Introducción

Lamiaceae Martinov es la octava familia de angiospermas con mayor riqueza de especies en México (^{Villaseñor, 2016}) con 598 especies pertenecientes a 33 géneros (^{Martínez-Gordillo et al., 2017}). Entre ellos, destaca el género Salvia L. como el más diverso de plantas mexicanas con flores, con 306 especies (^{Martínez-Gordillo et al., 2017}). Las salvias mexicanas pertenecen a tres clados distintos de Salvia s.l., los cuales corresponden a los subgéneros Audibertia Benth. y Calosphace (Benth.) Epling y, al grupo informal Heterosphace (^{Drew et al., 2017}; ^{Kriebel et al., 2019}). Calosphace, endémico al continente americano, es el subgénero más diverso de Salvia con 580 especies (^{González-Gallegos et al., 2020}). De ellas, 295 se distribuyen en México, convirtiéndolo en el principal centro de diversidad del subgénero (^{González-Gallegos et al., 2020}; ^{Jenks et al., 2013}). Las especies de Calosphace están divididas en 102 secciones (^{González-Gallegos et al., 2020}). Una de estas secciones es Dusenostachys Epling, la cual incluye diez especies, ocho de ellas mexicanas. Estos taxones comparten la presencia de pecíolos alargados, cálices con el labio superior 3-9-nervado, corolas con tubos ventricosos, carentes de papilas en su interior y estambres inclusos en la corola, con conectivos enteros o con dientes retrorsos (^{Epling, 1939}; ^{Reisfield, 1987}).

Las especies del subgénero Calosphace son ricas en terpenoides y al menos 56 de ellas son empleadas en la medicina tradicional mexicana para tratar enfermedades del sistema digestivo (e.g., S. adenophora Fernald, S. amarissima Ortega, S. ballotiflora Benth, etc.), fiebre (e.g., S. chamaedroydes Cav., S. lavanduloides Kunth, S. microphylla Kunth, etc.), durante el parto (S. cacaliifolia Benth., S. candicans M. Martens and Galeotti, S. cinnabarina M. Martens and Galeotti, etc.), y enfermedades culturales como “el aire”, “mal de ojo” y “espanto” (e.g., S. elegans Vahl, S. amarissima Ortega, S. mexicana L., respectivamente), entre otras (^{Ortiz-Mendoza et al., 2022}).

Salvia divinorum Epling & Játiva, endémica a Oaxaca, se emplea para tratar enfermedades del aparato digestivo, dolores de cabeza, disminuir las molestias del reumatismo y enfermedades culturales. No obstante, esta especie es mejor conocida por su uso en rituales de adivinación mazatecos dadas sus propiedades psicotrópicas (^{Valdés et al., 1983}; ^{Wasson, 1962}).

Veracruz es el tercer estado con mayor diversidad de plantas vasculares en México, albergando ca. 8,497 especies, 29% de ellas endémicas (^{Villaseñor, 2016}). A nivel de familia, el estado ocupa el primer lugar en riqueza, con representantes de 271 familias de plantas vasculares, equivalente al 91.2% de las familias registradas para México (^{Villaseñor, 2016}). Con respecto a Salvia, el estado ocupa el quinto lugar en riqueza, con 52 especies registradas (^{Martínez-Gordillo et al., 2017}), una de ellas-Salvia gomezpompae J. G. González & Bedolla-recientemente descrita (^{González-Gallegos et al., 2021}). Durante el inventario de las especies que crecen en los márgenes de los ríos originados en las faldas orientales del Cofre de Perote, se recolectaron especímenes del género Salvia con características distintas a las especies conocidas para el estado, pero similares a la especie registrada como endémica de Oaxaca, Salvia divinorum. Por ello, el objetivo de este trabajo es presentar a dicho taxón como un nuevo registro para Veracruz.

