Área de estudio

El presente estudio se realizó en el Área Natural Protegida de competencia estatal (ANP) Cerro El Potosí ubicado en la Sierra Madre Oriental en Galeana, Nuevo León, entre las coordenadas geográficas 24° 52' 7" N y 100° 13' 55" O (Figura 1). El Cerro El Potosí posee una extensión territorial de 7,392 hectáreas, de las cuales 989 ha están designadas como ANP (^{García et al., 1999}). Además, posee un gradiente altitudinal de la montaña va desde los 2000 msnm, hasta los 3721 msnm (^{INEGI, 1986}, ²⁰¹⁷). Su tipo de suelo es litosol o protorendzina poco profundo (1-5 cm), es roca caliza, rico en contenido de materia orgánica y con un pH ligeramente alcalino (7.5). En la cima del cerro, las heladas son habituales y los vientos son intensos (^{Rzedowski, 2006}). La temperatura promedio en esta región varía en un rango de 7 a 14°C, llegando a descender hasta -3 ºC, la precipitación oscila entre los 400 a 500 mm (^{CONAGUA, 2015}; ^{IMTA, 2013}; ^{Ramos, 2015}).

Figura 1 Sitos de muestreo en el Cerro El Potosí en Galeana, Nuevo León.  

Sitios de muestreo

Para identificar el valor de importancia ecológica, la estructura vertical, la regeneración y la riqueza de especies, se establecieron 12 sitios circulares de 400 m² mediante un muestreo al azar (^{Alanís et al., 2020}) dentro de la distribución de la especie de P. culminicola y que no presentaran perturbación, distribuidos en cuatro niveles altitudinales en el Cerro El Potosí. El nivel 1 se encuentra a una altitud de 3190 msnm, ubicado entre las coordenadas geográficas 24° 52' 45" N y 100° 13' 8" O. El nivel 2 se localizó a los 3300 msnm, situado entre las coordenadas 24° 52' 25" N y 100° 13' 22" O. El nivel 3 se estableció a los 3500 msnm, entre las coordenadas 24° 51' 42" N y 100° 13' 47" O. Finalmente, el nivel 4 se posicionó a los 3700 msnm, entre las coordenadas 24° 52' 20" N y 100° 13' 54" O (Figura 1). En cada nivel altitudinal, se situaron tres parcelas con orientación Este. Se colectaron muestras de las especies vegetales que se encontraran dentro de los sitios para identificarlas en el laboratorio de botánica de la Facultad de Ciencias Forestales de la U.A.N.L.

Toma de datos

En cada parcela experimental, se registraron los siguientes parámetros dasométricos: el diámetro normal (d_1.30; cm), el diámetro de copa de Norte a Sur y de Este a Oeste (m) y la altura total (h; m). Para analizar la regeneración, se consideraron los individuos cuyo diámetro era igual o menor a (≤) 7.5 cm, siguiendo la metodología de la ^{CONAFOR (2018)}. El diámetro normal fue tomado con una cinta diamétrica marca Lufkin W606PM, el diámetro de copa se estimó con un longímetro marca Truper de 100 m modelo TEC-100ME y para la altura se utilizó un hipsómetro láser marca Nikon modelo Forestry Pro II.

Parámetros ecológicos

Para conocer el valor de importancia de las especies en el ecosistema, se calculó la abundancia (Ar), dominancia (Dr) y la frecuencia (Fr), a partir de estas variables se obtuvo el índice de valor de importancia (IVI), el cual obtiene valores en forma de porcentaje en una escala que va desde cero hasta cien (^{Alanís et al., 2020}; ^{Mostacedo & Fredericksen, 2000}). El IVI se obtiene al analizar las variables abundancia, dominancia, cobertura y frecuencia en un bosque (Tabla 1; ^{López-Hernández et al., 2017}).

Índices de riqueza de especies

La riqueza de especies fue estimada con el índice de Simpson (ʎ), Shannon-Weiner (H’) y de Margalef (D _Mg ) (Tabla 1). Cada uno de estos índices proporciona una medida específica sobre la diversidad y manejan un rango de valores distinto. Los valores para el índice de (ʎ), oscilan de 0 y 1, donde 0 representa una baja diversidad y un valor próximo a 1 sugiere una alta diversidad (^{Salmerón et al., 2017}). El índice H’ indica baja diversidad cuando los valores son inferiores a 2 y alta diversidad sí los valores son superiores a 3 (^{Somarriba, 1999}). Asimismo, el índice D _Mg denota poca diversidad cuando los valores son menores a 2, mientras que mayores a 5, indican alta diversidad (^{Margalef, 1972}).

