Introducción

El conocimiento de la biodiversidad y ecología de los bosques tropicales se ha centrado en estaciones biológicas con énfasis en las especies más abundantes o emblemáticas de cada región (^{Martínez-Morales et al., 2013}; ^{Arroyo-Rodríguez et al., 2017}), sesgo propiciado por la accesibilidad de las estaciones biológicas, las facilidades para realizar la investigación y la certeza sobre el estatus de protección del hábitat. Esto conlleva a omitir el potencial de los remanentes de bosques más allá de las estaciones biológicas para el conocimiento y conservación de la diversidad (^{Gutiérrez 2010}; ^{Granda et al., 2015}). La escasa exploración de los remanentes de vegetación fuera del ámbito de las estaciones biológicas limita el impacto de las acciones de conservación, pues en su mayoría no contempla factores adversos que en estos parajes afectan directamente los procesos biológicos (p.ej. la matriz hostil que separa los fragmentos de hábitat, la contaminación, el impacto del cambio climático, presiones de poblaciones humanas cercanas, etc.) (^{Toledo, 2005}). No obstante, fuera de las estaciones biológicas es altamente probable que existan remanentes de bosques tropicales que albergan poblaciones de especies de gran valor para la conservación, pero que en general son ignoradas por los científicos y la sociedad en general (^{Berry, 2002}; ^{Castillo-Campos et al., 2008}). Por la falta de conocimiento sobre los recursos naturales de estas áreas y la falta de visibilidad para la sociedad en general, estos remanentes de bosque siguen siendo transformados a otros usos de suelo aumentando la pérdida de biodiversidad y adelgazando el vínculo de los pobladores con la naturaleza.

Actualmente, muchos remantes de bosque tropicales están representados por parches aislados con considerable alteración por procesos de extracción y caza, muchas veces con predominancia de vegetación secundaria (^{Dirzo y Miranda, 1991}; ^{Laurance et al., 2002}). La fragmentación y la estructuración espacial de los fragmentos de hábitat en el paisaje provocan cambios bióticos y abióticos que afectan los procesos biológicos. Por ejemplo, el efecto de borde, que disminuye el área efectiva de los fragmentos en la que las poblaciones de los especialistas del hábitat pueden desarrollarse. Por otra parte, el distanciamiento entre fragmentos reduce la conectividad, es decir, limita la movilidad de los organismos entre ellos (^{Fahrig, 2003}; ^{Kelt y Van, 2001}). No obstante, los paisajes fragmentados podrían albergar una fracción considerable de la diversidad biológica original (^{Berry, 2002}; ^{Castillo-Campos et al., 2008}) y, por lo tanto, es importante reconocer los remantes de bosques tropicales aislados e implementar medidas para su protección (^{Janzen, 1988}; ^{Trejo y Dirzo, 2000}; ^{Zeleke y Hurni, 2001}; ^{Portillo-Quintero y Sánchez-Azofeifa, 2010}).

La zona costera del Golfo de México es una de las regiones de mayor transformación histórica en México (^{Yáñez-Arancibia et al., 2014}). La acelerada transformación de la vegetación costera en el periodo de 1976 al 2000 causó una reducción en la vegetación natural de 28.4% y aumentó casi en 40% la superficie trasformada de los municipios costeros (^{Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos [SARH], 1994}; ^{Palacio-Prieto et al., 2000}; ^{Seingier et al., 2009}). A pesar de la fuerte alteración a los ecosistemas naturales en la planicie costera del Golfo de México en la región central del estado de Veracruz, aún se pueden hallar relictos de selvas tropicales húmedas, selvas secas y manglares, así como otras asociaciones vegetales con distribución restringida como los bosques tropicales subcaducifolios, palmares y sabanas dominadas por Sabal mexicana (Arecaceae) (^{Pennington y Sarukhán, 1998}). Específicamente, en el munici-pio de Tlalixcoyan, a pesar de la fuerte actividad ganadera y agrícola, aún es posible encontrar diferentes tipos de asociaciones vegetales en los que se mezclan elementos florísticos de selvas húmedas, selvas secas y de ambientes áridos y, en consecuencia, albergan una elevada diversidad florística (^{López y Dirzo, 2007}). Sin embargo, los estudios en la zona se han concentrado en pocos remanentes, haciendo necesaria una evaluación a escala municipal que permita identificar aquellas zonas con mayor concentración de fragmentos con cobertura vegetal arbórea y con mayor conectividad en las que potencialmente se puedan aplicar acciones de conservación (^{Juárez-Fragoso et al., 2017}).

