Análisis de la información

Dentro del área de estudio se obtuvo información silvícola y dasométrica de 655 sitios circulares de 0.1 ha mediante un muestreo aleatorio, donde se registró la siguiente información dasométrica: nombre de la especie, diámetro normal mayor a 7.5 cm y la altura total (m) de todos los árboles censados en los sitios. El área perteneciente a BP incluyó un total de 56 sitios, para BPQ 511 sitios, en BQP se muestrearon 98 sitios. El área dedicada a otros usos (conservación, restauración y protección) fue excluida de muestreo, ya que solo se utilizó información de las áreas de aprovechamiento forestal de BP, BPQ y BQP.

Índices de diversidad, dominancia y riqueza de especies

La diversidad de especies se determinó en los tres tipos de vegetación, mediante el índice de Shannon (Hˊ), el cual expresa la heterogeneidad de una comunidad considerando el número de especies presentes y su abundancia relativa (^{Shannon & Weaver, 1949}). La dominancia de especies se obtuvo mediante el índice de Simpson (D), que representa la probabilidad de que dos individuos dentro de un hábitat seleccionados al azar pertenezcan a la misma especie (^{Magurran, 1988}). La riqueza específica se definió con el índice de Margalef (D _Mg ), que se basa en la cuantificación del número de especies presentes en las áreas de estudio (^{Moreno, 2001}). (Tabla 1).

La probable existencia de diferencias estadísticas significativas entre la diversidad de especies en los tipos de vegetación se evaluó con la prueba de similitud o diferencia en la diversidad-abundancia t de Hutchenson, mediante los valores obtenidos con el índice de Shannon, generada por la ecuación 1 y con los grados de libertad estimados mediante la ecuación 2

Donde:

Hˊ= diversidad del sitio n

Var Hˊ=varianza del sitio n

N=número total de árboles del sitio n

La estimación de las varianzas se efectuó con la ecuación 3.

Estructura horizontal

La evaluación de la estructura horizontal se estimó a través del Índice de Valor de Importancia (IVI) para cada tipo de vegetación, en valores porcentuales con rangos de 0 a 100. El IVI es un índice sintético estructural desarrollado para jerarquizar la dominancia de cada especie en rodales mezclados, mediante la sumatoria de los parámetros estructurales de abundancia Ai, dominancia D _i y frecuencia F _i (^{Alanís-Rodríguez et al., 2020}). (Tabla 2).

A cada parámetro ecológico (abundancia, dominancia y frecuencia) e IVI se le verificó la distribución normal de los datos con la prueba de Shapiro-Wilk y homogeneidad de varianzas con la prueba de Levene para realizar un ANOVA de un factor (igualdad de medias), o en su defecto la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (K-W) (igualdad de medianas), para determinar si existen estadísticas significativas entre los tipos de vegetación. El nivel de significancia para las pruebas fue α=0.05. Los análisis se desarrollaron en el programa IBM SPSS Statistics 25.

Estructura vertical

Se obtuvo la estructura vertical mediante el índice de distribución vertical A de Pretzsch. Este índice considera tres estratos de altura: alto (I), con un intervalo del 80 al 100%; medio (II), con un intervalo del 50 al 80% y bajo (III), con un intervalo del 0 al 50% de la altura máxima del arbolado (Pretzsch, 2009). Cabe señalar que este índice es una modificación del índice de Shannon, el cual indica valores entre cero y un valor máximo A _max ; indicando que cuando un valor de A=0 significa que el rodal contiene una sola especie que ocurre en un sólo estrato, mientras, que un A _max se alcanzaría cuando un número alto de especies están presentes en la misma proporción, tanto en el rodal como en los diferentes estratos de altura (^{Alanís-Rodríguez et al., 2020}; ^{Graciano et al., 2017}; ^{Manzanilla-Quijada et al., 2020}; ^{Silva-García et al., 2021}), representado mediante la siguiente ecuación:

Donde:

A= Índice de distribución vertical

S= Número de especies presentes

Z= Número de estratos de altura

P _ij = Porcentaje de especies en cada zona, se estima mediante la relación (n _ij /N: n _ij = número de árboles de la especie i en el estrato j; N= Número total de árboles)

Previo a la comparación, el índice de Pretzsch fue estandarizado, mediante el valor de A _max , determinado con la siguiente formula:

Finalmente, se estandarizó el valor de A acorde a su valor relativo (A _rel ), mediante la siguiente ecuación:

Estructura horizontal

El número de árboles registrado en BP fue de 862.68 N ha^-1, para BPQ 645.96 N ha^-1 y para BQP 430.71 N ha^-1, estos valores resultaron ser estadísticamente iguales mediante la prueba de K-W (p= 0.43).

