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Introducción
La vegetación riparia o bosque de galería es un ecosistema exuberante que se diferencia de su entorno, se desarrolla en los márgenes de los cuerpos de agua lóticos (arroyos, ríos, lagos, canales) y forma una franja estrecha de vegetación que cumple en muchas ocasiones la función de corredor biológico entre comunidades aisladas (Alanis Flores et al., 1996; Sánchez M, 2006).
Desde el punto de vista fisonómico y estructural los bosques de galería son un conjunto muy heterogéneo; con alturas de 4 a 40 m, que en pocas ocasiones forman masas de una sola especie; por lo general existe alternancia de especies que, como lo señala Sánchez Silva (1986), pueden cambiar en corta distancia o bien presentarse en asociaciones vegetales.
La estructura de una comunidad biológica se define, básicamente por el tipo, número, ordenamiento espacial y temporal de los elementos que lo constituyen (Aguirre Calderon et al., 2003). En consecuencia, estudiar y entender la estructura de los rodales constituye una premisa para lograr una gestión adecuada con fines de conservación y restauración (Clark et al., 2015; Urbieta, 2009). Por su alta fragilidad, la estructura arbórea es un aspecto relevante en el ámbito forestal, lo que repercute en una fácil modificación. Usualmente la estructura, está referida a la forma en que los atributos de los árboles se distribuyen en las comunidades (Bettinger et al., 2008; Gadow et al., 2012). Su importancia biológica es su autorganización, la cual involucra la regeneración, el crecimiento y a la mortalidad de los árboles; así como, una variedad de interacciones entre individuos que, a su vez afecta las propiedades del ecosistema (Carvalho, 2011; Gadow et al., 2012).
En los últimos años se han realizado diversos estudios que evalúan la diversidad y estructura de la vegetación arbórea con interés maderable, algunos de estos se han empleado en bosques templados del noroeste de México (Graciano-Ávila et al., 2017; Hernandez-Salas et al., 2013; Návar, 2009), sin embargo, estos estudios determinan principalmente la composición y estructura horizontal de las masas forestales y solo algunos consideran la estructura vertical, la cual está determinada por la distribución de distintas especies arbóreas que componen un ecosistema y ocupan sitios definidos en respuesta a los factores microclimáticos, gradientes ambientales, disturbio natural o al provocado por los humanos (Remmert, 1991). Cada ecosistema posee una estratificación y heterogeneidad espacial única, dada por la estructura vertical y horizontal de los taxa que lo integran (Dajoz, 2002), el orden vertical se caracteriza por la diferenciación de categorías de altura (Zarco-espinosa et al., 2010) por lo que es de gran importancia realizar estudios que le den atribución a el análisis de este complemento, dado a que pocos estudios en México consideran la estructura vertical de las especies. En base a esto, el objetivo de este estudio fue evaluar la diversidad y estructura vertical de las especies arbóreas presentes en un gradiente altitudinal en el arroyo las Tinajas en Guachochi, Chih, México y brindar un antecedente de la conformación de las especies de dicha área evaluada para favorecer a la toma de decisiones de manejo, así mismo de esta manera contribuir con información de la composición de comunidades de bosques de galería templados.
Material y métodos
Área de estudio
El área se encuentra en la región suroeste del estado de Chihuahua en lo que se conoce como Alta Sierra Tarahumara, dentro del municipio de Guachochi en el ejido llamado por el mismo nombre. Las coordenadas de ubicación de la parte de mayor altitud son 295107 E, 2965024 N, y de la parte baja son 296108 E, 2960697 N (Figura 1), la longitud del área de estudio es de aproximadamente 5 km. Se caracteriza por tener un clima templado, con temperaturas medias anuales de alrededor de 15°C y precipitaciones medias entre 500 mm y 1 000 mm anuales (García Romero et al., 2009).
Análisis muestral
Se realizó un recorrido preliminar y un análisis de imágenes satelitales para determinar las comunidades vegetales y el régimen de agua del arroyo que presentaba heterogeneidad. El régimen del arroyo fueron escorrentías semipermanentes y temporales.