Análisis de datos

Para comprobar la existencia de diferencias estadísticas en la riqueza de especies, parámetros dasométricos, abundancia y dominancia, se realizó la prueba de homogeneidad de varianzas de Levene, posteriormente se ejecutó la prueba de Shapiro-Wilk para comprobar la normalidad de los datos. Dado que los supuestos se cumplieron, se utilizó un análisis de varianza (ANOVA) en todas las variables para determinar diferencias entre los tratamientos. Para la comparación entre las medias se utilizó la prueba Tukey para la riqueza, abundancia y dominancia (^{Einot & Gabriel, 1975}). Los análisis estadísticos estuvieron basados en la diferencia estadística “p<0.05” indicando que los números mostraron diferencias estadísticas.

Composición y riqueza de especies

En total se evaluaron 301 individuos vegetales, de los cuales 227 son árboles y el 74 son de porte arbustivo. Se registraron 2 órdenes (Asparagales y Pinales), 2 familias (Asparagaceae y Pinaceae) y 3 géneros (Agave, Pinus y Pseudotsuga). El número de especies registradas fue de 5 (Agave montana Villarreal, Pinus culminicola, Pinus hartwegii Lindl., Pinus strobiformis Engelm y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco). La familia más representativa fue Pinaceae con cuatro especies.

En el nivel 1 se registró el mayor número de especies (Agave montana, Pinus culminicola, Pinus hartwegii y Pseudotsuga menziesii con 71, 21, 30 y 3 individuos respectivamente). En el nivel 2 se encontraron 36 individuos de P. culminicola, 14 de P. hartwegii y 13 de P. strobiformis. En los niveles 3 y 4, únicamente se identificaron dos especies, específicamente P. culminicola (con 36 individuos en el nivel 3 y 26 en el nivel 4) y Pinus hartwegii (con 21 individuos en el nivel 3 y 30 en el nivel 4).

Los índices de diversidad (Simpson, Shannon - Weiner y Margalef) mostraron una baja diversidad para todo el gradiente altitudinal, desde el nivel 1 (3190 msnm) hasta el nivel 4 (3700 msnm) (Tabla 2). Sin embargo, a medida que la altitud disminuye, se aprecia un incremento gradual en los valores de diversidad. El análisis de varianza indicó que existen diferencias significativas entre los niveles altitudinales en los índices de Shannon - Weiner (p value: 0.01) y Margalef (p value: 0.03). La prueba de Tukey indicó que los niveles 1, 2 y 4 son estadísticamente diferentes respecto a la diversidad de especies (Tabla 2).

Valores de importancia

En los 3190 msnm, las especies más abundantes fueron A. montana con 59% (617 individuos ha^-1) y P. hartwegii con 26% (275 individuos ha^-1). Además, se observó que P. hartwegii fue la especie que mostró mayor dominancia con 69% (5277 m²/ha), mientras que P. menziesii exhibió menor dominancia con 5% (452 m²/ha). Respecto a la frecuencia relativa, se observó que A. montana, P. culminicola y P. hartwegii mostraron el mismo valor (30%). Las especies con mayor representatividad (IVI) en esta altitud fueron P. hartwegii y A. montana con 41% y 31% respectivamente (Tabla 3).

En los 3300 msnm, se destacó P. culminicola con la mayor Ar con 57% (300 individuos ha^-1). Las especies más dominantes fueron P. strobiformis y P. hartwegii con 40% (2816 m²/ha) y 37% (2624 m²/ha) respectivamente. Todas las especies registradas en este rango altitudinal mostraron la misma Fr (33.3%). Además, el mayor peso ecológico fue de P. culminicola con 37% (Tabla 3).

En los 3500 msnm, el P. culminicola fue la especie más abundante con 63% (300 individuos ha^-1), mientras que el más dominante fue el P. hartwegii, ya que registró el mayor valor con 73% (5769 m²/ha). Ambas especies tuvieron el mismo valor de frecuencia (50%). El índice de valor de importancia para esta altitud fue superior para P. hartwegii (53%) (Tabla 3).