Materiales y métodos

El municipio de Tlanelhuayocan, Veracruz se encuentra en las faldas del Cofre de Perote, en la Sierra Madre Oriental. El clima característico de esta zona es de tipo C(fm)w”b(i^,)g (^{García, 2004}), templado húmedo, con lluvias todo el año, con una temperatura media anual de 18 °C y una precipitación promedio anual de 1490.5 mm. Las lluvias más abundantes se concentran entre los meses de junio a septiembre, disminuyendo un poco en el mes de agosto, que es cuando se presenta la canícula, sequía de medio verano o intraestival (^{Soto & García, 1989}; ^{Zamora & Castillo-Campos, 1997}). Al conducir trabajo de campo orientado a muestrear la vegetación ribereña de esta región, se recolectaron ejemplares del género Salvia con estructuras reproductivas. Al observar el material fotográfico y herborizado se detectaron características morfológicas distintas a las especies de Salvia que han sido colectadas en la zona de estudio. Para identificar el material colectado se empleó la clave taxonómica para secciones de ^{Epling, (1939)}, la cual corresponde a la revisión más completa que existe hasta el momento para el subgénero Calosphace. Con base en esta clave se determinó que el ejemplar pertenece a la sección Dusenostachys; sin embargo, al usar la clave para las especies de la sección, incluida en el mismo trabajo, no se logró identificar el taxón. Por lo anterior, se empleó la clave para Salvia de la Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (^{Martínez-Gordillo et al., 2019}), con la cual se determinó al ejemplar como Salvia divinorum. Para verificar la identificación, se revisó el protólogo de dicha especie (^{Epling & Játiva, 1962: 75-76}) y los ejemplares tipo en Jstor Global Plants (https://plants.jstor.org/).

Para efectuar comparaciones con otras especies de Salvia sección Dusenostachys registradas para Veracruz se utilizó el listado de ^{Martínez-Gordillo et al. (2017)} y, se revisaron los ejemplares de la sección colectados en Veracruz y depositados en los herbarios MEXU y XAL (^{Thiers, 2016}). Finalmente, con el material colectado se realizó una descripción de la especie (Salvia divinorum), que no había sido colectada para Veracruz.

Resultados

Taxonomía

Salvia divinorum^{Epling & Játiva, Botanical Museum Leaflets 20: 75-76. 1962} (Fig. 1).

Fig 1 Inflorescencia (A) y población (B) de Salvia divinorum en su hábitat en Veracruz. Fotos tomadas por Gonzalo Castillo Campos.  

Tipo: México: Oaxaca, San José Tenango, A. Hoffmann & R. G. Watson s.n. (holotipo: LA 00000121!; isotipos: ECON 00031077!, ECON 00038343!, LA 00000120!, LA in UC 1948164!).

Nombres comunes. Hierba de la pastora, ska pastora, ska Maria pastora (Oaxaca).

Hierba perenne de 0.5-1.5 m de alto, con tallos fistulosos, cuadrangulares, hírtulos, verdes, translucidos; hojas opuestas, elípticas a ovadas, ápice acuminado o caudado, base decurrente, de 10-25(30) cm de largo, 5-10 cm de ancho, adaxialmente y abaxialmente glabras, margen irregularmente cerrado o crenado; pecíolos 2-3.5 cm de largo; inflorescencia racemiforme, erecta, de 30-40 cm de largo, con 8-12 verticilastros, 3-6(12) flores por verticilastro, entrenudos de 2-4 cm, raquis violeta, pubérulo a glabrado; brácteas florales ovadas, sésiles, basalmente redondeadas, ápice acuminado-caudado, de 1-2(3) cm de largo, de 0.6-1 cm de ancho, tardíamente deciduas, generalmente violeta, glabras; pedicelos hirsutos, violetas, de 4-9 mm de largo; cáliz 10-12 mm de largo, 5.5-6 mm de ancho, violeta, glabro a glandularmente puberulento, labios desiguales, labio superior de 5-6 mm de largo, 3-nervado, labio inferior de 4.5-6.5 mm de largo; corola blanca, de 28-32 mm de largo, sigmoidal, ventricosa, densamente vilosa, con pelos translúcidos multicelulares, tubo de 19-22 mm de largo, 5.5-7 mm de ancho cerca de la garganta, superficie interna carente de papilas, glabra, labio superior 6-8 mm de largo, labio inferior 4.5-7.5 mm de largo; estambres insertos, glabros, blancos, ligeramente arqueados, filamentos 2-5 mm de largo, conectivo de 15-16 mm de largo, entero, anteras de 2 mm de largo; estilo de 27-32 mm de largo, blanco, barbado cerca del ápice, ramas estigmáticas exsertas, rama superior más larga que la inferior; mericarpos pardos, ovoides, ca. 2 mm de largo, glabros (Fig. 1).

