Descripción del desarrollo del protalo de tres especies corticícolas (Polypodium colpodes Kunze, Polypodium arcanum Maxon var. bakerii (Daven.) Mickel et Tejero y Phlebodium inaequale T. Moore (Polypodiaceae-Polypodiophyta)

 

Description of the development of the prothallus of three corticolous species (Polypodium colpodes Kunze, Polypodium arcanum Maxon var. bakerii (Daven.) Mickel et Tejero and Phlebodium inaequale T. Moore (Polypodiaceae-Polypodiophyta)

 

Sandra Salazar-Aguilar¹, María de la Luz Arreguín-Sánchez², y José Daniel Tejero-Díez¹

 

¹ Facultad de Estudios Superiores, Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. de los Barrios núm. 1, col. Los Reyes, Iztacala, Tlanepantla, Estado de México, CP 54090.

² Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Departamento de Botánica, Instituto Politécnico Nacional. Plan de Ayala y Prolongación Carpio, col. Santo Tomás, México DF, CP 11340. Becaria de COFAA del IPN. Correo electrónico: luzma1950ipn@gmail.com.

 

Recibido: 9 mayo 2011.
Aceptado: 10 junio 2014.

 

Resumen

Se analiza y describe la morfología de la fase sexual de Polypodium colpodes Kunze, P. arcanum Maxon var. bakerii (Daven.) Mickel et Tejero y Phlebodium inaequale T. Moore. Se trata de especies epífitas obligadas las dos últimas y facultativa la primera. Los tres taxones comunes en las montañas de México, se recolectaron en la sierra de Igualatlaco en el estado de Guerrero, México. Las esporas de cada especie se sembraron en frascos de vidrio con sustratos naturales, uno de ellos a base de fibra de maquique (Cyathea sp.) y otro en tierra de hoja. La germinación de los tres taxones fue de tipo Vittaria; el desarrollo del gametófito tipo Drynaria en maquique para las tres especies y tipo Drynaria y Adiantum para P. colpodes y P. arcanum en tierra de hoja. Ph. inaequale no prosperó en este sustrato.

En las especies y los sustratos se presentaron diversas formas de los gametófitos. El desarrollo de los arquegonios se pudo observar en las tres especies, mientras que los anteridios sólo se apreciaron en Ph. inaequale (maquique). El desarrollo de los gametófitos de P. arcanum var. bakerii comenzó a los 177 días en maquique y a los 77 días en tierra. En Ph. inaequale se observaron los prótalos a los 366 días en maquique y en tierra de hoja no se desarrolló. El ciclo en P. colpodes desde la formación de las primeras fases de la germinación hasta el esporófito en maquique tardó 331 días y en tierra 270, los esporófitos en P. colpodes fueron abundantes en tierra y escasos en maquique. En las tres especies se presentó un desarrollo asexual de los gametófitos. Se discuten aspectos ecológicos de las diferencias en el desarrollo.

Palabras claves: esporas, desarrollo de gametófitos, desarrollo de esporófitos, sustratos naturales, hábitat.

 

Abstract

We analyze and describe the morphology of the sexual phase of Polypodium colpodes Kunze, P. arcanum Maxon var. bakerii (Daven.) Mickel et Tejero and Phlebodium inaequale T. Moore. They are epiphytes obligates the last two and facultative the first. The three taxa are common in the mountain of México. The specimens were collected from Sierra of Igualatlaco, Guerrero state, México. Their spores were sown in glosses franks with natural substrates, some with maquique fiber stem of Cyathea sp. and others in plant litter. The germination in the three species was Vittaria-type. The gametophyte development in maquique was Drynaria-type and Adiantum-type for P. colpodes y P. arcanum in plant litter. Ph. inaequale there are not development in this substrate. In the species and substrates there are different forms of gametophytes. The development of the archegonium were obtained in the three species, but the antheridia only in Ph. inaequale (maquique). The gametophyte development of P. arcanum var. bakerii began at 177 days in maquique and at 77 days in pant litter. Ph. inaequale looked at 366 days in maquique and in plant litter there are not development. The cycle of P. colpodes presented few sporophytes at 331 days in maquique and in plant litter at 270 days with many sporophytes. The three species presented asexual reproduction of gametophyte. Ecological aspects of the differences in development are discussed.