Se realizó un muestreo sistemático estratificado; en este tipo de muestreo la comunidad en estudio se separa en subgrupos o estratos que tienen cierta homogeneidad. Después de la separación de acuerdo con el rango altitudinal y régimen del arroyo, en cada subgrupo se realizó un muestreo sistemático (Mostacedo & Fredericksen, 2000). Los subgrupos fueron denominados Rango 1, Rango 2 y Rango 3; el Rango 1 presenta escorrentías semipermanentes en un rango altitudinal de 1831 a 2009 m, el Rango 2 escorrentías semipermanentes en un rango altitudinal de 2010 a 2188 m y el Rango 3 presenta escorrentías temporales en un rango altitudinal de 2189 a 2368 m. Se establecieron cuatro parcelas de muestreo en cada rango altitudinal, teniendo 12 parcelas de muestreo en total. Las parcelas fueron rectangulares de 500 m2 (20*25 m) para evaluar las especies arbóreas (d 1.30 > 7,5 cm) y dentro de ellas se estableció una parcela de 100 m2 (5*20 m) para evaluar la regeneración (d < 7,5 cm y h > 25 cm). En cada parcela de muestreo se identificaron las especies vegetales y se midió el diámetro normal (diámetro a 1,30 m de altura) mayor a 7,5 cm con una forcípula Haglöf Mantax Blue® 1270 mm y la altura total (h) con un hipsómetro Suunto PM-5. Por parcela de muestreo se registró la altitud (m).
Análisis de datos
Para cada uno de los estratos de altura por rango de altitud, se determinaron los índices de importancia ecológica de las especies. Se analizaron con base en los valores relativos de abundancia de acuerdo con el número de árboles por hectárea (N/ha), dominancia con respecto al área basal (G m2/ha) y frecuencia, como el número de sitios en los que estuvo presente la especie i. Los valores relativos de los atributos estructurales se combinaron en el valor de importancia relativa (IVI o VIR) (Magurran, 2004; Mostacedo & Fredericksen, 2000). Esto con la intención de analizar la importancia ecológica de cada especie en los tres estratos de altura.
La abundancia relativa se obtuvo mediante la fórmula:
Donde A r es la abundancia relativa de la especie i con respecto a la abundancia total, n es el número de individuos de la especie i y N el número total de individuos.
La dominancia relativa se obtuvo mediante la fórmula:
Donde Dr es la dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total, g es el área basal de la especie i, siendo G el área basal total.
La frecuencia relativa se obtuvo mediante la fórmula:
Donde Fr es la frecuencia relativa de la especie i con respecto a la frecuencia total, m la frecuencia de las especies i en los sitios de muestreo y M el número total de sitios de muestreo.
Estructura vertical
La estructura vertical se determinó de acuerdo con el índice Pretzsch (A) (modificación del índice de Shannon), consiste en dividir la estructura vertical en tres estratos. El estrato I (alto) que corresponde al intervalo de 80-100 %, donde el árbol más alto representa 100%; a partir de este, se clasifican los siguientes estratos: el II (medio), se refiere al intervalo de 50-80% y el III (bajo), de 0-50% (Aguirre Calderon, 2002; Pretzsch, 2009) (Fig. 2). Del índice A se derivan el A max , que corresponde al valor máximo de A, dado por el número de especies y zonas de altura; y el A rel , que es la estandarización en porciento del índice A.
Donde S es el número de especies en el área muestreada, Z es el número de estratos con respecto a la altura del bosque.
Pijni…..j/N
Donde ni,j es el número de individuos de la misma especie (i) en la zona (j) y N el número total de individuos.
Diversidad de especies
La mayoría de los métodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). Dentro de los índices más populares para evaluar las comunidades vegetales basado en la cuantificación del número de especies presentes es el índice de Margalef (Moreno & Halffter, 2001).
El índice de riqueza de Margalef se estimó con la siguiente ecuación.
Donde S es el número de especies y N el número total de individuos.
Un índice de uso común basado en la estructura de la comunidad, es decir, la distribución proporcional del valor de cada especie es el índice de Shannon (Alanís Rodriguez et al., 2015; Shannon, 1948).
El índice de Shannon se estima con la siguiente formula:
Donde S es el número de especies presentes, ln es logaritmo natural y pi es la proporción de las especies. pi=ni/N; donde ni es el número de individuos de la especie i y N es el número total de individuos.
Análisis estadístico
Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía (p < 0,05) para determinar diferencias significativas respecto a el índice de Pretzsch, densidad (individuos por ha) y área basal por rango altitudinal, para analizar la altura, se seleccionó el 20 % de los individuos más altos y se estimó la altura media (Kramer & Akça, 1995). Para la comparación de medias se empleó la prueba post hoc de Tukey’s HSD (p < 0,05). Las pruebas se realizaron utilizando Minitab® 18.1.
Resultados
Se registraron 279 individuos de árboles en el muestreo realizado, pertenecientes a 18 especies, seis familias y ocho géneros. De ellas, en el Rango 1 se obtuvo 250 individuos por ha de siete especies, en el Rango 2, 505 individuos por ha de 15 especies y en el Rango 3, 15 especies y 640 individuos por ha. (Tabla 1).
