variables bioclimáticas

Abstract

Ecological niche models allow determination of the habitat suitability of species. The objective of the present study was to determine habitat suitability for Swietenia macrophylla King (mahogany) under two scenarios of climate change in Mexico. For the modeling, the MaxEnt 3.3.3 algorithm was used. The species records of the 2009-2014 National Forest and the Soils Inventory were used as the primary source of information. The predictors were the raster of the observed and representative data interpolations for 19 bioclimatic variables, from 1960-1990, 2050 (average from 2041 to 2060), and 2070 (average from 2061-2080), RCP 4.5, the general circulation model MRI-Worldclim CGCM3 with a spatial resolution of approximately 1 km2, and the Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad edaphology raster with a spatial resolution of 90 m2. For the 2050 scenario, a loss of suitable habitat of 39.8% is projected, while for the 2070 scenario this loss is 47.6% compared to the 1960-1990 scenario. It is concluded that under both future scenarios, suitable habitat conditions will remain mainly in the states of Campeche and Quintana Roo, the latter of which will conserve about 50% of the suitable habitat. These results permit the development of strategies for the conservation, use and mitigation of the impact of climate change to ensure the survival and use of mahogany and the ecosystems in which it inhabits.

Keywords: mahogany; conservation; distribution; suitable habitat; MaxEnt; bioclimatic variables

Introducción

En la actualidad, el cambio climático está ocasionando variaciones ambientales regionales y globales en la tempe-ratura y la precipitación (Boyd e Ibarrarán, 2010; Useros-Fernández, 2013; Quesada-Quirós, Acosta-Vargas, Arias-Aguilar y Rodríguez-González, 2017; Martín-Murillo, Rivera-Alejo y Castizo-Robles, 2018). Dichos cambios afectan la fenología y distribución de las plantas por sus requerimien-tos específicos de luz y humedad para su desarrollo y sobrevivencia (Deschênes y Greenstone, 2004; Parmesan, 2006). Cuando los límites de tolerancia a estas variables se alteran, las especies no pueden establecerse, crecer o reproducirse (Begon, Townsend y Harper, 2006).

Para comprender los impactos del ambiente en la biodiversidad se han desarrollado una variedad de modelos que asocian variables bioclimáticas a los registros de presencia de las especies y asumen que, para algunas especies, el clima es uno de los factores más importantes en su distribución (Parmesan, 2006; Hof, 2010). Dichos modelos han resultado importantes herramientas que, apoyadas con los sistemas de información geográfica (SIG), han permitido modelar la distribución presente y futura de diversas especies y ecosistemas (Mateo, Felicísimo y Muñoz, 2011; Martínez-Meyer, Díaz-Porras, Townsend y Yánez-Arenas, 2013; Merow, Smith, y Silander, 2013; Osorio-Olvera, Falconi y Soberón, 2016; Navarro-Martínez, Ellis, Hernández-Gómez, Romero-Montero y Sánchez-Sánchez, 2018). Algunos de estos modelos están basados en el concepto del nicho ecológico, que determina los límites de tolerancia de las especies a las variables ambientales más allá de los cuales estas no pueden sobrevivir, crecer o reproducirse (Illoldi-Rangel y Escalante, 2008; Dawson y Spannagle, 2009; Navarro-Martínez et al., 2018). Adicionalmente, es posible incorporar las fluctuaciones en las variables climáticas y simular el efecto de cambios en las mismas (Magaña, Conde, Sánchez y Gay, 2003; Gómez-Díaz, Monterroso-Rivas y Tinoco-Rueda, 2007; Villamonte-Cuneo, 2018). Esto permite comprender las posibles respuestas de los bosques al cambio climático, reflejadas en los procesos ecológicos, la estructura, composición y distribución de las especies (Soberón y Peterson, 2005; Bellard, Bertelsmeier, Leadley, Thuiller y Courchamp, 2012).