Key words: spores, gametophyte development, sporophyte development, natural substrates, habitat.

 

Introducción

Los helechos (según Christenhusz et al., 2011) son un grupo de plantas que presentan tejido vascular, hojas con varias nervaduras y carecen de semillas. En la actualidad existen alrededor de 10 000 especies en el mundo y en México unas 900 (Mickel y Smith, 2004). Estas plantas crecen en diversos ambientes, pero su mayor diversidad se encuentra en el bosque mesófilo de montaña, en bosque de pino-encino y en selvas altas perennifolias (Tejero-Díez et al., 1998). Conocer el ciclo sexual y su morfogénesis permite tener el conocimiento necesario para el manejo de estas plantas, ya sea para cultivo con fines comerciales o para la preservación de las especies en alguna categoría en riesgo de extinción. A su vez, puede aportar datos de interés taxonómico o ecológico.

Los pteridobiontes presentan ciclos de vida con dos fases pluricelulares independientes y distintas en forma y función, donde la gametofítica es la fase sexuada. Las esporas son estructuras microscópicas unicelulares, cuyas dimensiones oscilan desde menos de 25 a más de 100 µm. La viabilidad de éstas y su crecimiento es un factor básico para el establecimiento exitoso de la fase esporofítica en un hábitat después de la dispersión. De acuerdo con Nayar y Kaur (1968) las esporas presentan cuatro tipos de germinación: Osmunda, Vittaria, Anemia e Hymenophyllum. La formación posterior del gametófito se realiza de diferentes formas en los helechos isospóricos según lo señala Nayar y Kaur (1969) mencionando los tipos: Ceratopteris, Kaulinia, Marattia, Osmunda, Aspidium, Adiantum y Drynaria. La formación de los gametangios (anteridios y arquegonios) se realiza a partir de alguna de las células del prótalo que comienza a diferenciarse (Rodríguez-Ríos, 1973).

 

Antecedentes

Se conocen varios estudios morfogénicos de la fase sexuada de Polypodiaceae como los de Steil, 1921; Pickett & Thayer, 1927; Heilbronn, 1932; Rakin, 1934; Stokey, 1959; Nayar, 1961, 1962, 1964, 1968, 1969; Atkinson & Stokey, 1964, 1970; Nayar y Raza, 1970; Nayar y Kaur, 1971; Chandra, 1979; Bhattacharyya y Sen, 1992; Reyes-Jaramillo y Pérez-García, 1994. Reyes-Jaramillo et al., 1996; Chiou y Farrar, 1977a, 1977b; Pérez-García et al., 1998; Ramírez y Pérez-García, 1998; Monroy, 2001; Reyes-Jaramillo et al., 2003; Ranker & Haufler, 2008; Vázquez-Pérez et al., 2012. De los taxones estudiados en este trabajo como Polypodium colpodes Kunze, P. arcanum Maxon var. bakerii (Daven.) Mickel et Tejero (sensu Tejero-Díez y Pacheco, 2004) y Ph. inaequale T. Moore (= Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett.) (sensu Tejero-Díez et al., 2009) no se tienen antecedentes.

El interés de este estudio se realza al considerar las dificultades de posición taxonómica entre Polypodium y Phlebodium inaequale planteado por Tejero-Díez et al. (2009) y contribuir al conocimiento de la ecología de la colonización de forófitos de tres especies rizomatosas colonizadoras en la primera fase del ciclo de vida de esta familia de helechos, ya que las especies seleccionadas medran en estos sustratos-ambiente en las montañas de México; una de ellas (P. colpodes) en forma facultativa (cortícola/rupícola) de clima semicálido y las dos restantes (P. arcanum y Ph. inaequale) corticícolas estrictas en clima templado, subhúmedos el primero y húmedo el segundo.