Tabla 1 Número de especies, géneros, familias y densidad por rango altitudinal.
| Variable | Rango (altitud, m) | ||
|---|---|---|---|
| Rango 3 (2189-2368) | Rango 2 (2010-2188) | Rango 1 (1831-2009) | |
| Número de especies | 15 | 15 | 7 |
| Densidad | 640 | 505 | 250 |
Índice A de Pretzsch
Se obtuvieron para cada rango de altitud las diferentes clases de altura (Tabla 2), en dependencia de la altura máxima de la especie registrada en cada rango con base en Pretzsch (2009).
Tabla 2 Clasificación de clases de altura del arbolado por rango de altitud (m).
| Clase de altura % | Rango 1 (1831-2009) | Rango 2 (2010-2188) | Rango 3 (2189-2368) | |
|---|---|---|---|---|
| Estrato I | 80 - 100 | 13,6 - 17,0 | 25,6 - 32,0 | 21,6 - 27,0 |
| Estrato II | 50 - 80 | 8,5 - 13,5 | 16 - 25,5 | 13,5 - 21,5 |
| Estrato III | 0 - 50 | 0 - 8,4 | 0 - 15,9 | 0 - 13,4 |
Distribución vertical (Rango 1)
El valor del índice A obtenido en el Rango 1 fue de 2,02, con A max de 3,04 y un A rel de 66,24 %, valores parecidos al Rango 3, con un 33,76 % de la máxima diferenciación dimensional. Valores de importancia. Cupressus lusitanica y Alnus oblongifolia son las especies que tienen distribución en todos los estratos de altura, C. lusitanica es la especie más importante en el Estrato I y Estrato II aportando valores de importancia de 46,61 % y 41,57% respectivamente, esta especie ocupa el tercer lugar en valor de importancia en el Estrato III 7,70%. El Estrato I de los rangos 3 y 2, cuenta con dos especies que lo conforman, a diferencia del Estrato I del Rango 1 que presenta a C. lusitanica, P. durangensis y A. oblongifolia como las especies que lo conforman. En el Estrato III Q. crassifolia es la especie con mayor importancia 59,96% de IVI, seguida de A. oblongifolia con 19,31% y C. lusitanica como se mencionó anteriormente (Tabla 3).
Tabla 3 Resultados para el Rango 1.
| Estrato | Especie | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | Dn (cm) | At (m) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| % | % | % | % | Media | Mín | Max | Media | Mín | Max | ||
| I | Cupressus lusitanica | 57,14 | 42,69 | 40 | 46,61 | 37,90 | 18,00 | 50,80 | 15,00 | 14,00 | 17,00 |
| Pinus durangensis | 28,57 | 45,76 | 40 | 38,11 | 58,29 | 52,07 | 64,52 | 15,50 | 15,00 | 16,00 | |
| Alnus oblongifolia | 14,29 | 11,55 | 20 | 15,28 | 41,66 | 41,66 | 41,66 | 14,00 | 14,00 | 14,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
| II | Cupressus lusitanica | 41,18 | 53,54 | 30 | 41,57 | 34,08 | 20,00 | 61,98 | 11,43 | 9,00 | 13,00 |
| Alnus oblongifolia | 29,41 | 18,59 | 30 | 26,00 | 24,38 | 15,00 | 32,00 | 11,20 | 9,00 | 13,00 | |
| Pinus ayacahuite | 11,76 | 18,75 | 20 | 16,84 | 39,26 | 30,00 | 48,51 | 11,00 | 11,00 | 11,00 | |
| Quercus crassifolia | 17,65 | 9,12 | 20 | 15,59 | 22,42 | 18,80 | 29,46 | 10,00 | 10,00 | 10,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
| III | Quercus crassifolia | 73,08 | 63,94 | 42,86 | 59,96 | 17,65 | 8,38 | 37,08 | 5,47 | 4,00 | 8,00 |
| Alnus oblongifolia | 15,38 | 28,26 | 14,29 | 19,31 | 27,50 | 24,13 | 35,05 | 8,00 | 8,00 | 8,00 | |
| Cupressus lusitanica | 3,85 | 4,98 | 14,29 | 7,70 | 23,37 | 23,37 | 23,37 | 3,00 | 3,00 | 3,00 | |
| Ilex tolucana | 3,85 | 1,47 | 14,29 | 6,53 | 12,70 | 12,70 | 12,70 | 5,00 | 5,00 | 5,00 | |
| Pinus engelmannii | 3,85 | 1,35 | 14,29 | 6,50 | 12,19 | 12,19 | 12,19 | 5,00 | 5,00 | 5,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
Variables de sitio. El Estrato I presenta 58,29 cm de diámetro promedio para P. durangensis, y 37,90 cm de diámetro promedio para C. lusitanica; la altura máxima es de 17 m. El Estrato II tiene un diámetro promedio mayor de 39,26 cm en P. ayacahuite y diámetro promedio menor para Q. crassifolia de 22,42 cm; la altura máxima es de 13 m. Por último, se tiene un diámetro de 27,50 cm como promedio mayor para la especie de A. oblongifolia y menor de 12,19 cm en P. engelmannii, altura máxima de sus especies de 8,00 m (Tabla 3).