En los 3700 msnm, P. hartwegii fue la especie que registró los valores más altos para Ar, Dr e IVI con 53% (250 individuos ha^-1), 67% (4581 m²/ha) y 53% respectivamente. Por otra parte, P. culminicola, de Ar, Dr e IVI obtuvo 46% (216 individuos ha^-1), 32% (2251 m²/ha) y 46% respectivamente. Además, se presentó en todos los sitios de muestreo (Fr: 60%) (Tabla 3).

Los análisis estadísticos mostraron diferencias significativas entre las altitudes para la abundancia (p value: 0.0005) y dominancia (p value: 0.0002). Respecto a la abundancia, solo se identificó que la altitud 3190 es estadísticamente diferente (p value: 0.0001). Por otra parte, en la dominancia, se identificaron diferencias en las altitudes 3700 (p value: 0.003) y 3300 (p value: 0.0006). Se encontraron diferencias significativas entre las altitudes en las variables de abundancia y dominancia de P. culminicola y P. hartwegii (p value<0.05). La prueba de Tukey únicamente para la altitud 3190, reveló diferencias significativas en la abundancia (p value: 0.002) y dominancia (p value:0.047) de P. culminicola. En P. hartwegii, la altitud 3300 fue estadísticamente diferente en la abundancia (p value: 0.015) y dominancia (p value:0.011).

Parámetros dasométricos

Los valores del área de copa de P. culminicola en función del gradiente altitudinal revelan una disminución constante, desde el nivel 4 hasta el 2, con excepción del nivel 1, donde se observa un área de copa mayor en comparación con los niveles 2, 3 y 4. Por su parte, P. hartwegii tuvo su punto máximo en el nivel 3 y se reduce gradualmente a medida que baja la altitud (Figura 3).

Figura 3 Área de copa, altura y DAP de las especies por gradiente altitudinal. 

Respecto a la altura, para P. culminicola fue similar en los cuatro niveles altitudinales, observándose que los individuos con mayor altura se encuentran en el nivel 3. Asimismo, para P. hartwegii se observa una tendencia similar, donde los individuos más altos predominan en el nivel 3, mientras que los de menor altura se encuentran en el nivel 4 (Figura 3).

En relación con el diámetro, P. culminicola evidencía una disminución progresiva desde el nivel 4 hasta el nivel 1, siendo los individuos del nivel 4 (3700 msnm) los que presentan los diámetros más grandes (Figura 3). Por otro lado, en P. hartwegii, se observa una similitud en los diámetros entre los niveles 2, 3 y 4, destacándose el nivel 3 con individuos que muestran un mayor diámetro.

Los valores de área de copa, altura y diámetro de P. culminicola y P. hartwegii en cada nivel altitudinal, tuvieron homogeneidad de varianzas y una distribución normal (p˃0.05) respectivamente. Además, no se detectaron diferencias significativas (p˃0.05) entre los niveles altitudinales de las dos especies (P. culminicola p value; área de copa: 0.56; altura: 0.61; diámetro: 0.55) (P. hartwegii p value; área de copa: 0.79; altura: 0.16; diámetro: 0.24).

Análisis de regeneración

A lo largo del gradiente altitudinal, se observó que todas las especies tuvieron mayor densidad de árboles adultos, que de árboles jóvenes. En todas las altitudes, se observó una regeneración natural en por lo menos una especie. Particularmente, en las altitudes 3500 y 3700 P. culminicola y P. hartwegii se registraron valores de densidad de árboles nuevos. Asimismo, solo en la altitud 3300, se encontró regeneración de P. culminicola, mientras que sólo en los 3190 se apreció árboles jóvenes de P. hartwegii. Sin embargo, en todas las altitudes, el estado de regeneración se encuentra en una categoría mala (Tabla 4).