 

Material y método

Los datos de campo de las especies estudiadas fueron las siguientes: P. arcarum var. bakerii se recolectó en el km 8 de Filo de Caballo hacia puerto El Gallo, sierra de Igualatlaco, municipio de Heliodoro Castillo, estado de Guerrero, México, bosque mesófilo de montaña, epífito. P. colpodes km. 28 Filo de Caballo hacia puerto El Gallo, sierra de Igualatlaco, municipio de Heliodoro Castillo, estado de Guerrero, México, bosque mixto de pino-encino con elementos tropicales, epipétrico. Ph. inaequale km 13 de Filo de Caballo hacia puerto El Gallo, sierra de Igualatlaco, municipio de Heliodoro Castillo, estado de Guerrero, México, bosque mesófilo de montaña, epífito. El material fue colectado por S. Salazar y D. Tejero-Díez con los números de registro 29412 al 29415 en octubre del 2003 y se encuentran depositados en los herbarios IZTA, ENCB.

La mayoría de los trabajos que estudian la biología de la fase sexual de los helechos se llevan a cabo bajo condiciones de cultivo en medios minerales ideales y estandarizados (por ejemplo en Polypodiaceae Chiou y Farrar, 1997; Pérez-García et al., 2001 y Chiou et al., 2002). Sin embargo, dado que las condiciones del sustrato en los organismos epífitos y rupícolas es muy disímil y de carácter oligotrófico, ello generalmente afecta el desarrollo de los gametófitos (Farrar et al., 2008), es posible entonces que muchos aspectos de la variabilidad natural del desarrollo del gametófito queden sin conocer. Para explorar la anterior hipótesis, este estudio pretendió describir la expresión fenotípica de la fase sexual de las dos especies de Polypodium y una de Phlebodium epífitos pretendiendo imitar el sustrato original de crecimiento de las especies seleccionadas. Para ello, se utilizaron los sustratos de tierra de hoja (a manera de un histosol de dosel) y maquique (fibra del tallo de Cyathea sp.) imitando el sustrato inerte de la corteza de un forófito. Para la descripción de las esporas se midieron diez de ellas por cada especie y fueron tratadas con la técnica de Plá Dalmau (1961). Las esporas fueron sembradas con la técnica de Montoya-Casimiro et al. (2000), la cantidad de esporas por cada frasco fue de 0.25 g, las tinciones se realizaron con safranina acuosa de acuerdo con los tiempos y formas de la técnica citada. Las fotomicrografías se tomaron en un microscopio estereoscópico marca Stemi SV-11 Zeiss con cámara digital SONY DXC-151 A (640 x 480 a líneas) y en un microscopio óptico marca Axiophot 1 Zeiss con cámara digital ZUS-47 DE. El programa para procesarlas es KS-400 Zeiss. Las diferentes etapas del desarrollo morfogénico se ilustran con las fotomicrografías ordenadas conforme a las secuencias en que se presentaron. Las descripciones de cada una de ellas se realizaron de acuerdo con la secuencia de los eventos reproductivos. La fase gametofítica inicia con la germinación de la espora, se consideró gametófito joven cuando el talo aún no formaba la escotadura y gametófito adulto cuando apareció el meristemo que le confiere la forma cordada. En las figuras 1, 2, 4, 5 y 7 las líneas delgadas corresponden a 60 µm y las líneas gruesas a 1 mm.

 

Resultados

Descripción del desarrollo morfogénico de Polypodium colpodes en maquique (figs. 1, 3 y cuadro 3)

Espora: monolete, ovada, con ornamentación verrugada poco prominente, en promedio de 62.5 µm de largo por 45.3 µm de ancho en vista proximal, y en vista lateral de 63.2 µm de largo por 40.5 µm de profundidad .

Germinación: se presentó a los 52 días después de la siembra, fue de tipo Vittaria formando un ángulo de 90° con respecto al rizoide.

Fase filamentosa: se encontró a partir de los 52 días con seis células y a los 80 días el filamento contaba con ocho células y rizoides poco nítidos.

Gametófitos jóvenes: las primeras etapas se presentaron a los 80 días y la mayor abundancia entre los 164 y 177 días disminuyendo la abundancia a los 192.

Gametófitos adultos: esta fase se observó de los 136 a los 150 días, de los 177 a los 477 días, la mayor abundancia fue entre los 315 y 351 días. Se presentaron tricomas en el margen a partir del día 136 al mismo tiempo que se inició la formación de rizoides ventrales. Los prótalos fueron cordados, lobados, semicirculares, cordados-alados, espatulados, ovados, presentaron tricomas unicelulares en el margen, desarrollo tipo Drynaria.

