Introducción

En las aguas del océano Pacífico Norte, la Reserva de la Biosfera Isla Guadalupe (RBIG), localizada a 241 km de la costa de la península de Baja California, así como las Islas Revillagigedo, son los territorios insulares mexicanos más distantes del continente, lo que hace que, en términos biogeográficos, el conocimiento de su biodiversidad (macro y micro) sea de particular interés, aunque su investigación es logística y operativamente muy compleja (e.g., accesibilidad limitada y onerosa, necesidad de gestionar las autorizaciones correspondientes, etc.). La zona costera de la isla presenta remolinos (por un efecto de barrera) y surgencias provenientes de la corriente de California. Ambos procesos favorecen el aporte de nutrientes y promueven así el desarrollo de los productores primarios (fitoplancton y fitobentos) de manera que se establece una base trófica lo suficientemente nutritiva para alimentar desde microorganismos hasta depredadores tope, e.g., mamíferos marinos y escualiformes (^{Berdegué, 1957}; ^{Lynn & Simpson, 1987}). Si bien es cierto que para la RBIG existen algunos esfuerzos históricos sobre investigaciones, estas suelen centrarse en recursos de interés pesquero, como abulones (Haliotis spp.) y langosta roja (Panulirus interruptus Randall), así como de especies carismáticas (mamíferos marinos) y con potencial de uso turístico, como el tiburón blanco (Carcharodon carcharias L.). En lo que respecta a otros grupos taxonómicos, los estudios son muy escasos. Por ejemplo, para la RBIG solo existen tres publicaciones sobre microalgas. En una de ellas se registra por primera vez y amplía el rango geográfico de distribución del cocolitofórido Scyphosphaera apsteinii Lohmann (^{López-Fuerte et al., 2015a}), mientras que en los otros dos trabajos se aborda el estudio de las diatomeas bentónicas y planctónicas (^{López-Fuerte et al., 2015b}; ^{López-Fuerte et al., 2021}).

Si bien es cierto que las diatomeas son uno de los componentes de fotoautótrofos microscópicos más representativo, tanto del ambiente bentónico como del planctónico, otros componentes microalgales, como los dinoflagelados, también tienen un papel ecológico destacado, y además éstos ocupan el segundo lugar en lo que respecta a la riqueza específica y la abundancia dentro del fitoplancton marino (^{Okolodkov & Gárate-Lizárraga, 2006}). Por otra parte, los dinoflagelados adquieren mayor notoriedad por incluir especies que pueden afectar la salud humana y recursos pesqueros de alto valor comercial mediante la formación de florecimientos algales nocivos (FAN), confiriéndoles así un interés particular en términos bioeconómicos (^{Gárate-Lizárraga et al., 2016}; ^{Hernández-Becerril et al., 2021}).

Debido a las dificultades logísticas mencionadas, el conocimiento sobre el fitoplancton en regiones apartadas como la RBIG resulta del muestreo oportunista asociado a proyectos de investigación, que no contemplan al fitoplancton como su objeto central de estudio (^{Quiñones-Peyro et al., 2016}). El objetivo del presente estudio fue presentar los primeros registros de dinoflagelados de la RBIG.

Materiales y métodos

La RBIG se encuentra en el océano Pacífico subtropical este (28°58’26” N, 118°18’08” O). La temperatura de las aguas superficiales que rodean la isla oscila entre 15-20 °C en invierno y 20-22 °C en verano.

Derivado de un muestreo de oportunidad en el contexto del proyecto "Inventario de macroalgas de Isla Guadalupe, México”, ISNIB-CONABIO, No. JF170, el 17 de enero de 2013, se realizó un arrastre superficial horizontal por cinco minutos con una red de fitoplancton de 20 μm de luz de malla (diámetro de boca de 30 cm) en el sitio conocido como El Chango, en la parte norte de Isla Guadalupe (Figura 1).

Figura 1 Sitio de muestreo El Chango, Isla Guadalupe, Baja California, México, enero de 2013. 