La Figura 2 representa los árboles por categoría diamétrica para los tres tipos de vegetación, los datos se encuentran sesgados a la derecha, característica de rodales jóvenes de la comunidad vegetal del área de estudio.

Figure 2 Number of trees by diameter category for the three types of vegetation in the Adolfo Ruiz Cortines ejido in the town of El Salto, Pueblo Nuevo, Durango. 

El AB (área basal) de las especies registradas resultó ser estadísticamente igual en los tres tipos de vegetación, mediante la prueba de K-W (p=0.61). El BP presentó un AB de 22.44 m² ha^-1, en BPQ fue de 17.87 m² ha^-1, y para BQP de 12.88 m² ha^-1.

La frecuencia absoluta registrada en los tres tipos de vegetación presentó diferencias estadísticas significativas (p=0.018).

Mediante el IVI, y de acuerdo con el p valor > 0.05 (p=0.462), se demostró que no hay diferencias estadísticas significativas entre los tres tipos de vegetación. En el área de BP el género Pinus presentó un 65.07% IVI; en BPQ, el género Pinus presentó un 45.21% de IVI y en BQP Quercus obtuvo un IVI de 49.53%, demostrando que el género de mayor representación para cada tipo de vegetación es el de mayor dominancia.

Estructura vertical

El área de BQP presentó un valor de A= 2.54 mediante el índice de Pretzsch, este valor resultó ser mayor al encontrado en BP y BPQ, los cuales obtuvieron valores de A= 2.43 y A= 2.28, respectivamente. Sin embargo, los valores de Amax resultaron ser mayor en BPQ (4.19), proveniente del registro de 22 especies.

Los valores de A _rel cercanos a un valor máximo del 100% que indican que todas las especies se encuentran distribuidas en forma equitativa en los tres estratos de altura demostraron que en este estudio el BQP presentó mayor equitatividad entre los estratos de altura, y una Arel de 64.48%, seguido de BP con un Arel de 63.68%. El BPQ registró un Arel de 54.34%, las diferencias entre los tipos de vegetación se deben a la altura máxima registrada, la cual es mayor en BPQ (Tabla 5). De manera general y para los tres tipos de vegetación se presenta una comunidad vegetal no uniforme en cuanto a las alturas. Para BP y BPQ se presentaron el 100% de las especies en el estrato inferior, mientras que, en la vegetación de BQP no se encontró Q. laeta que resulto en un 94.12% de presencia de especies.

La Figura 3 representa las categorías de altura en los tres tipos de vegetación; se demuestra un alto porcentaje en las categorías menores indicando que la comunidad vegetal evaluada contiene rodales jóvenes.

Figura 3 Número de árboles por categoría de altura para las especies arbóreas del ejido Adolfo Ruíz Cortines de la localidad de El Salto, Pueblo Nuevo, Durango. 

Diversidad, dominancia y riqueza de especies

El valor del índice de Shannon varía entre 1 y 5, y considera baja diversidad valores menores a 2, una diversidad media entre 2 y 3.5 y diversidad alta mayores a 3.5 (^{Graciano et al., 2017}; ^{Margalef, 1972}; ^{Medrano-Meraz et al., 2017}). Por lo tanto, BP es considerada de baja diversidad (Hˊ= 1.9); mientras que, para BPQ y BQP se cuenta con diversidad media (Hˊ= 2.09 y Hˊ= 2.12, respectivamente), estos valores son superiores a los registrados por ^{Delgado-Zamora et al. (2016)}; ^{Graciano et al. (2017)} y ^{Návar-Cháidez & González-Elizondo, (2009)} en bosques templados del estado de Durango, pero menores al registrado por ^{Medrano-Meraz et al. (2017)} en un gradiente altitudinal de 1 500 m a 2 700 m en la región de Pueblo Nuevo. ^{Dávila-Lara et al. (2019)}; ^{Hernández-Salas et al. (2013)}; ^{López-Hernández et al. (2017)}; ^{Manzanilla-Quijada et al. (2020)}, reportaron valores del índice de Shannon menores a los registrados en este estudio para regiones de los estados de Chihuahua, Puebla, San Luis Potosí y Nuevo León, respectivamente, indicando que los bosques del estado de Durango y en particular del municipio de Pueblo Nuevo tienen mayor diversidad de especies.