Tricomas: se presentaron de los 136 a los 477 días, son unicelulares y se encuentran en el margen del gametófito. En este mismo periodo de tiempo se aprecian gran cantidad de rizoides en la parte ventral, éstos son de diversos tamaños y en algunas de estas fases son mucho más grandes que el gametófito como ocurre desde los 269 a los 477 días. Durante los días 269, 379 y 415 coincide la presencia de arquegonios con una gran cantidad de rizoides que los protegen.

Anteridios: no fue posible observarlos.

Arquegonios: se observaron a los 269, 379 y 415 días, en cada intervalo se presentó un estadio de madurez más avanzado y se apreciaron hasta dos células del canal de cuello y seis células del cuello.

Reproducción asexual de los gametófitos: se presentó a los 150, 213 a 255, 315 a 331 y de los 393 a los 477 días, con mayor abundancia de los 315 a los 331 días y posteriormente de los 415 a los 477 días. Los gametófitos producto de la reproducción asexual mostraron diferentes formas: alargados-cordados, lobados-semicirculares, cordados-asimétricos, asimétricos-lobados.

Esporófito: sólo se obtuvo uno pobremente desarrollado a los 331 días.

 

Descripción del desarrollo morfogénico de Polypodium colpodes en tierra de hoja (figs. 2 y 3, y cuadro 3)

Germinación: se presentó a los 119 días y al igual que en el soporte anterior fue de tipo Vittaria.

Fase filamentosa: no se observó esta etapa, seguramente fue muy rápida y en la siguiente toma de muestras después de la germinación ya se encontraron gametófitos jóvenes.

Gametófito joven: se presentó de los 119 a los 147 y después a los 196 días, siendo la mayor abundancia a los 119 días. A partir de los 196 días se presentaron gametófitos espatulados-alargados, no se observan tricomas marginales pero sí presentan varios rizoides.

Gametófito adulto: a los 119 días se observó un gametófito cordado-semicircular. Posteriormente se presentaron de los 168 hasta los 306 y 334 a los 432 días con mayor abundancia a los 196 y 210 días; se encontraron diferentes formas de gametófitos, cordados, cordados-alados, lobados, flabelados, semicirculares. Se presentaron dos tipos de desarrollo del gametófito, el tipo Adiantum en el intervalo de los 119 a 168 días y el tipo Drynaria entre los 196 y a los 432 días.

Tricomas: se presentaron de los 196 a los 432 días, unicelulares y marginales, teniendo su mayor abundancia a los 270 y de los 348 a los 432 días. También se presentaron rizoides ventrales muy abundantes desde los 119 días hasta los 432, con los arquegonios inmersos entre éstos.

Anteridios: no se observaron.

Arquegonios: se apreciaron a los 168 días, en estado inmaduro, posteriormente se observaron entre seis y ocho células del canal del cuello.

Reproducción asexual de los gametófitos: se presentó a los 210 días y posteriormente de los 286 a 306 y de 334 hasta los 397 días, con mayor abundancia de los 348 a los 397 días. Este fenómeno da lugar a diferentes formas de gametófitos como los flabelados, con pequeñas protuberancias en el margen, semicirculares-lobados, alargados-ovados, cordados-alargados, semicirculares con pliegues y protuberancias.

Esporófito: se presentó a partir de los 270 días con láminas alargadas flabeladas y venación dicotómica, a los 286 días con láminas flabeladas, con o sin venación evidente y a los 432 días se observaron los últimos esporófitos.

 

Descripción del desarrollo protálico de P. arcanum var. bakerii en maquique (figs. 4 y 5, y cuadro 3)

Espora: monolete, ovada, el tamaño de las esporas en promedio es de 82.29 µm de largo por 61.19 µm de ancho en vista proximal, y de 85 µm de largo por 63 µm de profundidad en vista lateral con ornamentación reticulada y lúmenes de aproximadamente 1 µm.

Germinación: se presentó a los 150 días después de la siembra y fue de tipo Vittaria.

Fase filamentosa: se encontró a los 150 días con 16 células.

Gametófito joven: se apreció a los 177 días.