Reconocer el estado de conservación de los diferentes ambientes perturbados a nivel de campo es una tarea complicada, no obstante, usando herramientas de percepción remota y los sistemas de información geográfica (SIG), es posible identificar remantes de vegetación susceptibles de acciones de conservación a gran escala (^{Tischendorf y Fahrig, 2001}). El impacto del uso de estas herramientas se puede medir indirectamente a través del incremento en el número de propuestas para la conservación y gestión de la diversidad biológica que se han elaborado a partir de la disponibilidad global de imágenes de satélite y del desarrollo de herramientas de SIG (^{Willis, 2015}; ^{Rocchini et al., 2015}; ^{Arroyo-Rodríguez et al., 2017}). De hecho, el desarrollo de diferentes propuestas de investigación que incorporan la teledetección y el uso de SIG, han permitido teorizar sobre las características de los paisajes que impactan la diversidad biológica. Consecuentemente, a través de estos estudios se han desarrollado diferentes descriptores de la composición (tipos de elementos que forman parte del paisaje) y configuración (disposición espacial de dichos elementos) de los paisajes, como por ejemplo, número de fragmentos de una misma clase de uso de suelo (número de parches), nivel de división de un hábitat (grado de fragmentación), distancia entre fragmentos de una misma clase (conectividad), entre otras (^{Botequilha-Leitão y Ahern, 2002}; ^{Turner, 2005}). También el uso de descriptores de paisaje ha permitido desarrollar modelos teóricos como el modelo de “parche-corredor-matriz” (^{Forman y Gordon, 1991}; ^{Forman, 1995}), el cual permite priorizar diferentes áreas del paisaje por su potencial contribución al mantenimiento de la diversidad biológica (^{Wallace et al., 2008}).

Entre los descriptores de paisaje más usados destacan aquellos que miden la cobertura de los diferentes usos de suelo y vegetación, así como la forma/simetría de cada fragmento. Ambos descriptores se relacionan con el potencial de cada sitio para albergar poblaciones viables, siendo en general mejor valorados los que son más grandes y de forma regular, ya que estos maximizan el área a la vez que minimizan los efectos de borde (^{Haddad, 1999}; ^{Quintero Gallego, 2014}). Además, existen descriptores que evalúan el número de parches, así como la distribución espacial de los mismos de cada clase de uso del suelo (^{O'Neill et al., 1988}), los cuales son relevantes al permitir estimaciones de la conectividad física de los remantes de vegetación dentro del paisaje. También existen otros análisis que ayudan a reconocer sitios potenciales para la conservación, por ejemplo, los modelos de ventanas móviles (moving split window), los cuales permiten reconocen patrones espaciotemporales, como la detección de fronteras ecológicas y ecotonos (^{Hagen-Zanker, 2016}).

Considerando que en la zona de estudio no existen trabajos en ecología del paisaje y las pocas aproximaciones de carácter ecológico y florístico muestran una zona considerablemente diversa (^{López y Dirzo, 2007}; ^{Juárez-Fragoso et al., 2017}), en este estudio se planteó identificar zonas potenciales para la conservación florística en el municipio de Tlalixcoyan, Veracruz, a partir de la caracterización de la estructura espacial de los diferentes usos de suelo y vegetación, así como de la evaluación de la conectividad de los remanentes de hábitat en el paisaje. Se plantea que el tamaño de los fragmentos en conjunto con la conectividad del hábitat a través del método de ventana móvil (^{Hagen-Zanker, 2016}) brindará suficientes elementos para la identificación de las áreas potenciales para la conservación, siendo este un insumo base para las acciones de conservación con participación social.