Composición y riqueza de especies

En este estudio la familia Pinaceae es el taxon más representativo en El Cerro El Potosí sobre el gradiente altitudinal evaluado. Esta información concuerda con ^{Ramos et al., (2017)}, quienes encontraron que, a lo largo de un gradiente de altitud en el Cerro El Potosí, la familia con más representatividad es Pinaceae. Coincidiendo con lo reportado con otros autores, que esta familia exhibe una amplia distribución en los bosques templados que se extienden a lo largo de las cadenas montañosas de Europa, Asia y América del norte, centro y sur (^{Altman et al., 2020}; ^{Crofts & Brown, 2020}; ^{Graciano-Avila et al., 2020}; ^{Haq et al., 2021}; ^{Hernández-Salas et al., 2013}; ^{Ramos et al., 2017}; ^{Rundel, 2019}; ^{Sykes & Prentice, 1996}). Lo anterior enfatiza en la importancia de las Pinaceaes en los bosques templados, ya que proveen servicios ecosistémicos fundamentales (^{González-Hernández et al., 2023}; ^{López-Marcos, 2021}). Por tanto, la conservación de las Pinaceaes, así como para otras especies presentes en el Cerro El Potosí, es imprescindible para la salud de este ecosistema.

El mayor número de individuos y riqueza de especies se encuentra en los 3190 msnm, mientras que conforme aumenta la altitud, estos valores disminuyen. Nuestros resultados concuerdan ^{Salas-Morales & Williams-Linera (2019)}, dado que estudiaron la estructura de la vegetación y la diversidad de especies en dos gradientes de altitud en Oaxaca y Veracruz; con ^{García-García et al. (2023)} quienes evaluaron la riqueza de especies en un bosque templado a lo largo de un gradiente altitudinal en Guadalupe y Calvo en el estado de Chihuahua; y con ^{Bhat et al. (2020)}, ya que analizaron la diversidad de especies en un gradiente altitudinal en el Santuario de Vida Silvestre de Kedarnath en los Himalayas, India. Estos estudios encontraron que a medida que la altitud aumenta, el número de especies e individuos desciende. Esto también coincide con ^{Ávila-Sánchez et al., (2018)}, quienes mencionan que es frecuente encontrar una escasa diversidad y riqueza de especies en los bosques templados de pino-encino. Quizá este fenómeno pudiera deberse a la heterogeneidad ambiental, ya que este factor influye en la distribución y diversidad de las especies (^{Sabás-Rosales et al., 2015}). Esto pudiera deberse a las condiciones ambientales del sitio (contenido de fósforo y arena, capacidad de intercambio catiónico, altitud, precipitaciones), que pueden variar en función de la posición altitudinal (^{Ávila-Sánchez et al., 2018}; ^{Li et al., 2020}).

La riqueza de especies de Simpson (ʎ), Shannon-Weiner (H’) y de Margalef (D _Mg ) indican baja diversidad en todos los niveles altitudinales, lo que coindice con lo obtenido por (^{Medrano et al., 2017}) quienes descubrieron que la menor diversidad de especies (H’: 1.94 y ʎ: 0.18) se encuentra en el mayor intervalo altitudinal evaluado (2700-3000 msnm) en la Sierra Madre Occidental en El Salto; con ^{Gárate-Escamilla et al. (2023)} quienes reportan valores bajos de diversidad para un bosque templado en el municipio de Santiago en Nuevo León (ʎ: 0.46, H’: 0.77 y D _Mg : 0.74); con (^{González et al., 2018}), donde reportan baja diversidad con el índice H’y D _Mg en un bosque templado en el ejido la Encantada en Zaragoza, Nuevo León; y con (^{Caballero et al., 2022}) quienes encontraron baja diversidad de especies en un bosque de pino en Puebla (ʎ: 0.17, H’: 0.40 y D _Mg : 1.50). La diversidad de especies de un área puede deberse a la estructura del ecosistema analizado y a la composición de especies.

Valores de importancia

En el Cerro El Potosí se observa que los parámetros ecológicos de abundancia y dominancia se ven influenciados por el factor altitudinal, dado que se mostraron diferencias estadísticas significativas en ambos parámetros en por lo menos una altitud (p value˂0.05), apreciándose una disminución del número de individuos conforme la altitud aumenta. Lo anterior coincide con lo señalado por ^{Siles et al. (2017)} quienes indican que la densidad de individuos se ve influenciada por la altitud, siendo diferente el número de individuos vegetales en cada determinada altitud. Por otra parte, la dominancia en los bosques templados puede verse afectada por los requerimientos de luz de las especies (^{Velasco et al., 2023}). Esto puede explicar la variación de los valores de dominancia a lo largo del gradiente de altitud del Cerro El Potosí, dado que las especies no se encuentran distribuidas de la misma manera en los diversos niveles altitudinales, donde, además, dicho efecto puede no ser lineal (^{Holguín-Estrada et al., 2021}),