Gametófito adulto: se observó de los 177 hasta los 442 días. El desarrollo fue tipo Drynaria con muchos rizoides; algunos prótalos presentaron una base angosta de células con pocos rizoides y otros fueron lobados con una gran cantidad de rizoides. Las formas de los gametófitos fueron espatulados, cordados, cordados asimétricos, lobados, semicirculares, reniformes y alargados.

Tricomas: se presentaron en el margen de los prótalos desde los 150 hasta los 442 días teniendo su mayor abundancia de los 366 a los 442 días, todos unicelulares. A partir de los 366 días y hasta los 442 se apreciaron gran cantidad de rizoides ventrales, y en algunas etapas de desarrollo como la que se presenta a los 442 días son muy numerosos y sobrepasan el tamaño del gametófito y entre ellos se encuentran los arquegonios.

Anteridios: no se observaron.

Arquegonios: se apreciaron a los 442 días en estado inmaduros, posteriormente se reconocieron seis células del cuello y dos células del canal del cuello.

Reproducción asexual de los gametófitos: se presentó de los 366 a los 428 días originando gametófitos de forma espatulada, cordada y reniforme con gran cantidad de rizoides.

Esporófito: no se desarrolló, y a los 428 días se presentaron varios gametofitos en estado de degeneración.

 

Descripción del desarrollo protálico de P. arcanum en tierra (figs. 5 y 6, y cuadro 3)

Germinación: se presentó a los 77 días después de la siembra y fue de tipo Vittaria.

Fase filamentosa: no se observó esta etapa, probablemente fue muy rápida y en la siguiente toma de muestras después de la germinación ya se encontraron gametofitos jóvenes.

Gametófito joven: se presentaron a los 77, 147 y 370 días.

Gametófito adulto: se apreció de los 77 hasta los 432 días, con mayor abundancia de los 77 a los 119 días y 321 días, presentaron diversas formas como: cordados, lobados asimétricos, semicirculares, alados, alados-semicirculares, cordados-alados. La mayoría presentaron desarrollo tipo Drynaria y pocos con desarrollo tipo Adiantum encontrándose entremezclados en las diferentes fases de desarrollo.

Tricomas: se presentaron de los 77 a los 432 días, marginales, además en casi todos los prótalos se apreciaron gran cantidad de rizoides ventrales y cuando se observaron arquegonios estaban inmersos en estas estructuras epidérmicas.

Anteridios: no se observaron.

Arquegonios: se apreciaron a los 119 días, con dos células del canal del cuello y seis células del cuello y posteriormente no se volvieron a observar.

Reproducción asexual de los gametófitos: se encontró a partir de los 168, 270, 348 a 383 días, con mayor abundancia a los 168 y de los 348 a los 383 días, dando lugar a distintas formas de gametófitos; cordados-alados, semicirculares, anchamente ovados, cordados, cordados-asimétricos y reniformes, todos con muchos rizoides.

Esporófitos: no se observaron.

 

Descripción del desarrollo protálico de Ph. inaequale en maquique (fig. 7, y cuadro 3).

Espora: monolete, ovada, tamaño de las esporas en promedio de 37 µm de largo por 26 µm de ancho en vista proximal, 39 µm de largo por 28 µm de profundidad en vista lateral con verrugas prominentes.

Germinación: fue muy tardía, se tomaron varias muestras sin resultados, al considerar que no se iban a obtener estructuras reproductoras de esta especie se abandonó el seguimiento, pero no se desecharon los frascos germinadores y fue hasta los 366 días que se apreciaron gametófitos casi todos con la escotadura formada.

Gametófito adulto: se pudo observar de los 366 hasta los 476-477 días, teniendo su mayor abundancia a los 366 días, con una gran cantidad de rizoides, las formas que se presentaron fueron alargadas cordadas, cordadas asimétricas, alargadas lobuladas, espatuladas, el desarrollo fue tipo Drynaria.

Anteridios: se presentaron a los 415 días en estado maduro. Fue posible observarlos expulsando a los anterozoides.

Arquegonios: se presentaron a los 415 días, observándose de dos a cuatro células del canal del cuello.