La muestra recolectada mediante el arrastre se colocó en un frasco plástico de 250 ml, de la cual se tomó una alícuota de 3 ml (previa homogenización del contenido) para montar tres laminillas semipermanentes (^{López-Fuerte et al., 2021}), que fueron analizadas en el campo (Isla Guadalupe) el mismo día de la colecta con un microscopio monocular compuesto (AmScope, EE.UU.), equipado con objetivos planacromático 40x/0.65. Las observaciones se realizaron a una magnificación de 400x. Los organismos observados en las laminillas se fotografiaron con una cámara digital Nikon® COOLPIX 7100 (10.1 megapíxeles). Posteriormente, el resto de la muestra se preservó agregándole 5 ml de etanol comercial al 90%. Para la identificación taxonómica a nivel de especie se utilizó literatura especializada: (^{Balech, 1988}; ^{Omura, 2012}; ^{Schiller, 1933}, ¹⁹³⁷; ^{Steidinger & Jangen, 1997}; ^{Taylor, 1976}). La taxonomía se conformó y actualizó siguiendo los recursos electrónicos www.species.org (^{WoRMS Editorial Board, 2023}) y www.algaebase.org (^{Guiry & Guiry, 2023}), y una publicación especializada (^{Gómez, 2013}). Los registros sobre la toxicidad potencial de los dinoflagelados están basados en ^{Lundholm et al., (2009)}.

Resultados

Se encontraron 34 especies y taxones infraespecíficos pertenecientes al phyllum Dinoflagellata en la RBIG. En la Tabla 1 se presenta el listado taxonómico de los dinoflagelados identificados en la RBIG recolectados, y se señala aquellos con registros previos en golfo de México (GM) y Pacífico mexicano (PM), y si han sido registrados como productores de toxinas. Los dinoflagelados del orden Gonyaulacales con 18 taxones representan el 53% del total de los registros, seguidos por Dinophysales y Peridiniales con nueve (26%) y siete (21%) taxones, respectivamente. A nivel familia y género, estos están representados por nueve y 11 taxones, respectivamente. Un taxón se identificó solo a nivel de género y cinco géneros estuvieron representados por un solo taxón (especie, variedad o forma). Tres géneros, Tripos, Dinophysis y Protoperidinium con 14, 5 y 4 taxones, respectivamente, representaron el 66% del total de las especies y taxones infraespecíficos.

Figura 2 Dinoflagelados de la RGBI. a-b. Diferentes planos focales de Dinophysis argus. c-d. diferentes planos focales de Dinophysis sp., e. D. schroederi (la mitad izquierda de la teca, vista exterior), f. D. schuettii (vista del lado izquierdo), g. D. tripos (vista del lado izquierdo), h-i. Ornithocercus magnificus, vista del lado izquierdo; vista del lado derecho, j-k. diferentes planos focales de Protoperidinium cf. curvipes, l. Phalacroma cf. equalanti (la mitad izquierda de la teca; la placa H₂ se ve del lado interior), m. P. mitra (mitad izquierda de la teca, vista exterior). Escala = 10 µm. 

Figura 3 Dinoflagelados de la RGBI. a-c. Diferentes planos focales de Amphisolenia bidentata. Escala = 50 µm. 

Figura 4 Dinoflagelados de la RGBI. a-d. Diferentes planos focales de Gonyaulax polygramma, e-f. Diferentes planos focales de G. cf. sphaeroidea. Escala = 10 µm. 

Figura 5 Dinoflagelados de la RGBI. a-c. Diferentes planos focales de Ceratocorys horrida en vista apical, d-f. Diferentes planos focales de Triadinium polyedricum. Escala = 10 µm. 

Figura 6 Dinoflagelados de la RGBI. a. Tripos contortus var. longinus, b. T. contortus var. contortus, c-d. T. hexacanthus, e-f. Diferentes planos focales de T. declinatus, g-h, w. Diferentes planos focales de T. pulchellus, i. T. furca, j. T. fusus, k, m-n. Diferentes planos focales de T. azoricus, l. T. gibberus var. dispar, o-p, x. Diferentes planos focales de T. muelleri var. atlanticus, q, cc. Tripos gibberus var. gibberus, r-t. Diferentes planos focales de T. contrarius, y-aa. Diferentes planos focales de T. arcuatus, bb. T. carriensis, dd-ff. Diferentes planos focales de T. pentagonus. Escala: figs. a, c, e, g, j, o, q-r, u, w, aa, bb, ee = 50 µm; figs. i, m, x, cc = 10 µm. 

Figura 7 Dinoflagelados de la RGBI. a-d. Diferentes planos focales de Protoperidinium divergens. Escala = 10 µm. 