Para el Rango 1 en general se obtuvo una media de 26,19 cm, con una desviación estándar de 13,59, y una altura media de 8,90 con desviación estándar de 3,75; el estrato 1 presentó una media de 40,49 cm de diámetro, desviación estándar de 15,47, altura media de 14,00 m y desviación estándar de 1,53; el estrato 2 presentó una media de 26,21 cm de diámetro y desviación estándar de 8,49, altura media de 9,47 m y desviación estándar de 1,61 y el estrato 3 presentó una media de 17,15 cm de diámetro con desviación estándar de 7,85, una altura media de 5,10 m con desviación estándar de 1,24.
Distribución vertical (Rango 2)
El valor del índice A para el Rango 2 fue de 2,79, con un A max de 3,81 y un A rel de 73,18 %, para este Rango se presenta un mayor porcentaje de uniformidad en la diversidad de las alturas, al encontrase a 26,82% de la máxima diferenciación dimensional.
Valores de importancia: Para el Rango 2, al igual que el Rango 3 existe la presencia de dos especies distribuidas en todos los estratos de altura, pero a diferencia del Rango 3, P. durangensis es remplazado por Abies durangensis con una representación de 56,66 % de IVI en el Estrato I, 41,26% en el Estrato II y 18,24% en el Estrato III. La especie que comparte esta misma distribución es P. ayacahuite el cual tiene una representación de 43,34% de IVI en el Estrato I, 16,24% en el Estrato II y 8,58% en el III. Éstas dos especies son las de mayor importancia ecológica para el Estrato III y Estrato II; en el Estrato III también se encuentran dentro de las tres primeras especies importantes, pero en éste, I. tolucana ocupa el segundo lugar de importancia con 13.48 % remplazando a P. ayacahuite y colocándolo en tercer lugar de importancia (Tabla 4).
Tabla 4 Resultados para el Rango 2.
| Estrato | Especie | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | Dn (cm) | At (m) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| % | % | % | % | Media | Mín | Max | Media | Mín | Max | ||
| I | Abies durangensis | 50,00 | 69,98 | 50,00 | 56,66 | 100,83 | 100,83 | 100,83 | 32,00 | 32,00 | 32,00 |
| Pinus ayacahuite | 50,00 | 30,02 | 50,00 | 43,34 | 66,04 | 66,04 | 66,04 | 26,00 | 26,00 | 26,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
| II | Abies durangensis | 46,15 | 44,28 | 33,33 | 41,26 | 53,59 | 29,21 | 79,50 | 19,83 | 17,00 | 25,00 |
| Pinus ayacahuite | 15,38 | 11,13 | 22,22 | 16,24 | 48,77 | 46,74 | 50,80 | 16,50 | 16,00 | 17,00 | |
| Pinus durangensis | 15,38 | 10,87 | 11,11 | 12,46 | 47,88 | 41,91 | 53,84 | 22,50 | 22,00 | 23,00 | |
| Quercus crassifolia | 7,69 | 16,61 | 11,11 | 11,80 | 84,33 | 84,33 | 84,33 | 25,00 | 25,00 | 25,00 | |
| Quercus hypoleucoides | 7,69 | 9,42 | 11,11 | 9,41 | 63,50 | 63,50 | 63,50 | 17,00 | 17,00 | 17,00 | |
| Pinus engelmannii | 7,69 | 7,70 | 11,11 | 8,83 | 57,40 | 57,40 | 57,40 | 18,00 | 18,00 | 18,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
| III | Abies durangensis | 22,09 | 17,24 | 15,38 | 18,24 | 18,14 | 8,89 | 29,21 | 8,79 | 4,00 | 14,00 |
| Ilex tolucana | 11,63 | 13,42 | 15,38 | 13,48 | 20,40 | 8,89 | 47,24 | 5,40 | 3,00 | 11,00 | |
| Pinus ayacahuite | 9,30 | 8,73 | 7,69 | 8,58 | 18,95 | 8,89 | 33,78 | 7,25 | 4,00 | 11,00 | |