Investigaciones que emplean los modelos de nicho ecológico (MNE) para determinar la idoneidad del hábitat han sugerido que, en escenarios de cambio climático, las especies experimentarán reducción en su área de distribución. Esta problemática ha sido abordada en el área forestal (Gómez-Díaz et al., 2007; Benito-Garzón, Sánchez de Dios y Sainz-Ollero, 2008; Benito-Garzón, Alía, Robson y Zavala, 2011; Benito-Garzón, Ruíz-Benito y Zavala, 2013; Gutiérrez y Trejo, 2014; Leguía, Locatelli e Imbach, 2009), agrícola (Ibáñez-Campos, 2011; Tinoco-Rueda, Gómez-Díaz y Monterroso-Rivas, 2011), de conservación de la biodiversidad (Romo, Sanabria y García-Barrios, 2013) y del impacto de especies invasoras (Peterson, 2003; Martínez-Meyer, Cuervo-Robayo y Ortiz-Haro, 2016); contribuyendo al entendimiento de la magnitud y dirección de los cambios provocados por el cambio climático (Guisan et al., 2007). Lo anterior permite hacer recomendaciones a los responsables del manejo forestal a escala local y regional, en el mediano y largo plazo, promoviendo la conservación de las especies aprovechadas y sus hábitats (Navarro-Martínez et al., 2018).

La caoba (Swietenia macrophylla King) es una especie maderable emblemática de las selvas del neotrópico (Snnok, 2000; Negreros-Castillo et al, 2014). En México, esta especie tiene una larga historia de aprovechamiento que data de inicios del siglo XIX (Galletti, 1994; Navarro-Martínez, 2015). Debido a la intensa extracción selectiva de los individuos de mayor talla de esta especie, en los últimos años las poblaciones naturales con potencial comercial han sido consideradas prácticamente extintas (Patiño-Valera, 1997; Calvo y Rivera, 2000), motivo por el que, desde 2003 la especie ha sido incluida en el apéndice II de la Convención Sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Cites) (Grogan y Barreto, 2005; Cites, 2003). Además, se estima que el área de distribución original de la caoba en Mesoamérica ha disminuido drásticamente. Se calcula que para este año México había perdido 76% de los bosques tropicales con caoba (Calvo y Rivera, 2000) y que para finales del siglo XX solo se conservaba 36% de su área original. Sin embargo, algunos autores consideran que estas estimaciones son especulativas (Kometter et al., 2004).

Objetivos

Conocer el hábitat idóneo de Swietenia macrophylla King (caoba) en México y proyectar su distribución en dos escenarios futuros de cambio climático.

Materiales y métodos

La especie

Swietenia macrophylla King (caoba) es un árbol con altura hasta de 70 m y diámetro a la altura del pecho hasta de 3.5 m, con contrafuertes de 2 m a 3 m de alto (Pennington y Sarukhán 2005), aunque en la actualidad es difícil encontrar en la selva individuos con dichas dimensiones (Navarro-Martínez, 2015). Se desarrolla en zonas con temperatura anual promedio igual o superior a 24 °C, precipitación anual entre 1000 mm y 2000 mm. También crece en zonas subtropicales, en altitudes que van desde el nivel del mar hasta 1500 m s.n.m.; se ha registrado que su mayor distribución se presenta entre los 391 m y 750 m s.n.m. Crece en diversos suelos, ricos y pobres en nutrientes; secos y bien drenados y con exceso de humedad; así como kársticos abundantes en calcio y magnesio (Juárez, Espinoza y Cedeño, 1989; Chávelas y Contreras, 1999; Morales-Ortiz y Herrera-Tuz, 2009; Negreros-Castillo et al., 2014), pH de neutro a alcalino (entre 6.9 a 7.7) y ricos en materia orgánica (Cordero y Boshier, 2003).

Área de estudio

El área de estudio se definió con base en la distribución de la especie obtenida de los registros de presencia en la base de datos del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFyS) para el período 2009-2014, así como en las Provincias Biogeográficas de México propuestas por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) (Espinosa-Organista, Ocegueda-Cruz, Aguilar-Zúñiga, Flores-Villela y Llorente-Bousquets, 2008; Morrone, 2019), organizadas en un arreglo jerárquico y regionalizadas con base en la distribución de plantas (Rzedowski, 2006; Rzedowski y Reyna-Trujillo 1990), anfibios y reptiles (Casas-Andreu y Reyna-Trujillo 1990), mamíferos (Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990), vegetación y rasgos morfotectónicos (Ferrusquía-Villafranca 1990) y distribución de las aves (Escalante, Navarro y Peterson, 1993). Se consideraron las siguientes provincias: 1. de Oaxaca, 2. Los Altos de Chiapas, 3. del Soconusco, 4. del Pacífico, 5. del Golfo de México, 6. Yucateca, 7. del Petén (Tabla 1).