Por otra parte, los valores del índice de dominancia de Simpson: D= 0.15 y D= 0.16 para BPQ y BQP, respectivamente, son menores al registrado por ^{Medrano-Meraz et al. (2017)} en un gradiente altitudinal de 2 700 m a 3 000 m (D= 0.18), valor cercano a BP (D= 0.19) en este estudio, indicando que existe clara dominancia de alguna especie, P. durangensis para este estudio con un IVI de 37.16%

De acuerdo con el índice de Margalef, los valores registrados D _Mg = 2.07 en BP, D _Mg = 3.25 en BPQ y D _Mg = 2.64 en BQP son mayores a estudios realizados en áreas de la misma región a este estudio: ^{Graciano et al. (2017)}, obtuvieron un D _Mg = 1.53 en un ejido denominado La Victoria, mientras que, ^{Návar-Cháidez & González-Elizondo, (2009)} reportaron un valor de D _Mg = 0.73 para el municipio de San Dimas, Durango. ^{Silva-García et al. (2021)} con un valor de D _Mg = 3.78, en el ejido Pueblo Nuevo, Durango, demuestran una mayor riqueza de especies, al igual que, ^{Ríos-Saucedo et al. (2019)} para el municipio de San Dimas, Durango (D _Mg = 5.42).

Las discrepancias entre los resultados obtenidos en los índices de este estudio y diversos autores se deben a la superficie muestreada y la clasificación de los tipos vegetación, además de la importancia del registro de todas las especies y no agrupar por género diversos taxones, ya que los índices de diversidad basan sus resultados comparativos en la abundancia relativa de las especies y la proporción total de sus árboles.

Estructura horizontal

El número de árboles por ha fue mayor en el BP (862.68), donde el género Pinus presentó una abundancia relativa (AR) de 70.17% superior a los géneros Quercus, Juniperus, Alnus y Arbutus. Por otra parte, en BPQ se contó con 645.96 árboles por ha^-1, donde Pinus presentó una AR de 37.89%, sin embargo, en este tipo de vegetación Quercus obtuvo una AR mayor (47.58%), los géneros Juniperus, Alnus, Arbutus, Cupresus y el taxón de Otras hojosas complementaron el 100% de AR con el 14.53% restante. Finalmente, para BQP Quercus obtuvo una AR de 54.54% sobre Pinus, Juniperus y Arbutus. Los géneros dominantes en este estudio coinciden con diversos autores, quienes reportan una clara abundancia de estos en bosques de clima templado (^{Graciano et al., 2017}; ^{Monarrez-Gonzalez et al., 2020}; ^{Silva-García et al., 2021}; ^{Silva-González et al., 2021}). De acuerdo con el orden jerárquico las familias Fagaceae y Pinaceae han sido reportadas en otros estados como los de mayor representatividad para bosques de clima templado en México: ^{Dávila-Lara et al. (2019)}; ^{Hernández-Salas et al. (2013)}; ^{López-Hernández et al. (2017)}; ^{Manzanilla-Quijada et al. (2020)}; ^{Rascón-Solano et al. (2022)}; ^{Vásquez-Cortez et al. (2018)}, resultados similares a los registrados en este estudio.

Con base en las distribuciones de las categorías diamétricas se muestra una línea de tendencia exponencial con la mayoría de los árboles en las categorías diamétricas inferiores, característica de rodales jóvenes. Otros estudios con resultados similares para bosques de clima templado son los reportados por ^{Graciano-Ávila et al. (2020)}; ^{López-Hernández et al. (2017)} y ^{Silva-García et al. (2021)} quienes mencionan que al abrir claros en el rodal como consecuencia del manejo forestal se crean condiciones para el establecimiento de pinos. En este estudio y como consecuencia del manejo forestal operado con MMOBI (Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares) se crean condiciones para el establecimiento de los géneros Pinus y Quercus, especies dominantes respecto a la abundancia absoluta, característica observada en los tipos de vegetación de BPQ y BQP.

El AB registrada en este estudio en los tres tipos de vegetación de 22.44 m² ha^-1, 17.87 m² ha^-1 y 12.88 m² ha^-1, para BP, BPQ y BQP, respectivamente, es menor a la registrada por ^{Domínguez-Gómez et al. (2018)} quienes reportan un AB de 46.38 m² ha^-1, en un estudio donde se ubicaron 10 parcelas de muestreo al azar, con dimensiones de 100 m² dentro de una parcela previamente establecida de 2 500 m², para el ejido Adolfo Ruíz Cortines lugar donde se llevó a cabo la presente investigación, las diferencias registradas de AB se deben a la superficie muestreada, destacando la importancia de realizar investigaciones sobre evaluación de estructura horizontal y variables dasométricas con grandes superficies. ^{Monarrez-Gonzalez et al. (2020)} registraron un AB de 18.96 m² ha-¹ en una propiedad denominada Molinillos de Durango, México; ^{Graciano-Ávila et al. (2020)} obtuvieron un AB de 19.99 m² ha^-1 en el año 2007 que ascendió a 24.07 m² ha^-1 para el año 2017 en el ejido San Esteban y Anexos del municipio de Pueblo Nuevo, Durango, valores mayores a los reportados en este estudio para las áreas de BPQ y BQP, mientras que, ^{Silva-García et al. (2021)} reportaron un AB de 12.88 m² ha^-1 para la misma región, mismo valor registrado en el BQP. Se registró una mayor AB en el BP, seguida de la asociación BPQ, y menor en BQP, por lo que existe un mayor incremento donde domina el género Pinus, ya que en el BPQ la dominancia relativa respecto al AB de Pinus fue superior a Quercus, a pesar de que existieron más individuos de encinos.