Agave montana solo se presenta en los 3190 msnm, dado que se encuentra en su límite de distribución en el Cerro El Potosí, además posee la mayor abundancia en dicha altitud, lo que podría indicar una buena adaptación de dicha especie a esta elevación. Asimismo, ^{Estrada (2011)} menciona que, en el Cerro El Potosí, se ha documentado la presencia de esta especie en todas las exposiciones, extendiéndose hasta aproximadamente los 3100 msnm. Además, ^{García (2007)} indica que A. montana puede ser muy abundante localmente si se encuentra en óptimas condiciones para su establecimiento y desarrollo como lugares rocosos, escarpados, planicies, y señala además que, en general los agaves tienen la capacidad de crecer hasta los 3400 msnm, pero comúnmente se encuentran entre los 1000 y 2000 msnm. La alta abundancia de A. montana a 3190 msnm puede atribuirse a su predilección por las áreas planas y rocosas en que se encuentra en el Cerro El Potosí.

En los 3300 msnm, Pinus strobiformis exhibe la mayor Dominancia, sin embargo, solo se encuentra en esta altitud, mientras que Pseudotsuga menziesii únicamente se presenta en los 3190 msnm. Estos resultados coinciden con ^{Ramos et al. (2017)}, dado que, en su estudio, ambas especies (Pinus strobiformis y Pseudotsuga menziesii) poseen valores bajos relacionados a la importancia ecológica en el Cerro El Potosí, en una cota altitudinal de 2800 a 3600 msnm.

En relación con Pinus hartwegii, dicha especie posee el mayor valor de Dr en las altitudes 3190, 3500 y 3700. Estos valores pueden deberse a que P. hartwegii ostenta una amplia cobertura del follaje mostrándose superior a las demás especies del Cerro El Potosí, además esta especie posee adaptación al fuego, el cual favorece su germinación, rebrote y crecimiento (^{Rodríguez-Trejo, 2002}). Asimismo, ^{Chávez-Aguilar et al. (2022)} en su trabajo realizado en el bosque templado en El Nevado de Toluca en un gradiente de altitud (2800-4300 msnm), exponen que P. hartwegii es el taxon más dominante en todo el gradiente, coincidiendo con nuestros resultados. También, P. hartwegii puede tener una alta influencia en la estructura del bosque, así como un rol significativo en la captura de carbono, dado que exhibe una alta dominancia en todos los niveles altitudinales (^{Carrillo et al., 2016}; ^{Martínez et al., 2020}).

Pinus culminicola presenta una amplia distribución dado que se encuentra en todos los niveles altitudinales; destaca particularmente en los 3300 msnm por su alto peso ecológico (IVI), y por su abundancia (Ar) en los 3300 y 3500 msnm. De acuerdo con ^{Aguirre et al. (2003)}P. culminicola habita diversos rodales a diferentes elevaciones del Cerro El Potosí. Asimismo, ^{Sánchez et al., (1990)} indica que la presencia de P. culminicola está determinada por factores relacionados con la altitud, temperatura, nubosidad, la intensa exposición al sol y el escurrimiento. Asimismo, ^{Villanueva et al. (2018)} menciona que, tanto P. culminicola como P. hartwegii son especies sensibles a las condiciones climáticas de precipitación y temperatura, sin embargo, la sensibilidad de P. hartwegii a las condiciones climáticas es menor que la de P. culminicola.

Parámetros dasométricos

^{Siles et al. (2017)} señalan que la altitud tiene una influencia sobre el área basal y volumen de fuste. El área de copa en Pinus culminicola muestra una disminución desde los 3700 hasta los 3300 msnm, con excepción de los 3190 msnm, donde se aprecia un valor superior a las otras altitudes. En relación con la altura, P. culminicola y Pinus hartwegii muestran una tendencia similar, con los individuos más altos en los 3500 msnm. El diámetro de P. culminicola exhibe una disminución gradual a medida que se desciende en altitud, siendo los individuos de los 3700 msnm los que tienen los mayores diámetros. ^{Velasco et al. (2023)} en su estudio encontró que el diámetro, área basal y la altura aumentan conforme asciende la altitud, además expone que, en la mayor altitud evaluada, los rodales se encuentran en un mejor estado de conservación, indicando ser una característica de un bosque maduro. Esto podría explicar los valores de área de copa, altura y diámetro en el caso de P. culminicola a 3190 msnm, ya que es posible que estos árboles no se hayan visto tan afectados por incendios, lo que a su vez indicaría que son árboles de mayor edad y tamaño.