Tabla 1 Principales características de las provincias biogeográficas en México. En paréntesis se indica el porcentaje del tipo de vegetación de cada provincia. 

Provincia Zona Clima Tipo de vegetación (%)
1. Oaxaca Sierra Madre de Oaxaca Sierra de Zongolica, Ver. Bosque Mesófilo de montaña (44)
Selva perennifolia (17)
Bosque de coníferas (15)
Bosque de encinos (11)
Selva caducifolia (10)
Matorral xerófito (3)
2. Los Altos de Chiapas Mesetas y serranías del N de Chiapas Sierra de Cuchumatanes (Guatemala) Templado-húmedo 1000 mm precipitación promedio anual Bosque de coníferas (47)
Bosque de encinos (21)
Bosque Mesófilo de montaña (20)
3. Soconusco Sierra Madre de Chiapas-Guatemala + 1500 mm precipitación promedio anual Bosque de coníferas (35)
Bosque Mesófilo de montaña (31)
Selva alta perennifolia (25)
4. Pacífico Río Piaxtla - Chiapas Cálidos-subhúmedos 500-1500 mm Año-10 m -400 m s.n.m. Selva caducifolia (60)
5. Golfo de México Río San Fernando - Río Candelaria 1000 mm - 2000 mm Precipitación promedio anual Selvas alta y mediana perennifolias (57)
Vegetación hidrófila (8)
6. Yucateca Península de Yucatán Tropical húmedo (95) semiárido (5) Selva baja caducifolia (85)
7. Petén SE Península de Yucatán - Petén (Guatemala) y Belice Sierra de los Cuchumatanes hasta la Bahía de Amatique Selva alta perennifolia (72)
Selva baja espinosa (17)

Base de datos

Como insumo de datos principales se utilizó un total de 623 registros de presencia de caoba en donde se distribuye de manera natural en México, descartando 353 registros duplicados (más de un árbol en el sitio de muestreo). Cabe mencionar que en la base del INFyS no hubo registros fuera del área de distribución histórica conocida de Swietenia macrophylla (Pennington y Sarukhán, 2005; Negreros-Castillo et al., 2014).

Variables ecológicas y bioclimáticas

Para el modelado de hábitat idóneo se utilizó el conjunto de variables bioclimáticas de condiciones presentes (1960-1990), 2050 (promedio de 2041 a 2060) y 2070 (promedio de 2061-2080) de Worldclim (s/f), con una resolución espacial de un kilómetro cuadrado (30 arc-segundos) y el raster de edafología obtenido de la página web de la Conabio, con una resolución espacial de 90 m2 (3 arc-segundos).

El raster de edafología se reproyectó con los raster de las 19 variables bioclimáticas, de 90 m2 a 1 km2, para homologar sus parámetros de extensión y hacerlos compatibles entre sí, y con ello generar los modelos de distribución potencial. Para determinar el área de extensión de modelado (movilidad (M)) (Barve et al., 2011), se sobrepusieron los puntos de registro de la especie con los polígonos de provincias biogeográficas, los raster de las 19 variables bioclimáticas y el de edafología para los tres escenarios y se generó un buffer de 5 km como zona de amortiguamiento (Soberón y Peterson, 2005).

Se utilizó la herramienta Extract by mask del menú Spatial analyst tools del programa ArcMap 10.4.1 para extraer de los raster de las 19 variables bioclimáticas las celdas que corresponden al área definida como máscara (México), con la opción Environment Settings.

Para evitar problemas de multicolinealidad y descartar las variables redundantes, se realizó un análisis de correlación (Venette, 2017), eliminando 13 de ellas que presentaron una alta correlación (r > 0.7). De tal forma que las variables para generar el modelo fueron: Bio2 (oscilación diurna de la temperatura), Bio4 (temperatura estacional), Bio6 (temperatura mínima del mes más frío), Bio8 (temperatura media del trimestre más húmedo), Bio15 (estacionalidad de la precipitación), Bio18 (precipitación del trimestre más cálido) y edafología.

Idoneidad de hábitat

Escenario presente

El modelo de idoneidad de hábitat se obtuvo mediante el algoritmo MaxEnt (Máxima entropía, por sus siglas en inglés) (Phillips, Anderson y Schapire, 2006), este se basa en el concepto de nicho ecológico y ha sido ampliamente empleado para conocer la distribución potencial de diversas especies y ecosistemas. Se utilizaron 270 registros de presencia de caoba, la variable de edafología y las seis variables bioclimáticas seleccionadas.