Objetivos

Para lograr identificar las áreas potenciales para la conservación dentro del municipio de Tlalixcoyan, se plantearon los siguientes objetivos, I) Generar una imagen clasificada con los principales usos de suelo y coberturas de vegetación para el municipio de Tlalixcoyan, Veracruz. II) Caracterizar mediante descriptores a nivel del paisaje la configuración espacial de las diferentes clases de uso de suelo y vegetación; III) Estimar la conectividad de los remanentes del bosque tropical subcaducifolio y la sabana en el municipio de Tlalixcoyan, Ver.

Materiales y métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en el municipio de Tlalixcoyan, Veracruz, ubicado en la parte central de la planicie costera del Golfo de México (18°48′11.27″N 96°3′39.67″O, Fig. 1). La elevación promedio sobre el nivel del mar es de 10 m, y el clima es cálido húmedo con una temperatura media de 25.9 °C con 1400 mm de precipitación anual promedio con la mayor concentración de lluvia (85%) entre junio y octubre en tanto que la época de estiaje se extiende de noviembre a mayo (^{García, 1988}). El municipio presenta suelos feozem y vertisoles aptos para una amplia variedad de cultivos y pastizales (^{Food and Agriculture Organization of the United Nations [FAO], 2014}). El pH del suelo es ligeramente ácido (pH = 6) con baja disponibilidad de nutrientes, particularmente el fosforo (en promedio 11.6 mg/kg), siendo este elemento limitante para el desarrollo de las plantas (^{Hernández, 2010}). Además de diversos cultivos de la zona (piña, papaya, forrajes, entre otros.), la cobertura vegetal del municipio está dominada por pastizales para la ganadería y frecuentemente los pastizales presentan parches de bosques secundarios producto de procesos de sucesión secundaria (^{Juárez-Fragoso et al., 2017}; ^{Municipio de Tlalixcoyan, 2023}). Dada la escasa información florística a escala municipal y la fuerte alteración de la cobertura vegetal, resulta difícil establecer cuales fragmentos de vegetación podrían representar las asociaciones de vegetación históricas (^{Juárez-Fragoso et al., 2017}; ^{Gómez-Pompa, 1980}). No obstante, a escala municipal, se pueden localizar especies representativas de selvas medianas y selvas bajas, destacando especies del dosel como: Ficus spp., Tapirira mexicana, Cordia alliodora; Sabal mexicana y Cedrela odorata; mientras que en el sotobosque se presentan especies como: Coccoloba barbadensis, Pithecellobium dulce, diversas especies del género Vachellia y Randia (^{Juárez-Fragoso, 2017}; ^{López y Dirzo, 2007}).

Mapa elaborado escala 1:600 000 con base en la información y clasificación de usos de suelo de ^{Inegi (2016)} serie VI.

Figura 1 Ubicación del municipio de Tlalixcoyan, Veracruz y los principales relictos de vegetación de la región central del estado de Veracruz.  

Resultados

Usos de suelo y vegetación

A través de la clasificación de la imagen de satélite, se detectó que el bosque secundario cubrió más de 26% la superficie del municipio de Tlalixcoyan (24 284.99 ha), mientras que la vegetación de sabana cubrió 3.2% (2958 ha). Sin embargo, más de 65% del municipio ha sido transformado en áreas de cultivo (24.7%), pastizales (15.3%) y pastizales con remanentes leñosos (25.7%). Las zonas inundables y cuerpos de agua representaron 3.8% (3522.72 ha), mientras que las áreas urbanas representan la clase con menor cobertura, 0.8% (805. 2 ha) (Fig. 2; Tabla 1).

Figura 2 Mapa de la clasificación supervisada de uso de suelo y vegetación para el municipio de Tlalixcoyan Veracruz en el año 2020, escala 1:250 000.  

Tabla 1 Cobertura de uso de suelo y vegetación para el municipio de Tlalixcoyan, Veracruz año 2020.  

Clase de uso de suelo y vegetación 2020		Superficie
	(ha)		(%)
Bosque secundario	24 284.99		26.427
Agua	3522.72		3.833
Cultivos	22 710.47		24.714
Pastizales	14 013.94		15.250
Pastizales con vegetación	23 595.69		25.677
Sabana	2958.68		3.219
Áreas urbanas	805.18		0.876
Total	91 891.66		100

Se presenta la superficie (ha) y su respectivo porcentaje respecto al área total del municipio.