| Quercus crassifolia | 8,14 | 11,80 | 3,85 | 7,93 | 21,34 | 9,14 | 56,90 | 7,57 | 4,00 | 15,00 | |
| Cupressus lusitanica | 5,81 | 9,21 | 7,69 | 7,57 | 25,65 | 13,72 | 38,35 | 10,00 | 5,00 | 15,00 | |
| Pinus engelmannii | 5,81 | 11,95 | 3,85 | 7,20 | 24,59 | 11,68 | 61,98 | 8,40 | 5,00 | 15,00 | |
| Ilex rubra | 6,98 | 3,50 | 7,69 | 6,06 | 13,93 | 7,62 | 24,38 | 7,17 | 5,00 | 15,00 | |
| Quercus sideroxyla | 5,81 | 7,23 | 3,85 | 5,63 | 20,32 | 10,16 | 45,72 | 6,40 | 5,00 | 10,00 | |
| Pinus durangensis | 6,98 | 2,13 | 7,69 | 5,60 | 11,81 | 9,40 | 15,24 | 6,17 | 3,00 | 9,00 | |
| Quercus hypoleucoides | 4,65 | 2,18 | 7,69 | 4,84 | 14,41 | 10,41 | 19,56 | 4,75 | 4,00 | 6,00 | |
| Quercus oblongifolia | 5,81 | 3,58 | 3,85 | 4,41 | 16,56 | 13,21 | 23,11 | 7,20 | 5,00 | 9,00 | |
| Alnus oblongifolia | 2,33 | 6,39 | 3,85 | 4,19 | 35,81 | 34,54 | 37,08 | 13,50 | 13,00 | 14,00 | |
| Juniperus deppeana | 2,33 | 0,94 | 3,85 | 2,37 | 13,72 | 12,70 | 14,73 | 6,00 | 6,00 | 6,00 | |
| Arbutus xalepensis | 1,16 | 0,98 | 3,85 | 2,00 | 19,81 | 19,81 | 19,81 | 5,00 | 5,00 | 5,00 | |
| Quercus rugosa | 1,16 | 0,72 | 3,85 | 1,91 | 17,08 | 17,08 | 17,08 | 7,00 | 7,00 | 7,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
Variables del sitio: A. durangensis fue la especie que tuvo el mayor diámetro en el Estrato I con 100,83 cm seguido por P. ayacahuite con 66,04 cm y una altura de 32 m y 26 m respectivamente. En el Estrato II el diámetro mayor de 84,33 cm corresponde a Q. crassifolia con altura promedio de 25 m, que corresponde a la altura mayor de este estrato, al igual que Abies durangensis. El Estrato III tiene un diámetro mayor promedio de 35,81 cm para la especie de A. oblongifolia con 13.50 m de altura promedio y un diámetro menor promedio de 11,81 cm para P. durangensis, y la altura promedio menor corresponde a Q. hypoleucoides con 4,75 m (Tabla 4).
Para el Rango 2 en general se obtuvo una media de 24,95 cm, con una desviación estándar de 18,62, y una altura media de 9,47 con desviación estándar de 5,90; el estrato 1 presentó una media de 59,9 cm de diámetro, desviación estándar de 22,45, altura media de 20,67 m y desviación estándar de 5,23; el estrato 2 presentó una media de 37,39 cm de diámetro y desviación estándar de 12,91, altura media de 14,38 m y desviación estándar de 3,97 y el estrato 3 presentó una media de 15,89 cm de diámetro con desviación estándar de 6,55, una altura media de 6,33 m con desviación estándar de 2,0.
Distribución vertical (Rango 3)
En el Rango 3 se obtuvo un índice de Pretzsch de 2,51 con un A max de 3,81 y un A rel de 65,93 %. Estos resultados indican que la distribución de las especies en los estratos de altura se encuentra en un 34,07 % de la máxima diferenciación dimensional.
Valores de importancia: Pinus durangensis y P. ayacahuite se presentaron en los tres estratos de altura para el Rango 3. P. durangensis contribuye con 65,80 % de IVI para el Estrato I, 16,69 % para el Estrato II y 19,80 % para el Estrato III. P. ayacahuite contribuye con el 34,20 %, 16,47 % y 14,38 % para cada uno de los tres estratos, respectivamente. A pesar de ello P. duranguensis únicamente domina en el Estrato I y Estrato III, en el Estrato II domina Q. hypoleucoides como la especie dominante, con un IVI de 21,56 % (Tabla 5).