Para generar el modelo de idoneidad se utilizó 80% de los registros de presencia de caoba seleccionados al azar, se establecieron los parámetros de modelado con un número máximo de 500 iteraciones y un límite de convergencia de 0.00001, un formato de salida lógico con valores de 0 (ausencia) y 1 (máxima idoneidad) (Alfaro-Reyna et al., 2014). Para la generación del modelo en MaxEnt se utilizó 95% de los datos y solo 5% para probarlo. Se consideró un valor mínimo de 0.8 de la prueba de Receiver Operating Characteristic (ROC) para tomar como válido el modelo y se utilizó la prueba de Jacknife para medir la importancia de cada variable en el modelo (Lobo, Jiménez-Valverde y Real, 2007).

De manera adicional, se utilizó 20% de los registros de presencia para validar de manera independiente el modelo de salida con el programa Partial Roc (Osorio-Olvera, Barbe, Barbe, Soberón y Falconi, 2018). Se establecieron los parámetros en un valor de error de omisión aceptado de E =0.05, 50% de datos al azar para cada submuestreo y 500 iteraciones para evaluar el área bajo la curva (AUC), donde la significancia se expresa como la razón entre el modelo predicho y el modelo aleatorio, cuyo valor debe ser mayor a 1, y se obtuvieron los valores estadísticos mínimo, máximo, media y desviación estándar, siendo todos los valores mayores o iguales a 1, lo que indica un buen ajuste del modelo de hábitat idóneo presente para Swietenia macrophylla.

Escenarios 2050 y 2070

Para la proyección de los escenarios futuros (2050 y 2070) se usaron los mismos registros de presencia de la especie (INFyS) y las mismas variables bioclimáticas que para el escenario presente. Además, se utilizaron el modelo de circulación general MRI-CGCM3 y las vías de concentración representativas (RCP, por sus siglas en inglés) 4.5 por el que asumen que las emisiones mundiales anuales de GEI (medidas en equivalentes de CO2), alcanzan su punto máximo alrededor del año 2040, y luego disminuyen; lo que es más acorde con los escenarios futuros de proyección propuestos. A diferencia de la RCP 2.6 que no representa cambios significativos entre los escenarios, ya que asume que las emisiones anuales mundiales de GEI alcanzan su punto máximo entre 2010-2020 y luego disminuyen., las RCP 6 y 8.5 son escenarios más lejanos en el tiempo (Hijmans, Cameron, Parra, Jones y Jarvis, 2005).

La proyección espacial de los escenarios presente, 2050 y 2070, se visualizó con el programa ArcMap 10.4.1 y se utilizaron los valores de máximas sensibilidad y especifi-cidad de 0.254, 0.238 y 0.275 (presente, 2050 y 2070, respec-tivamente), como umbral para reclasificarlos con valores de 0 (ausencia) y 1 (presencia). A partir de la reclasificación se obtuvo un mapa de presencia, se extrajo el número de pixeles con presencia a escala de país y estado, se convir-tieron a número de hectáreas para comparar los cambios en las superficies de un escenario con respecto a otro.

Resultados y discusión

Escenario presente

El modelo generado con MaxEnt sugiere que las variables con mayor contribución a la idoneidad del hábitat de la caoba en México son: la edafología (32.4%), la estacionalidad de la precipitación (Bio15, 14.7%) y la oscilación diurna de la temperatura (Bio2, 8.5%) (Tabla 2). Estos resultados parecen razonables cuando se sabe que, de manera natural Swietenia macrophyla presenta una gran plasticidad para adaptarse a diversas condiciones climáticas y edáficas (Mayhew y Newton, 1998); aunque prefiere los suelos profundos y bien drenados (Miranda, 1978), de origen calizo y aluvial, localmente conocidos como tzek’kel (litosol y rendzina), ak’alche (gleysol), ya’ax hom (vertisol) (Juárez, 1988; Negreros-Castillo y Mize 2013), abundantes en la península de Yucatán y, donde la especie encuentra su límite más norteño (Navarro et al., 2018) en el mundo.