Zonas potenciales de conservación

El análisis de ventanas móviles mostró que la zona norte y noroeste del municipio alberga los fragmentos de bosque secundario con mayor conectividad (Fig. 3). Para delimitar las áreas potenciales de conservación se filtraron todos los pixeles con un valor de conectividad igual o mayor a 0.4 lo que permite considerar para la protección de bosques y sabanas 30% de la superficie del municipio (Fig. 4). Las áreas mejor conectadas coinciden en su mayoría con los seis polígonos de mayor tamaño de bosque secundario, equivalente a 8344.72 ha (34% del bosque secundario para el municipio). También una de las zonas hacia el noreste (con valores altos de conectividad) coincide con el polígono más grande de sabana con 683.39 ha (Tabla 3; Fig. 4).

Figura 3 Mapa de áreas potenciales para la conservación florística con base en en análisis de ventanas móviles para el municipio de Tlalixcoyan, Veracruz en el año 2020, escala 1:200 000.  

Se resaltan seis polígonos potenciales de conservación con bosque secundario (pol-BS) y uno polígono de Sabana (pol-S).

Figura 4 Zonas potenciales para la conservación florística de Tlalixcoyan, Veracruz, seleccionados a partir de las áreas mejor conectadas y 30% de la cobertura municipal. 

Tabla 3 Zonas potenciales de conservación por orden de importancia, tipo de vegetación y área del polígono.  

Polígonos por orden de importancia	Tipo de vegetación	Área del polígono (ha)
1.-Pol-BS	Bosque secundario	2813.13
2.-Pol-BS	Bosque secundario	1600.58
3.-Pol-BS	Bosque secundario	1485.44
4.-Pol-BS	Bosque secundario	852.28
5.-Pol-BS	Bosque secundario	843.8
6.-Pol-BS	Bosque secundario	749.49
7.-Pol-S	Sabana	683.39

Nota: área remanente con información vectorial (polígonos)

Discusión

Aun cuando en el municipio de Tlalixcoyan siguen aumentando las actividades agropecuarias (^{Juárez-Fragoso, 2017}) se reconocieron fragmentos de bosques secundarios y sabana con relativamente alto grado de conectividad a lo largo y ancho del municipio. Es de resaltar que estos fragmentos no aparecen mencionados en la sección de medio ambiente del Cuadernillo Municipal 2020 (^{Sistema de Información Estadística y Geográfica del Estado de Veracruz de Ignacio de la Llave [Siegver], 2000}). La clasificación supervisada del uso de suelo y vegetación es robusta, con una fiabilidad global de 76%, lo que se interpreta como optima de acuerdo con ^{Olofsson et al. (2013)}. Dado que casi todas las clases de uso de suelo y vegetación tienen una fiabilidad mayor del 70%, se cuenta con elementos para proponer esta imagen clasificada como la primera aproximación de los diferentes usos de suelo y vegetación del municipio de Tlalixcoyan, Ver. La cobertura de pastizales con vegetación leñosa es la que presentó menor fiabilidad, siendo que en algunos puntos fueron clasificados como bosques secundarios. La confusión entre vegetaciones leñosas puede ocurrir por la alta densidad de árboles o arbustos presentes en los pastizales. Un ejemplo de este tipo de confusión es la de ^{Muñoz-Villers y LópezBlanco (2008)} y ^{Evangelista-Oliva et al., (2010)}, donde algunos cultivos de café con sombra fueron confundidos con bosques mesófilos de montaña.

La valoración de la diversidad vegetal contenida en remanentes de vegetación fuertemente antropizados es, quizá, uno de los retos contemporáneos más importantes para la conservación biológica (^{Hobbs et al., 2009}). Estos remanentes de vegetación antropizada presentan altas tasas de cambio de uso de suelo y existe poca voluntad política por conservarlos (^{Juárez-Fragoso et al., 2017}). El paisaje del municipio de Tlalixcoyan, actualmente, está caracterizado por un mosaico de usos de suelo y cobertura vegetal donde destacan los fragmentos de bosques secundarios y pastizales con vegetación leñosa. En conjunto, estas clases cubrieron más de 50% del área municipal. La matriz antropogénica de mayor transformación está conformada por los pastizales y cultivos, que en suma cubren 40% del área municipal. La configuración actual de este mosaico es resultado de las continuas actividades agropecuarias de la zona, mismas que, de continuar, podrían tener implicaciones ecológicas negativas si los parches de bosque secundarios y pastizales con vegetación leñosa son transformados a otros usos de suelos. Por ejemplo, ^{Whittaker (1998)} encontró que la extinción de flora y fauna nativa puede estar asociada al aumento de pastos y cultivos cuando sobrepasan 30% del área total del paisaje. Otro ejemplo es el descrito por ^{Buisson et al., (2019)}, quienes encontraron que en las áreas de sobrepastoreo la probabilidad de extinción local de la vegetación nativa aumenta significativamente.