Respecto a P. hartwegii, se evidencia un efecto en U invertida, dado que su valor máximo se registra en los 3500 msnm y se reduce gradualmente a medida que la altitud disminuye. Los diámetros de esta especie presentan similitudes las altitudes 3300, 3500 y 3700 msnm, destacando el diámetro de los 3500 msnm. Sin embargo, los valores de esta especie podrían atribuirse a la reducción de individuos de mayores dimensiones, como resultado de la explotación forestal (^{Sánchez et al., 1987}).

Análisis de regeneración

El análisis de regeneración en el Cerro El Potosí muestra que la densidad de árboles adultos es muy superior en comparación con la densidad de árboles jóvenes. Lo cual indica que el potencial de regeneración natural del bosque en la exposición Este es malo. ^{Flores-Rodríguez et al. (2022)} menciona que la variable exposición (N, S, E y O) tiene influencia sobre la regeneración natural, donde según la exposición, puede ejercer un efecto positivo o negativo sobre el proceso de regeneración. Según ^{Godínez et al. (2016)} la exposición N, es la orientación más benévola para la regeneración natural, mientras que la exposición cenital y sur son las menos favorables. Esto se podría deber a que la exposición norte recibe menos luz solar, por tanto, es la orientación más propicia para la regeneración debido a su contenido de mayor humedad (^{Flores-Rodríguez et al., 2022}).

Pese a la mala regeneración del bosque templado del Cerro El Potosí, se aprecia presencia de árboles jóvenes (regeneración) de al menos una especie en todos los niveles altitudinales, lo que coincide con ^{Ribeiro et al. (2022)}, quienes mencionan que lo anterior resalta la importancia de la regeneración natural, ya que es un proceso esencial y complejo que fundamentalmente actúa en la conservación y renovación de los bosques. Esta información muestra la capacidad regenerativa del bosque del Cerro El Potosí pese a los diversos sucesos de degradación que ha atravesado a lo largo del tiempo. Asimismo, ^{Martínez-Garza et al. (2022)} mencionan que una alta abundancia de plantas indicaría que el bosque tiene un potencial alto de regeneración, sin embargo, esta es limitada en los bosques que fueron gravemente afectados por incendios. Lo cual podría explicar la poca regeneración de las especies en el gradiente evaluado en el Cerro El Potosí.

Particularmente, en los 3500 y 3700 msnm, se registran árboles jóvenes de Pinus hartwegii y Pinus culminicola, esto podría indicar que en estas altitudes se encuentran las condiciones óptimas para la regeneración de ambas especies. En concordancia con ^{Romahn-Hernández et al. (2020)}, quienes encontraron que en las altitudes media y alta de un bosque templado (2900-3600 msnm) la regeneración natural en coníferas es más exitosa. Pese a la reducción poblacional a causa de los disturbios antrópicos, se han visto individuos jóvenes de P. culminicola (^{Sánchez et al., 1987}). ^{Cortés-Cabrera et al. (2018)} encontraron que la densidad de plántulas (regeneración) fue mayor en los 3050 y 3225 msnm. Por otra parte, considerando que muchas de las especies de pinos son intolerantes a la sombra (^{Rodríguez-Trejo & Quiahua, 2021}), la apertura del dosel puede influir en la regeneración, ya que crea un entorno más propicio para dicha regeneración (^{García-García et al., 2023}). Por tanto, dicha apertura del dosel puede ser benéfica para los pinos del Cerro el Potosí. Sin embargo, para las áreas con dosel muy abierto, algunos autores recomiendan el uso de estrategias de restauración ecológica con el fin de estimular los procesos de regeneración natural del bosque (^{Alanís-Rodríguez et al., 2020}; ^{Martínez-Garza et al., 2022}; ^{Ramos, 2015}).