Tabla 5 Resultados para el Rango 3.
| Estrato | Especie | Abundancia | Dominancia | Frecuencia | IVI | Dn (cm) | At (m) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| % | % | % | % | Media | Mín | Max | Media | Mín | Max | ||
| I | Pinus durangensis | 80 | 67,40 | 50 | 65,80 | 48,26 | 40,89 | 59,69 | 25,00 | 23,00 | 27,00 |
| Pinus ayacahuite | 20 | 32,60 | 50 | 34,20 | 67,82 | 67,82 | 67,82 | 22,00 | 22,00 | 22,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
| II | Quercus hypoleucoides | 21,43 | 33,25 | 10 | 21,56 | 46,90 | 38,90 | 58,40 | 15,33 | 15,00 | 16,00 |
| Quercus sideroxyla | 14,29 | 21,09 | 20 | 18,46 | 46,46 | 45,72 | 47,20 | 15,00 | 15,00 | 15,00 | |
| Pinus durangensis | 14,29 | 15,78 | 20 | 16,69 | 39,75 | 33,78 | 45,72 | 17,50 | 15,00 | 20,00 | |
| Pinus ayacahuite | 14,29 | 15,13 | 20 | 16,47 | 38,74 | 31,75 | 45,72 | 19,50 | 19,00 | 20,00 | |
| Pinus arizonica | 21,43 | 12,48 | 10 | 14,64 | 28,96 | 25,40 | 34,04 | 15,00 | 15,00 | 15,00 | |
| Ilex tolucana | 7,14 | 1,67 | 10 | 6,27 | 18,50 | 18,50 | 18,50 | 17,00 | 17,00 | 17,00 | |
| Ilex rubra | 7,14 | 0,59 | 10 | 5,91 | 11,00 | 11,00 | 11,00 | 15,00 | 15,00 | 15,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
| III | Pinus durangensis | 17,43 | 28,19 | 13,79 | 19,80 | 18,61 | 7,62 | 39,37 | 7,53 | 3,00 | 13,00 |
| Quercus sideroxyla | 30,28 | 15,11 | 13,79 | 19,73 | 13,26 | 7,62 | 26,90 | 5,30 | 3,00 | 13,00 | |
| Pinus ayacahuite | 13,76 | 19,02 | 10,34 | 14,38 | 16,84 | 7,87 | 59,00 | 7,67 | 5,00 | 13,00 | |
| Pinus arizonica | 12,84 | 10,26 | 3,45 | 8,85 | 17,98 | 8,13 | 34,29 | 7,71 | 5,00 | 11,00 | |
| Juniperus deppeana | 6,42 | 1,43 | 13,79 | 7,21 | 11,88 | 8,38 | 19,40 | 4,29 | 3,00 | 5,00 | |
| Quercus hypoleucoides | 0,92 | 12,23 | 3,45 | 5,53 | 48,40 | 48,40 | 48,40 | 13,00 | 13,00 | 13,00 | |
| Quercus crassifolia | 2,75 | 2,20 | 10,34 | 5,10 | 19,13 | 7,62 | 38,10 | 6,00 | 3,00 | 11,00 | |
| Arbutus xalepensis | 3,67 | 3,70 | 6,90 | 4,76 | 21,78 | 7,62 | 46,48 | 5,00 | 3,00 | 8,00 | |
| Ilex rubra | 5,50 | 1,53 | 3,45 | 3,50 | 12,82 | 10,40 | 16,50 | 8,83 | 7,00 | 12,00 | |
| Quercus oblongifolia | 1,83 | 1,98 | 3,45 | 2,42 | 27,15 | 25,60 | 28,70 | 9,00 | 8,00 | 10,00 | |
| Pinus lumholtzii | 0,92 | 1,94 | 3,45 | 2,10 | 38,10 | 38,10 | 38,10 | 12,00 | 12,00 | 12,00 | |
| Pinus engelmannii | 0,92 | 1,53 | 3,45 | 1,96 | 33,80 | 33,80 | 33,80 | 6,00 | 6,00 | 6,00 | |
| Ilex tolucana | 0,92 | 0,72 | 3,45 | 1,69 | 13,97 | 13,97 | 13,97 | 4,00 | 4,00 | 4,00 | |
| Pinus leiophylla | 0,92 | 0,08 | 3,45 | 1,48 | 7,62 | 7,62 | 7,62 | 3,00 | 3,00 | 3,00 | |
| Quercus rugosa | 0,92 | 0,08 | 3,45 | 1,48 | 7,62 | 7,62 | 7,62 | 4,00 | 4,00 | 4,00 | |
| Total | 100 | 100 | 100 | 100 | _ | _ | _ | _ | _ | _ | |
Variables del sitio: Se muestran valores promedio de 48,26 cm en diámetro para P. durangensis, en el Estrato I; sin embargo, el diámetro mayor corresponde a P. ayacahuite, con 67,82 cm. En el Estrato II, el diámetro mayor corresponde a Q. hypoleucoides con 58,40 cm; en el Estrato III Q. hypoleucoides presenta el mayor diámetro con 48,40 cm, no obstante, éste diámetro pertenece a una abundancia muy baja tan solo de 0,92 %, por lo que las especies con diámetros más representativos de este estrato son las especies con mayor IVI: P. durangensis y Q. sideroxyla, con diámetros promedio de 18,61 cm y 13,26 cm respectivamente (Tabla 5).