El paisaje a escala municipal resguarda una importante diversidad vegetal (aproximadamente 138 especies), aun con la constante presión antrópica y las nulas actividades de conservación (^{Juárez-Fragoso et al., 2017}). Incluso los fragmentos de bosque más conservados pueden ser referidos como vegetación secundaria ya que históricamente ha existido un aprovechamiento constante de los recursos naturales como la extracción de madera y uso de palmas para la construcción de viviendas (^{Juárez-Fragoso, 2014}; ^{González-Marín et al., 2012}). En consecuencia, no existe dentro del municipio un referente de lo que fue la vegetación primaria del municipio. No obstante, a través de los registros florísticos publicados de la zona y los recorridos que se realizaron para la clasificación de los usos de suelo, hay indicios para pensar que la vegetación actual de municipio de Tlalixcoyan es producto de las perturbaciones ocurridas en las selvas tropicales húmedas con árboles de media altura (20m - 30 m) y bosques estacionalmente secos que caracterizaban la zona centro del estado de Veracruz.

A escala del paisaje, se encontró que el SHDI fue de 1.6, lo que significa el reconocimiento de cinco clases de uso de suelo bien definidos y representados a lo largo y ancho del municipio (e ^1.6 = 4.95). Este valor es la primera estimación a escala municipal de la heterogeneidad del paisaje y punto de partida para comparar clasificaciones similares a la presentadas en este estudio con base en imágenes satelitales de años pasados y futuros. El SHDI que se obtuvo fue relativamente alto comparado con otras zonas geográficas y tipos de vegetación (Tabla 4). EL valor que se observó para el SHDI, junto con la predominancia de fragmentos de bosques secundarios son indicativos de una heterogeneidad a escala de paisaje capaz de albergar una alta diversidad vegetal, la cual debe ser conservada.

A pesar de la fuerte antropización en el municipio, se considera que la buena representación y la alta conectividad que presentan algunos fragmentos de los bosques secundarios dan posibilidad a plantear algunas estrategias para la conservación biológica del sitio. Una primera propuesta para conservar la diversidad florística del municipio es reconocer las áreas con mayor conectividad. Con el propósito de acercar al municipio de Tlalixcoyan a cumplir la meta planetaria de proteger 30% de los territorios para el año 2030 (^{Deutz et al., 2020}), se identificó la superficie de 30% del municipio de Tlalixcoyan que presenta los mayores valores de conectividad de bosques y sabanas. Las áreas de mayor conectividad coinciden en su mayoría con los siete polígonos de mayor tamaño que, en sí mismos, deben ser de interés para la conservación de la diversidad del municipio, añadiendo las áreas a sus alrededores que presenta fragmentos de bosques y sabana con alta conectividad. Seis de estos polígonos pertenecen a la clase de bosques secundarios y son los que se mantienen mejor conectados, por lo que su protección debe ser prioritaria. Adicionalmente, se detectó una zona extensa de sabana, la cual, de acuerdo con ^{Ramírez y Ramírez (2009)}, es una vegetación de tipo primario que no se encuentra representada en ningún área natural protegida del estado de Veracruz. Por lo tanto, al considerar la singularidad de este tipo de vegetación, su falta de representación dentro de zonas protegidas del estado y la alta transformación del paisaje del municipio de Tlalixcoyan es prioritario analizar la pertinencia socioambiental para protegerlo.