Tabla 2 Variables bioclimáticas consideradas para la proyección de los períodos de condiciones presentes (1960-1990) y futuros (2050, promedio de 2041 a 2060; y 2070, promedio de 2061-2080), y edafología. 

Clave Variable Contribución porcentual Importancia Fuente
Edafología 32.4
14.7
8.5
8.2
4.5
3.3
0.4
7.3
8.7
17.1
26.0
16.7
20.3
1.4
Conabio
Worldclim
Worldclim
Worldclim
Worldclim
Worldclim
Worldclim
BIO15
BIO2
BIO4
BIO6
BIO8
BIO18
Estacionalidad de la precipitación.
Oscilación diurna de la temperatura.
Temperatura estacional.
Temperatura mínima del mes más frío.
Temperatura media del trimestre más húmedo.
Precipitación del trimestre más cálido.

Además, de acuerdo con el modelo, la superficie de área idónea para S. macrophylla en México fue de 8 935 108.92 ha, incluyendo los estados de Campeche, Chiapas, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán (Fig. 1A). De estos, Campeche y Quintana Roo tuvieron la mayor proporción de hábitat idóneo con 41.0% y 32%, respectivamente (Tabla 3). Estos valores corresponden con la distribución natural de la caoba en México y los hallazgos de Navarro-Martínez et al. (2018), quienes encontraron que en la península de Yucatán aún existe una amplia zona en la que la caoba encuentra las condiciones adecuadas para su desarrollo, sobrevivencia y reproducción, aunque en bajas densidades. Para el caso de los estados fuera de la península de Yucatán, particularmente, Puebla y Guerrero, cabe mencionar que no existen registros históricos ni actuales de presencia de Swietenia macrophylla. Sin embargo, hay que tomar en cuenta que los modelos como el que ha sido usado en este estudio estiman la idoneidad de hábitat aún cuando la especie no necesariamente se encuentra presente (Navarro-Martínez, 2015).

Tabla 3 Superficies estimadas en porcentaje y ha de Swietenia macrophylla King. en escenarios de hábitat idóneo presente y futuros (2050 y 2070) en México. 

Estado Escenario presente Escenario 2050 Escenario 2070
% ha % ha % ha
Campeche
Quintana Roo
Chiapas
Veracruz
Yucatán
Tabasco
Oaxaca
Michoacán
Puebla
Guerrero
México
41.04
32.01
8.71
5.85
5.49
4.63
2.14
0.13
0.00

100.00
3 666 743.55
2 860 051.32
778 496.49
523 005.03
490 311.81
413 768.16
190 883.43
11 589.66
259.47

8 935 108.92
37.16
48.65
9.54
0.91
1.82
0.09
1.56
0.03
0.01
0.20
100.0
1 998 956.88
2 617 100.91
513 404.64
49 212.81
98 079.66
4 843.44
84 760.20
1 902.78
518.94
10 551.78
5 379 332.04
24.96
56.89
8.97
4.24
2.75
0.10
2.05
0.01
0.03
0.00
100.0
1 169 863.74
2 665 967.76
420 341.40
198 494.55
128 783.61
4 843.44
95 917.41
345.96
1 297.35
86.49
4 685 941.71

En la actualidad, los registros de presencia de caoba en el estado de Yucatán son prácticamente inexistentes (INFyS, 20004-2007 y 2009-2014), pero el modelo predice una pequeña área idónea hacia el noreste en el área natural protegida de Ría Celestún, esto coincide con los modelos de distribución potencial de caoba desarrollado por Argüelles-Suárez (1999), Alfaro-Reyna et al. (2014) y Navarro-Martínez et al. (2018), quienes encontraron que existe una pequeña población de S. macrophylla dentro de la reserva. Asimismo, el modelo proyectó la presencia de condiciones de sitio adecuadas para la caoba hacia la zona central de la península de Yucatán, en la región Calakmul-Balam Ka’ax, donde convergen los estados de Quintana Roo y Campeche en el Corredor Biológico Mesoamericano-México (CBM-M), que es un área de gran importancia nacional e internacional para la conservación de los ecosistemas tropicales mexicanos y su biodiversidad (Conabio, 2018).