Material estudiado: MÉXICO. OAXACA: Mpio. Huautla de Jiménez, Huautla de Jiménez, A. Gómez-Pompa s.n. (MEXU!), 500-e (MEXU!), R. Hernández 23A (MEXU!), R. Hernández & Ishikawa 3231 (MEXU!), A. Ortega 45 (MEXU!); 1 km SW of market, S.A. Reisfield & S. Solheim 1090 (MEXU!). Mpio. San Bartolomé Ayautla, San Bartolomé Ayautla, J. Díaz & Álvarez 12 (MEXU!); Cerro Rabón (a mtn. Ridge near Ayautla), S.A. Reisfield 1117 (MEXU!). Mpio. San José Tenango, Agua Golondrina, P. Giovanni 261b (MEXU!). Mpio. San Pedro Ixcatlán, Cerro Camaron, 1 km E of the Village of Cerro Quemado, S.A. Reisfield & S. Solheim 1106 (MEXU!); S.A. Reisfield 1242 (MEXU!). Mpio. Santa María Chilchotla, Cuauhtémoc, ca. 4 km NE of Santa María Chilchotla, near Clememcia and Santa Rosa, S.A. Reisfield & S. Solheim 1093 (MEXU!); Cerro Quemado, S.A. Reisfield 1116 (MEXU!). VERACRUZ: Mpio. Tlanelhuayocan, faldas orientales del Cofre de Perote 1500 m de altitud, 10 de noviembre 2021, G. Castillo-Campos y J. G. García-Franco 30068 (MEXU!, XAL!).

Hábitat: Salvia divinorum es una especie herbácea que se le encuentra en el sotobosque del bosque mesófilo de montaña, en los márgenes de los ríos, en una altitud de 1500 m. Los individuos adultos de este taxón alcanzan hasta 1.5 m de alto, formando poblaciones casi monoespecíficas en la orilla del río que atraviesa los fragmentos del bosque mesófilo de montaña (Fig. 2). Co-habita con especies del estrato arbóreo como Carpinus caroliniana Walter (Betulaceae), Clethra mexicana DC. (Clethraceae), Liquidambar styraciflua L. (Altingiaceae), Meliosma alba (Schltdl.) Walp. (Sabiaceae), Quercus germana Schltdl. & Cham. y Quercus grandis Liebm. (Fagaceae), Saurauia leucocarpa Schltdl. (Actinidiaceae); con arbustos de Eugenia capuli (Schltdl. & Cham.) Hook. & Arn. (Myrtaceae), Hoffmannia excelsa (Kunth) K. Schum., Psychotria galeottiana (Martens) C. M. Taylor & Lorence, Randia aculeata L. (Rubiaceae), Xylosma flexuosa (Kunth) Hemsl. (Salicaceae), y hierbas de Desmodium scorpiurus (Sw.) Poir. in F. Cuvier (Fabaceae), Hildaea tenuis (J. Presl) C. Silva & R.P. Oliveira y Panicum nemorosum Sw. (Poaceae), Parablechnum schiedeanum (C. Presl) Gasper & Salino (Blechnaceae) y Selaginella stellata Spring (Selaginellaceae).

Fig. 2: Mapa de distribución de Salvia divinorum Epling & Játiva, en Oaxaca y en la nueva localidad de Veracruz. 

Fenología: Salvia divinorum no tiene un periodo de floración determinado, pues a diferencia de otras especies de Salvia que florecen cada año, pueden pasar años entre los periodos de floración de S. divinorum, que son de octubre a noviembre (^{Reisfield, 1987}). Este es el caso de la población encontrada en el área de estudio, en donde floreció una sola vez durante cuatro años de monitoreo.

Usos: especie empleada en rituales de adivinación mazatecas por sus propiedades psicotrópicas (^{Epling & Játiva, 1962}; ^{Jenks et al., 2011}; ^{Valdés et al., 1983}; ^{Wasson, 1962}). Adicionalmente, es de importancia en la medicina tradicional para tratar malestares gastrointestinales, enfermedades infecciosas (^{Calzada & Bautista, 2020}), fiebre, dolor (^{Romero, 2018}) y enfermedades culturales (^{Valdés et al., 1983}). A partir de extractos de esta especie se ha aislado y caracterizado la Salvinorina A (^{Siebert, 1994}). Este neoclerodano ha sido ampliamente estudiado farmacológicamente (^{Ortiz-Mendoza et al., 2022}) y se han detectado que tiene actividad antidepresiva (^{Calzada et al., 2015}), ansiolítica (^{Herrera-Ruíz et al., 2006}), antinociceptiva y antiinflamatoria (^{Tlacomulco-Flores et al., 2020}).