Este estudio generó los insumos básicos para la planeación de estrategias de conservación con la participación ciudadana. Se mostraron las zonas con mayor potencial para la conservación basados en el tamaño de los fragmentos de bosques y sabanas y su conectividad. Dado que la participación ciudadana es fundamental para el éxito de las estrategias de conservación serán necesarias intensas campañas de socialización de estos resultados a la vez que se promueven programas que han mostrado gran valor para la conservación con participación ciudadana directa como lo es el Programa de Áreas Destinadas Voluntariamente a la Conservación (ADVC) promovido por Conanp y la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat). Las ADVC son áreas administradas por sus legítimos propietarios y buscan mitigar en parte los efectos del cambio climático (^{Silva-Aparicio et al., 2018}). Dicha estrategia, donde participan activamente los propietarios de la tierra, maximiza el éxito de la conservación de mediano a largo plazo (^{Wallace et al., 2008}), además de que es una alternativa de decisión ciudadana para la cual no es indispensable un fundamento científico para destinar las áreas a la protección (^{Gordon, 2019}). Estrategias como estas son urgentes, no solamente en paisajes como el de este estudio, si no en regiones como la planicie costera de Veracruz, la cual ha sido fuertemente trasformada y donde hasta la fecha solo se registras cuatro ADVC (^{Conanp, 2019}).

Otras áreas importantes para la conservación residen en los pastizales con vegetación leñosa donde es factible implementar zonas de exclusión de ganado que permitan la regeneración natural y facilitaría la conectividad de la cobertura vegetal. Dentro del municipio se ha demostrado que los pequeños parches de vegetación que se encuentran rodeados por pastizales aumentan rápidamente en diversidad y abundancia de especies leñosas a partir del abandono de las actividades antrópicas (^{Juárez-Fragoso et al., 2017}, ^{Hernández, 2010}). Un caso similar de este proceso se documentó en naranjales en la región del Uxpanapa, Veracruz (^{López-Acosta et al., 2018}), donde se vio incrementada la riqueza y abundancia de especies de selvas tropicales posterior al abandono de las actividades agrícolas que se llevaban a cabo en las parcelas de cítricos.

De manera particular, se sabe que 3636 parches corresponden a fragmentos de bosque secundario y que juntos representan 26% de la superficie del municipio. Dado que la mayor parte de la diversidad arbórea está representada en los bosques secundarios, se propone que los fragmentos más grandes de bosques y las áreas aledañas con alta conectividad sean protegidas para minimizar el riesgo de transformación en el futuro (^{López y Dirzo, 2007}; ^{Juárez-Fragoso, 2014}).

Actualmente, cualquier planteamiento para la conservación de los fragmentos de vegetación en zonas antropizadas debería priorizar la conectividad del paisaje, pues cada vez existen más hallazgos que demuestran que la conectividad entre las comunidades silvestre y antrópica ayudan al mantenimiento de la diversidad y a las funciones de los organismos (^{Fahrig et al., 2011}; ^{Correa et al., 2014}; ^{Roossinck y Garcia-Arenal, 2015}).

El análisis de ventanas móviles permitió por primera ocasión delimitar vegetación con alta conectividad estructural en el municipio. La propuesta de áreas prioritarias para la conservación basadas en la conectividad es similar a lo propuesto por Acuña (2010), quien consideró en orden de mayor importancia las áreas de bosque mejor conectadas en un corredor biológico de Cundinamarca, Colombia.

La identificación de 30% de la superficie del municipio que incluye los remanentes de bosques y sabanas, coloca a Tlalixcoyan a la vanguardia nacional hacia el objetivo pactado por la gran mayoría de las naciones del mundo (^{Deutz et al., 2020}), incluyendo México para proteger 30% de los territorios para el año 2030.

Conclusiones

La utilización conjunta de una clasificación supervisada, el uso de descriptores de paisaje y ventanas móviles, permitieron por primera ocasión evaluar detalladamente la configuración y estructura del paisaje que compone el municipio de Tlalixcoyan, Veracruz. A través del uso de descriptores de paisaje y la generación de un mapa clasificado, se generó información importante sobre las potenciales áreas de conservación dentro del municipio de Tlalixcoyan. Esta información puede servir para la toma de decisiones concernientes al manejo integral de paisajes antropizados de esta región que derive en acciones de conservación con énfasis en las zonas detectadas con mayor conectividad ente los remanentes de bosque.