El modelo estudiado sugiere que, en Quintana Roo, la distribución alcanza los límites en el municipio de Lázaro Cárdenas, lo que coincide con lo señalado por Synnott (2009) para Kantunilkín (inventario de 1996), El Naranjal (2005) y Héroes de Nacozari (2004). Lo anterior corresponde con la distribución actual de la especie (INFyS, 2014). Además, son las selvas de Quintana Roo en las que se encuentran las poblaciones de Swietenia macrophylla más conservadas en México, a pesar de la larga historia de aprovechamiento maderable y la frecuente incidencia de perturbaciones naturales, factores determinantes en la dinámica de las selvas quintanarroenses (Vester y Navarro-Martínez, 2005).

Figura 1 Mapa de idoneidad de Swietenia macrophylla King en México: (A) escenario presente (1960-1990), (B) escenario 2050 (promedio de 2041 a 2060) y (C) escenario 2070 (promedio de 2061-2080). Los puntos indican los registros de presencia del INFyS 2009-2014. 

De acuerdo con la prueba de razón de significancia, el modelo de hábitat idóneo para Swietenia macrophylla presenta un buen ajuste a los registros de la especie probados ya que las variables estadísticas (mínimo, máximo y media) presentaron valores mayores o iguales a 1 (Tabla 4). Estos resultados coinciden con el hallazgo de Navarro-Martínez et al., (2018) quienes encontraron que MaxEnt resulta adecuado para inferir cuáles son los requerimientos ecológicos de la especie.

Tabla 4 Estadísticos de Partial ROC para estimar la diferencia entre el modelo predicho y el modelo aleatorio. 

Mínimo 1.60
Máximo 1.95
Media 1.82
Desviación estándar 0.06

Escenario futuro 2050

Para el escenario 2050, se identificó una superficie de hábitat idóneo de 5 379 332 ha, lo que representa una pérdida de hábitat de 39.79% respecto al escenario presente (Fig. 1B). Aunque en la actualidad se carece de registros de presencia de Swietenia macrophylla en los estados Guerrero y Puebla, el modelo predice que para 2050 se duplica el área de idoneidad respecto al escenario presente para el primer estado y, para Guerrero proyecta una superficie de 10 552 ha. Los estados de Tabasco y Veracruz presentan la mayor pérdida de hábitat idóneo con 98.8% y 90.6%; mientras que la disminución en la proporción de área idónea para Yucatán, Campeche y Chiapas es de 80.0%, 45.5% y 34.0%, respectivamente. Esta reducción probablemente se debe a que las emisiones de gases efecto invernadero alcanzan su punto máximo en el año 2040; además de que en los últimos 50 años ha habido una importante expansión de la superficie ganadera y agrícola en los estados de Campeche y Yucatán (Ellis et al. 2017); mientras que en el estado de Chiapas el área de distribución natural de la caoba también ha sido ha sufrido una importante pérdida de superficie forestal en las últimas décadas por actividades humanas (Cayuela, 2006; Covaleda et al, 2014). Sin embargo, para este periodo, el estado de Campeche aún conserva 37% de hábitat nacional idóneo; mientras que para Quintana Roo, el modelo predice una restricción del área de distribución significativa, pero mantiene 48.6% del hábitat idóneo para la caoba (Tabla 3).

Escenario futuro 2070

En el escenario 2070 se identificó una superficie de hábitat idóneo de 4 685 942 ha para Swietenia macrophylla en México, lo que representa una pérdida de 47.60% respecto al escenario presente y de 12.89% del escenario 2050. Para los estados de Puebla, Veracruz, Yucatán y Oaxaca, el modelo sugiere un incremento en las áreas de idoneidad de 303%, 150%, 31% y 13% respectivamente (Tabla 3). El modelo predice que 90.8% del hábitat idóneo se concentrará principalmente en los estados de Quintana Roo, Campeche y Chiapas, con una proporción de 56.9%, 25.0% y 9.0%, respectivamente (Tabla 4); esto indica que Quintana Roo representará para esta fecha un área relevante para la preservación de la caoba en México (Fig. 1C). La disminución del hábitat idóneo para este año 2070 se explica debido a que, aunque las condiciones climáticas alcanzarán su punto máximo de incremento en los GEI en el año 2040, irán disminuyendo hacia el año 2070 (Hijmans et al., 2005).