Figura 8 Dinoflagelados de la RGBI. a-b. Diferentes planos focales de Protoperidinium sp., c-d. Podolampas bipes, e-f. P. palmipes, g. Protoperidinium cf. ovatum, h. Corythodinium milneri. Escala = 10 µm. 

Discusión

A nivel mundial, las estimaciones de la riqueza fitoplanctónica varían entre 3 400 y 5 000 especies (^{Simon et al., 2009}; ^{Sournia, 1995}; ^{Sournia et al., 1991}; ^{Tett & Barton, 1995}). Para el Pacífico mexicano, ^{Torres-Ariño et al. (2019)} reportaron 998 especies de cianobacterias y microalgas planctónicas y bentónicas pertenecientes a nueve divisiones (Bacillariophyta, Dinoflagellata, Cyanobacteria, Ochrophyta, Chlorophyta, Charophyta, Euglenozoa, Haptophyta, Cercozoa), 14 clases, 75 órdenes, 148 familias y 273 géneros. En lo referente a los dinoflagelados, ^{Okolodkov & Gárate-Lizárraga (2006)} para el Pacífico mexicano listan 605 especies y taxones infraespecíficos y mencionan que las aguas costeras occidentales de la península de Baja California y el golfo de California son las zonas más estudiadas.

Los 34 taxones de dinoflagelados que se registran en el presente trabajo representarían el 2.5% de las especies de fitoplancton reportadas en aguas mexicanas y el 6% de los dinoflagelados reportados para el Pacífico mexicano, con base en las proyecciones del número de especies por grupo taxonómico presentado por ^{Hernández- Becerril et al. (2021)}. Si bien estos valores son bajos, es importante destacar, que son el resultado del análisis de un solo muestreo de una sola muestra, y, por ende, es muy probable que exista una subestimación. Cabe destacar el hecho de que todos los taxones de dinoflagelados encontrados en este estudio han sido reportados con anterioridad para las aguas costeras mexicanas (^{Gárate-Lizárraga et al., 2001}; ^{Okolodkov & Gárate-Lizárraga, 2006}).

En lo referente a la presencia de especies productoras de toxinas, algunas especies de los géneros Dinophysis y Phalacroma, han sido reportadas como productoras de ácido okadaico y sus derivados; dinofisistoxinas y pectenotoxinas, las cuales pueden causar enfermedades gastrointestinales e intoxicación diarreica por consumo de mariscos (DSP: diarrhetic shellfish poisoning) (^{Reguera et al., 2014}). El registro en nuestro estudio de Dinophysis tripos y Phalacroma mitra sugiere la necesidad de implementar monitoreos periódicos para la detección temprana de posibles proliferaciones de estas especies que pueden provocar problemas de salud pública para la población local, que si bien es pequeña (ca. 200 habitantes), estos no contarían con servicios médicos especializados ante una eventual intoxicación producida por el consumo de organismos bioacumuladores de toxinas provenientes de los FAN.

En general, el ambiente pelágico favorece amplios rangos de distribución de las especies fitoplanctónicas (incluidos los dinoflagelados), comparado con las especies bentónicas (^{Okolodkov, 2010}). En lo que respecta a la afinidad biogeográfica de los taxones registrados, no se pueden utilizar para determinar algún tipo de afinidad (debido quizá a la baja representatividad del muestreo), i. e., tropical, subtropical, templado, no obstante que un número considerable de los taxones registrados han sido reportados previamente en áreas consideradas como tropicales o subtropicales (^{Gárate-Lizárraga & Siqueiros-Beltrones, 1998}; ^{Siqueiros-Beltrones et al., 2019}). Esta condición también ha sido reportada por ^{López-Fuerte et al. (2021)} para la taxocenosis de diatomeas planctónicas registradas en la RBIG, la cual tampoco mostró indicios de su afinidad biogeográfica.

Conclusión

Si bien es cierto que el presente estudio no está representado por un muestreo exhaustivo, los resultados de este son los primeros registros de dinoflagelados para la RBIG, así se contribuye al conocimiento de la composición de uno de los componentes más representativos del fitoplancton y en general al conocimiento de su biodiversidad. Asimismo, es evidente la necesidad de muestreos dirigidos y representativos en espacio y tiempo para determinar con representatividad la composición de los diferentes componentes del fitoplancton de la RBIG.