En el caso de las alturas se encontró que, P. durangensis cuenta con 25 m de altura en promedio en el estrato alto, siendo esta la altura en promedio mayor. En el estrato medio la especie P. ayacahuite, presenta en promedio 19,50 m de altura. En el estrato bajo sucede lo mismo que para la variable diámetro donde Q. hypoleucoides y P. lumholtzii son especies que presentan mayor altura, pero con baja abundancia, por lo que considerando el grado de abundancia y altura promedio de este Rango, P. durangensis, Q. sideroxyla, P. ayacahuite y P. arizonica representan a el estrato bajo con una altura promedio de 7,05 m (Tabla 5).
Para el Rango 3 en general se obtuvo una media de 20,09 cm, con una desviación estándar de 13,49, y una altura media de 8,36 con desviación estándar de 5,26; el estrato 1 presentó una media de 41,16 cm de diámetro, desviación estándar de 14,53, altura media de 17,81 m y desviación estándar de 5,02; el estrato 2 presentó una media de 25,09 cm de diámetro y desviación estándar de 10,70, altura media de 12,42 m y desviación estándar de 2,98 y el estrato 3 presentó una media de 14,66 cm de diámetro con desviación estándar de 8,94, una altura media de 5,38 m con desviación estándar de 1,88.
Diversidad y riqueza de especies
La riqueza de especies mediante el índice de Margalef presentó en su mayoría valores bajos, para el Rango 3 y 2 el Estrato III presentó el mayor valor de riqueza de Margalef con 2,22 para el Rango 3 y 2,31 para el Rango 2 (Fig. 3).
La diversidad del índice de Shannon-Wiener tuvo valores de diversidad superiores a 2, en el Estrato III para los Rangos 3 y 2, por lo que estos estratos presentan una diversidad media y los demás estratos presentaron valores menores a 2 considerados de baja diversidad (Fig. 4).
Análisis estadístico
De acuerdo al análisis de varianza para las variables: índice de Pretzsch, densidad y área basal por rango altitudinal se encontró que, el índice de Pretzsch no presentó diferencia significativa, obteniendo un valor de (gl = 11, f = 3,03 y p = 0,099) lo que indica que los valores obtenidos son similares estadísticamente. La densidad presentó un valor de (gl = 11, f = 9,45 p= 0,006) indicando que si existe diferencia significativa en al menos uno de los rangos de altitud, en base a la prueba post hoc realizada para la comparación de medias se obtuvo que el Rango 1 presenta diferencia significativa respecto al Rango 2 y Rango 3. Referente a la densidad se obtuvieron valores de p= 0,050 en la comparación Rango 2 -Rango 1, p= 0,005 en la comparación Rango 3 - Rango 1 y un valor de p= 0,344 en la comparación Rango 2 - Rango 3. El análisis de varianza para el área basal presentó diferencia significativa con valores de (gl = 11, f = 4,90 y p = 0,036), en prueba post hoc de la comparación de medias se obtuvo un valor de p = 0,030 en la comparación Rango 2 - Rango 1, siendo esta donde se presentó la diferencia en área basal. En el caso de las alturas, no se obtuvieron diferencias significativas entre los rangos, obteniendo valores de (gl = 11, f = 1,89 y p = 0,206).