Las variables explicativas del modelo responden a la ecología descrita para la especie, la que indican que la caoba se desarrolla mejor en suelos leptosoles y redzinas (Negreros-Castillo et al., 2014), en sitios con precipitación anual promedio de 1388 mm (Vester y Navarro, 2007) y temperatura mínima promedio del mes más frío de 16.4 °C (Cordero y Boshier, 2003), lo que para este caso coincide con las selvas mediana y baja subperennifolia y alta subperennifolia, principales hábitat de esta importante especie (Vester y Navarro, 2007; INFyS, 2009-2014).

La idoneidad de hábitat para el año 2050 disminuye en 45%, probablemente debido a la reducción de la precipitación y el aumento de la temperatura esperada para esta fecha. Aunque esta pérdida de hábitat idóneo se podría incrementar si se consideran las estimaciones de pérdida significativa del área de distribución natural de la caoba propuesta por Calvo y Rivera (2000). Por ejemplo, para México en la década de 1990, se estimó una pérdida de 76% de los bosques tropicales con caoba y para finales del siglo XX solo se esperaba contar con 36% del área original. Para este periodo, el modelo aquí presentado proyecta una reducción de 32% de hábitat idóneo para la caoba en la península de Yucatán, contrario al estudio realizado por Garza-López et al. (2016), quienes sugieren que se reducirá en 60% para el 2030, pero la mayor proporción de hábitat idóneo se encontrará en la zona sur del estado de Campeche, especialmente en la reserva de la biosfera de Calakmul con una mayor pérdida en Quintana Roo. Lo anterior puede explicarse por los patrones climáticos encontrados por Márdero-Jiménez (2011), que muestran una fuerte disminución en la precipitación promedio en la zona, con el incremento de sequías y la mayor concentración de lluvias en la zona centro-sur de Quintana Roo.

Adicionalmente, hay que considerar que en la península de Yucatán, particularmente en Quintana Roo y Campeche, se conservan las mejores poblaciones de caoba, a pesar de la larga historia de aprovechamiento -de alrededor de 300 años-, las que siguen siendo una importante fuente de ingresos económicos para las comunidades de origen maya (Hammond, 1982; Pennington y Sarukhán, 2005; Rancancoj, 2006; Navarro-Martínez et al., 2018), que a través de la práctica tradicional de roza-tumba-quema (RTQ) realizan un manejo sustentable de la selva, favoreciendo su regeneración (Negreros-Castillo, Snook y Mize, 2003; Negreros-Castillo et al., 2018). Son estas razones un factor importante para fomentar el manejo sostenible de la especie y asegurar su permanencia en el corto, mediano y largo plazo.

Conclusiones

En la actualidad, el área de hábitat idóneo para la caoba en México cubre una superficie de 8 935 109 ha que disminuye a 5 379 332 ha para el escenario del año 2050 y a 4 685 942 ha para 2070, lo que representa una pérdida de hábitat del 39.8% y 47.6% en relación con el escenario presente, respectivamente. La tendencia general entre los escenarios presente, 2050 y 2070 es una disminución de hábitat. Sin embargo, para el escenario 2070, para algunos estados como Quintana Roo, Yucatán, Oaxaca, Veracruz y Puebla, el modelo predice un aumento en la superficie de hábitat idóneo. Lo anterior probablemente es debido a que en el año 2040 se alcanza el punto máximo de gases efecto invernadero, que resulta en una disminución de hábitats idóneos para el escenario 2050 y una ganancia para el escenario 2070. En los tres escenarios, las mejores condiciones de hábitat para la caoba permanecerán en la península de Yucatán, principalmente en los estados de Campeche y Quintana Roo. Quintana Roo conservará 50% del hábitat idóneo para los escenarios 2050 y 2070. Esta región representa uno de los relictos continuos de vegetación tropical en México, lo cual implica un reto para su permanencia, dada la presión sobre los recursos naturales por el cambio de uso de suelo, la deforestación y los incendios forestales. Los resultados de este trabajo representan una oportunidad para dirigir el manejo de las poblaciones naturales de S. macrophylla y la restauración de sitios transformados en el área de distribución natural de esta importante especie para comunidades y ejidos en la región.

Reconocimientos

A la beca 278323 otorgada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologíapara el desarrollo de la presente investigación. A la Comisión Nacional Forestal por los registros de caoba otorgados para la realización de la presente investigación.

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Recibido: 08 de Mayo de 2019; Aprobado: 04 de Abril de 2020; Publicado: 28 de Octubre de 2020

*Autora de correspondencia. manava@ecosur.mx

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