Discusión

En Veracruz el género Salvia estaba representado por 52 especies (^{González-Gallegos et al., 2021}; ^{Martínez-Gordillo et al., 2017}); sin embargo, con el nuevo registro de S. divinorum se incrementa a 53 taxones para el estado, y su distribución deja de estar restringida al estado de Oaxaca (^{Jenks et al., 2011}; ^{Martínez-Gordillo et al., 2017}; ^{Reisfield, 1987}). Salvia divinorum es una especie muy rara en el medio natural del centro de Veracruz. De acuerdo con la información local, su naturalización se debe a que se escapó de un cultivo de una propiedad rural localizada en el mismo río donde se encontró. Por sus propiedades en la medicina tradicional fue introducida; sin embargo, no se observaron evidencias de uso (v.gr., ramas y hojas cortadas). Por el contrario, la población es pequeña, pero se encuentra en buen estado y con algunas ramas floreciendo.

Salvia divinorum es una especie que se reproduce principalmente de manera vegetativa pues se fragmenta fácilmente y los nudos de las ramas generan raíces cuando entran en contacto con el suelo húmedo (^{Reisfield, 1993}). Por otro lado, la reproducción sexual de la especie es poco exitosa, pues estudios realizados en invernaderos por ^{Reisfield (1993)}, demostraron que la viabilidad de los granos de polen es baja (53-56%) y, solamente 2.5-3% de las polinizaciones manuales resultan en frutos fértiles, lo que sugiere que su éxito reproductivo natural debe de ser igualmente bajo. Tomando en cuenta lo anterior, las poblaciones de S. divinorum en Veracruz podrían aumentar en el futuro, si durante la temporada de lluvias el río llega a arrastrar fragmentos de las ramas o los pocos frutos que se desarrollen, ya que, en ese periodo, éste incrementa mucho su cauce por ser un río de respuesta rápida.

Las especies de Salvia sección Dusenostachys presentan en su mayoría flores con corolas azules, exceptuando a Salvia madrensis Seem. y S. divinorum, que tienen corolas amarillas y blancas, respectivamente (^{Epling, 1939}; ^{Reisfield, 1993}). Sin embargo, el color de las corolas de S. divinorum fue objeto de confusión a tal grado que originalmente fueron descritas como azules en el protólogo (^{Epling & Játiva, 1962: 75-76}). Esto fue resultado de varios factores: la confusión de los cálices con corolas por los colectores del tipo-Hoffman & Wasson-, la falta de material con flores en antesis para el especialista y el color café que toman las corolas blancas con el secado, similar a las corolas azules (^{Reisfield, 1993}). Fue hasta 1993 que Reisfield, tras observaciones y colectas en campo, publicó una descripción ampliada y corregida de Salvia divinorum, dónde se aclaró dicha confusión. En ella, se describen por primera vez las flores de la especie, formadas por cálices violeta con corolas blancas. En Veracruz, además de Salvia divinorum, habitan otras tres especies de Salvia sección Dusenostachys. Estos taxones presentan corolas azules o violeta, por lo que S. divinorum se distingue de ellas principalmente por sus corolas blancas. Sin embargo, los labios de las corolas de S. divinorum pueden tornarse violeta con la edad (^{Reisfield, 1987}, ¹⁹⁹³), por lo que podrían ser objeto de confusión. Por ello a continuación, se presenta una clave de identificación para las especies de Salvia subgénero Calosphace sección Dusenostachys distribuidas en Veracruz:

1. Base de la lámina atenuada a largamente decurrente; corolas blancas, en ocasiones los labios con tintes violeta, exterior del tubo densamente pubescente…………...……… Salvia divinorum

1. Base de la lámina truncada, redondeada o cordada; corolas azules o violeta, exterior del tubo esparcidamente viloso:

2. Cáliz 9-12 mm de largo; tubo de la corola 20-25 mm de largo, labio inferior 14-18 mm de largo……………………………………………………………………………… Salvia recurva

2. Cáliz 5-7 mm de largo; tubo de la corola 10-16 mm de largo, labio inferior 5.5-10.5 mm de largo.

3. Envés viloso en las venas; raquis de la inflorescencia densamente viloso; 6-10 flores por verticilastro; labio superior de la corola 6-8 mm de largo……….………..…… Salvia biserrata

3. Envés glabro o glabrado; raquis de la inflorescencia puberulo; 3-4 flores por verticilastro; labio superior de la corola 10-12 mm de largo……………………………… Salvia flaccidifolia

Conclusiones

Salvia divinorum se reporta por primera vez en el estado de Veracruz. La especie parece haber escapado de cultivo y ahora se encuentra naturalizada formando una población al margen de un río en el bosque mesófilo de montaña. El número de poblaciones podría crecer en el futuro, si fragmentos de las plantas o algunos frutos son transportados por el cauce del río. La especie destaca dentro del resto de los taxones relacionados, pertenecientes a Salvia subgénero Calosphace sección Dusenostachys por el color de sus corolas (blancas vs. azules).