Reproducción asexual de los gametófitos: se presentó de los 366 a los 476-477 días, siendo muy abundantes en todo este lapso de tiempo. Los prótalos que se observaron tenían diferentes formas: cordados-alargados, alargados-lobulados y alargados.

Tricomas: se presentaron en todos los gametófitos y durante todo el periodo que se muestreo, éstos fueron unicelulares y marginales. También se apreciaron gran cantidad de rizoides durante el desarrollo de estos prótalos, iguales o más largos que estos, entre ellos se encontraban ambos gametangios inmaduros.

Esporófitos: no se desarrollaron.

 

Discusión

El desarrollo de las diferentes etapas varió dependiendo del sustrato: en P. colpodes el cambio de fases en tierra fué más rápido que en maquique, aunque el esporófito se desarrolló primero en tierra de hoja a los 270 días y, 61 días después en maquique, donde se encontró un esporófito pobremente desarrollado. En P. arcanum var. bakerii las fases del desarrollo gametofítico fueron más rápidas en tierra y en Ph. inaequale sólo se desarrolló en maquique. En estas dos especies no se formaron espórofitos (cuadro 1).

El tiempo de germinación de las esporas fue de 50 a 150 días y el advenimiento de los prótalos adultos de 77 a 366 días. Por otra parte, el número de células del filamento y la variación en la forma del prótalo aparecen más o menos igual en los estudios comparados (cuadro 2).

Un aspecto importante de ese trabajo, es que en P. arcanum var. bakerii y P. colpodes, se obtuvieron dos tipos de desarrollo del gametófito, el tipo Drynaria y el Adiantum. Otro evento interesante es que no se encontraron diferencias significativas en la morfogénesis del gametófito entre las especies de Poypodium y Phlebodium para apoyar o refutar el trabajo de Tejero-Díez et al. (2009). La variación, ya observada en estudios como los de Dassler (1995); Pérez-García et al. (2001) en la gametogénesis de esta familia de plantas vasculares, más bien puede interpretarse como un desarrollo plástico al ambiente y por lo tanto, tiene un uso limitado como carácter taxonómico o filogenético (Chiou y Farrar, 1977b; Ranker y Haufler, 2008).

Sólo en P. colpodes se obtuvieron esporófitos, en las otras dos especies únicamente se desarrollaron gametófitos sin la obtención de esporófitos. La expresión sexual de los gametófitos como la dioecia, protoginia, protandria entre otros, observados en este y otros estudios (Chiou y Farrar, 1977, Chiou et al., 2002), aparentemente es producto de una interacción compleja de anteridiógenos con los factores ambientales naturales (Watkins et al., 2007) o bien, puede deberse a la forma de cultivo, ya que de acuerdo con Rubin et al. (1985), los prótalos que crecen en agar y luz tienden a ser femeninos, y entre las especies de helechos epífitos en hábitats de bajo disturbio, los prótalos tienden a ser de mayor tamaño y longevos tal como se muestra en este trabajo (Chiou et al., 2002).

En medios de cultivos naturales, la formación de anteridios en las diferentes especies estudiadas por otros autores (cuadro 2) varió desde los 27 a los 330 días, los arquegonios se presentaron de los 40 a los 180 días; en todos los taxones primero se desarrollaron anteridios y después arquegonios. El tiempo de formación del esporófito (en las especies que lo desarrollaron, cuadro 2) varió de los 90 a los 940 días. Contrariamente, los polipodios seleccionados en este estudio aparentemente no desarrollaron anteridios y por lo tanto, no se observaron esporófitos, a excepción de P. colpodes en sustrato de tierra de hoja. Autores como Bell (1992) explican la falta de desarrollo de alguno de los gametangios al estrés del medio o bien al origen híbrido de esa planta.

Se apreció la multiplicación vegetativa de los prótalos a partir de yemas en las tres especies estudiadas en los dos sustratos, en contraste con lo que Vázquez-Pérez et al., 2012 observaron en medios nutritivos donde sólo dos de siete especies presentaron esta característica. La multiplicación asexual de los gametófitos en especies epífitas de Polypodiaceae parece ser una cualidad ampliamente distribuida que tiene un carácter adaptativo en este grupo de plantas, cuyo microambiente es muy distinto al de los helechos terrestres (Dassler, 1995).