En BP, P. leiophylla presentó la mayor frecuencia relativa (FR), seguido de P. durangenisis. Evidentemente el género Pinus obtuvo un 53.06% de FR. Por otra parte, en BPQ A. xalapensis se presentó con mayor recurrencia (16.09%), seguido por P. teocote y P. engelmannii con FR de 12.82% y 12.90%, respectivamente. Pinus presentó un 48.82 %, Quercus un 22.2% y A. xalapensis 16.09% en este tipo de vegetación. Finalmente, en BQP Q. rugosa y Q. sideroxyla presentaron un 15.35% y 14.85% de FR, seguido de A. xalapensis y P. leoiphylla con 14.85% y 13.04%, de manera integral el género Quercus obtuvo una FR de 44.64%, Pinus 38.88% y A. xalapensis 14%. ^{Hernández-Salas et al. (2013)}, reportaron a P. arizonica con mayor FR para el estado de Chihuahua; ^{López-Hernández et al. (2017)}, para bosques templados de Puebla presentaron a Pinus montezumae con valores de FR de 35.44%; ^{Dávila-Lara et al. (2019)}, presentaron a Pinus teocote y Pinus devoniana con mayor FR para el estado de San Luis Potosí. Para la región de El Salto se han reportado a Pinus cooperi y Arbutus xalapensis como especies con mayor FR por ^{Graciano et al. (2017)} y ^{Silva-García et al. (2021)}, respectivamente, resultados diferentes a los reportados en este estudio.

Respecto al IVI P. durangesis presentó 27.16% en BP, mientras que, en BPQ y BQP sobresalió Q. rugosa con 17.36% y 23.52%, respectivamente. ^{Vásquez-Cortez et al. (2018)} reportaron a P. pseudostrobus, Q. laurina y Q. crassifolia en el estado de Oaxaca; ^{López-Hernández et al. (2017)}, registraron a P. montezumae y Abies religiosa para el estado de Puebla; ^{Rendón-Pérez et al. (2021)}, registraron a P. montezumae en un área dominada por Pinus-Quercus en el estado de Hidalgo; ^{Hernández-Salas et al. (2013)}, reportaron a P. arizonica en Chihuahua; ^{Dávila-Lara et al. (2019)}, a P. teocote y P. devoniana en San Luis Potosí; ^{Graciano et al. (2017)}, a P. cooperi en Durango y ^{Graciano-Ávila et al. (2020)} a P. durangensis; ^{Rascón-Solano et al. (2022)} y ^{Silva-García et al. (2021)}, reportaron a P. durangensis en Durango y Chihuahua. ^{Manzanilla-Quijada et al. (2020)}, reportaron a P. teocote y Q. mexicana, mientras que, Alanís-Rodríguez et al. (2018; 2020), reportaron a Q. rysophylla en un área post-incendio para Nuevo León como las especies con mayor IVI. A pesar de que en el área de BPQ se reportó a Q. rugosa como la especie de mayor importancia ecológica, el género Pinus presentó un 45.21% sobre un 37.29% de Quercus, en contraste, en BQP Quercus obtuvo un IVI de 49.53% y Pinus 36.85%. Los resultados obtenidos en este estudio muestran las dominancias jerárquicas de cada tipo de vegetación de acuerdo con su género dominante.

Estructura vertical

En BP el valor de A _max =3.81, se encuentra entre los reportados por ^{Graciano-Ávila et al. (2020}; 2017), (valores de A _max = 3.58 y A _max = 3.87), mientras que, los valores de las áreas de BPQ y BQP de A _max = 4.19 y A _max = 3.93 son mayores, aunque menores al reportado por ^{Silva-García et al. (2021)} (A _max = 4.46), para comunidades vegetales cercanas al área de este estudio. Diversos estudios en bosques templados de México describen una mayor heterogeneidad biológica en el estrato bajo y medio, consecuentemente se origina a partir de la composición y presencia de especies que definen la estructura vertical (^{Dávila-Lara et al., 2019}; ^{Graciano-Ávila et al., 2020}; ^{Graciano et al., 2017}; ^{Jiménez-Pérez et al., 2001}; ^{Manzanilla-Quijada et al., 2020}; ^{Silva-García et al., 2021}) lo anterior coincide con los resultados de este estudio, presentado un mayor número árboles en las zonas bajas para los tres tipos de vegetación.