Discusión
Para la estructura vertical en general de todos los Rangos de altitud, los valores del índice de Pretzsch fueron similares entre sí, tanto valores de A como valores de A max y A rel ; con valores de A desde 2,02 a 2,51, A max de 3,04 a 3,81 y A rel de 66 % a 73 %. Los valores sugieren alta diversidad de especies en la estructura vertical, pero sin una distribución uniforme en todos los estratos (Buendía-rodríguez et al., 2019). Los resultados coinciden con los consignados por Rubio Camacho et al. (2014), con A max de 3,74 y A de 2,01 en bosques mixtos; pero se encuentran por arriba de los obtenidos por Cuahutémoc Méndez et al. (2014) para un bosque de pino-encino con A de 1,81 y un A max de 2,70, esto dependerá de si es una comunidad con perturbación o no, esto en base a que Rubio Camacho et al. (2014) y Cuahutémoc Méndez et al. (2014) evaluaron áreas con cierto grado de perturbación por incendios.
De acuerdo con Lamprecht (1990), todas las especies que se encuentren en los estratos de altura son las que presentan un comportamiento de “especies con distribución vertical continua” es decir, podremos encontrar a estas especies en todas las etapas de desarrollo de la comunidad arbórea, sin interrupción en su estructura. De igual manera Acosta et al. (2006) afirman que cuando una especie se ubica en todos los estratos de altura tiene asegurada su permanencia en la composición y estructura del bosque.
Por otro lado, la mayoría de las especies e individuos se ubicaron en el Estrato III para todos los Rangos de altitud, lo cual concuerda con lo registrado por Zarco-espinosa et al. (2010), Castellanos-Bolaños et al. (2010) en un bosque de clima templado frío en Oaxaca; Rubio Camacho et al. (2014) indican que cuando el estrato de altura inferior es superior en número de individuos y especies a los estratos sucesivos, el área evaluada corresponderá a un bosque en estado de regeneración (Acosta et al., 2006).
La alta incidencia de especies y número de individuos en estratos bajos se puede explicar, debido a que las especies pueden establecerse y desarrollarse en dependencia de sus necesidades de captación lumínica (Gadow et al., 2007; Louman, 2001). El crecimiento en altura depende mayormente de reaccionar a las intensidades lumínicas, lo que indica que algunas especies de porte menor no son árboles suprimidos dentro del bosque, sino que son especies (por ejemplo Arbutus xalepensis), que no requieren de un porte mayor para alcanzar los niveles del estrato superior, porque tienen la capacidad adaptativa para desarrollarse a plenitud en los estratos inferiores, un poco más umbríos (Lamprecht, 1990).
Los valores obtenidos en la riqueza de especies con base al índice de Margalef son indicadores de una riqueza de especies baja en general y tomando en cuenta que se realizaron por estrato de altura, ya que valores inferiores a 2 son considerados como baja diversidad y riqueza y valores superiores a 5 se consideran como indicativos de alta diversidad (Margalef, 1972), estos valores son similares a los reportados por Cuahutémoc Méndez et al. (2014) quien obtuvo 0,761 en el análisis postincendio en un bosque de pino-encino en la Sierra de Guerrerro, México y a Villavicencio García et al. (2005), quien reporto valores desde 0,92 hasta 3,67 en comunidades arbóreas de la Sierra de Quila.
Los valores obtenidos mediante el índice de Shannon-Wiener (< 3,0) se consideran de baja diversidad (Shannon, 1948), estos resultados son similares a los graficados por Alanís Rodríguez et al. (2020) donde contrastaron diversas investigaciones realizadas en bosques templados en México. Estos valores están por debajo de los reportados por García García et al. (2019) para un bosque de pino-encino. Asimismo, otros autores reportan índices similares para bosques templados (Alanís-Rodríguez et al., 2008; Cuahutémoc Méndez et al., 2014) y también lo que encontró Santiago-Pérez et al. (2014) en un bosque de galería de la sierra de Quila, Jalisco con valores de 1,8 a 2,6.
Se presentó una tendencia de decremento en el valor de los índices de riqueza y diversidad de especies de Margalef y Shannon a medida que incrementaba el estrato de altura del arbolado, esto coincide con lo reportado por Jiménez et al. (2001) en bosques multietáneos de pino-encino, solamente el Estrato II del Rango 1 presentó un incremento en el índice de Shannon.
Conclusiones
Los Rangos de altitud estudiados están conformados por tres estratos de altura, pero cada uno de ellos difiere entre sí por Rango de altitud, muestra de que la estructura vertical de cada Rango de altitud tiene una conformación de alturas, individuos y especies distintas, sin embargo el índice de Pretzsch fue similar entre los rangos de altitud. Los estratos bajos presentaron una diversidad media a excepción del Estrato III del Rango 1, el cual obtuvo una diversidad baja. Escasas especies están presentes en el estrato superior, indicando que no todas las especies son capaces o necesitan alcanzar pisos superiores para desarrollarse plenamente.