Los gametófitos de los helechos epífitos que crecen entre el musgo, líquenes y otras plantas vasculares instaladas en troncos y ramas de los forófitos hace que las interacciones intraespecíficas sean complejas (Shorina, 2001 y Chioi et al., 2002), y, por lo tanto, su existencia está ligada a los fenómenos de longevidad, multiplicación vegetativa y dioecia-alogámia (genogámia), según Ranker (1992) y Haufler et al. (1995), de esta forma se incrementan las oportunidades para la interacción de poblaciones originados de diferentes esporófitos.

Los tiempos que se exhiben en el desarrollo de las distintas etapas de crecimiento de los prótalos y la variación morfológica es observada como evidencia de la plasticidad en la fase del gametófito de las especies estudiadas (cuadros 1 y 3). Estas observaciones contrastan notablemente con las descripciones estándar que se observan en muchos trabajos realizados en medios nutritivos (Nayar y Kaur, 1971; Pérez-García et al., 2001).

 

Conclusiones

Si bien es difícil explicar cada una de las observaciones, en lo general se puede afirmar que el medio epifítico de clima estacional donde se desarrollaron las especies estudiadas, adquieren ventajas adaptativas, por ejemplo, el retardo en la germinación (para alcanzar las lluvias invernales o las veraniegas después de la esporulación en otoño) y la formación de posibles bancos de esporas en el histosol del dosel (Dassler, 1995; Moran, 2004). Igualmente, la multiplicación vegetativa, la variación en los procesos de desarrollo de la morfología del gametófito y la dioecia observada en las especies estudiadas, son una cualidad probablemente adaptativa de los helechos epífitos. En este microhábitat, por demás xérico (o por lo menos de niveles de humedad muy variables tanto en el día como a lo largo del año) la interacción entre gametófitos vía anteridiógenos, así como la transferencia de anterozoides, puede ser significativamente difícil, comparativamente con respecto a los helechos terrestres (Dassler, 1995; Farrar et al., 2008).

Entre los helechos epífitos de Polypodiaceae se han observado sistemas de autofertilización (tanto autogamia como geitonogamia), sin embargo, los estudios de electroforesis de enzimas indican que esta forma de vida en realidad tiende a tener altos grados de alogamia (genogamia) como lo indican (Ranker, 1992; Haufler et al., 1995). De acuerdo a Chiou y Farrar (1997), la genogamia en los helechos epífitos de las polipodiáceas es el producto de la larga vida y la multiplicación vegetativa de sus gametófitos, que de esta forma incrementan las oportunidades para la interacción entre poblaciones de gametófitos originados de diferentes esporófitos. Lo anterior, permite concebir un sistema adaptativo que tiene como principal función nivelar las tasas de fertilización oogonial en ambientes adversos y lejanos así como asegurar una buena cantidad de poblaciones de esporófitos por alogamia, seguramente para disminuir la endogamia. Las colonias de gametófitos y el sistema de integración por anteridiógenos juegan un doble papel en los helechos epífitos de Polypodiaceae, por un lado, el papel anteriormente citado para evadir o disminuir la endogamia en colonias de helechos que crecen sobre forófitos cercanos y por otro los gametófitos resultado de la dispersión de esporas aisladas a gran distancia (entre forófitos alejados y tal vez en medios alterados). En el último caso, los gametófitos deben ser capaces de producir esporófitos mediante la autogamia dada la ausencia cercana de otras colonias, esto a partir de gametófitos bisexuados y que, por consiguiente, formarán colonias con una baja carga genética (Chiou, et al., 2002).

Por último, otra posible explicación a esta multiplicación asexual del prótalo, según Bell (1992) puede deberse al estrés del medio o al origen híbrido de algunas plantas. Cualquiera que sea la explicación de este fenómeno, ya sea por vía ecología de los gametofitos, estrés del cultivo o fenómenos de hibridación aún queda mucho que observar, explorar y experimentar para poder ofrecer respuestas contundentes. Seguramente trabajos futuros que integren en la ecología de poblaciones ambas partes del ciclo de vida de especies de helechos epífitos podrán arrojar más luz sobre estos aspectos.

 

Literatura citada

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