Introducción
Malpighia glabra L. es una fruta de color rojo brillante similar a una cereza común, pertenece a la familia Malpighiaceae la cual se distribuye de forma natural en América Central y Sudamérica, y en México se encuentra en el sureste (Anderson, 2013; Torres-Contreras et al., 2022). Presenta sinonimia con Malpighia punicifolia L. y Malpighia emarginata DC. (Ito et al., 2014). El nombre común más utilizado para referirse a esta fruta es acerola, pero también se le conoce con diferentes nombres dependiendo del lugar donde se encuentre, por ejemplo, cereza de Barbados o de las Antillas, nance rojo, pico de paloma, cerecita o manzanita. M. glabra ha demostrado ser una de las fuentes naturales más ricas de vitamina C de todo el mundo (Tena-Meza et al., 2021), también es rica en carotenoides, antocianinas, fenoles y otros compuestos bioactivos que le han conferido propiedades nutraceúticas, así como actividad biológica como fuente de insecticida o fungicida (Hoang et al., 2022). En los frutos, se ha reportado su actividad probiótica (Menezes et al., 2021), antioxidante (Nascimento et al., 2018) y antigenotóxica (Da Silva Nunes et al., 2013). En las hojas, también se ha reportado como antioxidante (Fekry et al., 2021), hepatoprotectora (El-Hawary et al., 2021), antifúngica (Cáceres et al., 1993), acaricida (Pinto et al., 2018) e insecticida (Esquivel-Chi et al., 2024). Además, hay reportes que indican que tanto el fruto como las hojas tienen potencial para el tratamiento del covid-19 (Macêdo et al., 2022; Pasa et al., 2022).
La especie M. glabra se adapta con facilidad a diferentes tipos de suelo, es tolerante a la sequía y es una planta que puede resistir a las condiciones del cambio climático, como son el aumento en la temperatura (Jasmitha & Honnabyraiah, 2021). Actualmente, la preocupación mundial por la seguridad alimentaria y la agricultura sostenible, nos hace prestarle atención a esta fruta como un excelente recurso natural de gran valor nutricional (Okigbo et al., 2021).
En México, M. glabra es una especie frutal nativa, que se encuentra en estado silvestre (Segura et al., 2018), esta especie se consideró un recurso fitogenético importante para la población maya durante la época prehispánica cuando los pobladores consumían los frutos y mantenían las plantas de M. glabra en sus traspatios (Jiménez-Osornio et al., 2018). Cuenta con amplia distribución en Yucatán y con base en evidencias lingüísticas se cree que se originó en la Península de Yucatán (Chowdhury et al., 2005; Kumar et al., 2017). Sin embargo, en esta región no se cultiva y actualmente es poco consumida debido al desconocimiento de sus propiedades.
Los pocos estudios realizados hasta el momento, con el propósito de describir la diversidad morfológica de M. glabra para su fitomejoramiento, han sido desarrollados en variedades cultivadas de Japón (Chowdhury et al., 2005) y Brasil (Brunini et al., 2004; Cavalcante et al., 2007), donde se ha reportado una gran diversidad genética. En México no existen trabajos de diversidad morfológica de M. glabra y solo se encuentra un trabajo sobre la caracterización morfológica de Malpighia mexicana (Maldonado-Peralta et al., 2016).
Para el caso de poblaciones silvestres de M. glabra, aún se desconoce su diversidad morfológica y es necesario desarrollar trabajos de investigación que nos permitan determinar su distribución y variabilidad genética de acuerdo con las condiciones edafoclimáticas donde se desarrolla y así contribuir en la preservación de este recurso fitogenético (Maldonado-Peralta et al., 2016). Por lo tanto, el objetivo de la presente investigación fue caracterizar morfológicamente los frutos de M. glabra en estado silvestre de dos regiones bioclimáticas del estado de Yucatán.
Materiales y métodos
Colecta del material vegetal
La colecta de frutos de M. glabra se realizó durante los meses de mayo - agosto del 2022, en dos regiones bioclimáticas del estado de Yucatán. 1) Región cálido subhúmedo con lluvias en verano, y 2) Región cálido subhúmedo intermedio. La ubicación geográfica y las características ambientales de los sitios de colecta de las cuatro poblaciones se muestra en la Tabla 1. En cada región bioclimática se obtuvieron frutos de dos poblaciones de M. glabra, y por cada una de las poblaciones se colectaron 50 frutos de 10 árboles, los cuales se homogenizaron y se tomó una muestra al azar de 30 frutos para su evaluación, con un total de 120 frutos evaluados. El número de frutos colectados por población estuvo sujeto a la disponibilidad de los frutos en campo, estos se guardaron y etiquetaron en bolsas de papel y se trasladaron al laboratorio de fisiología vegetal del Tecnológico Nacional de México campus Conkal para su evaluación.
Región bioclimática |
Vegetación | Clasificación del suelo |
Población | Localidad | Altitud (m) |
Temperatura (°C) |
Precipitación (mm) |
Coordenadas |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Cálido subhúmedo con lluvias en verano |
Selva baja caducifolia |
Leptosol | 1 | Mérida | 14 | 26.7 | 873.3 | 20.969 N, -89.586 O |
Leptosol | 2 | Tixcuytún | 9 | 26.2 | 988.3 | 21.063 N, -89.563 O | ||
Cálido subhúmedo intermedio |
Selva mediana subcaducifolia |
Cambisol | 3 | Yaxcabá | 30 | 26.1 | 1135.8 | 20.663 N, -88.812 O |
Cambisol | 4 | Kancabdzonot | 30 | 25.3 | 1121 | 20.511 N, -88.716 O |
(Bautista, 2021; Calvo-Irabién et al., 2014; Orellana et al., 1999)
Evaluación de características morfológicas de frutos
Para la caracterización morfológica se evaluaron tres repeticiones de 10 frutos maduros y tres repeticiones de 10 semillas tomados al azar por cada población. Las variables analizadas fueron: peso del fruto y peso unitario de semilla, ambas evaluadas con una balanza analítica (OHAUS, EUA); diámetro polar de fruto y semilla, diámetro ecuatorial de fruto y semilla y el espesor de la semilla, las cuales se midieron con un vernier (Pretul VER-6P). Con los datos del diámetro polar y ecuatorial del fruto y semilla se calculó el índice de forma de fruto y el índice de forma de semilla, dividiendo el diámetro polar entre el diámetro ecuatorial (Alia-Tejacal et al., 2012). El número de frutos por axila se obtuvo al promediar el total de frutos observados en 30 axilas por planta. Los sólidos solubles totales (°Brix) se evaluaron de la pulpa de 30 frutos por población, colocando una gota de jugo de cada fruto de M. glabra, en un refractómetro portátil (CVQ-4012).
Análisis estadístico
Las variables fueron analizadas mediante un análisis de varianza (ANOVA) utilizando un diseño completamente al azar. El análisis de los datos se realizó considerando dos niveles. 1) nivel de región bioclimática y 2) nivel de poblaciones. En donde se observaron diferencias significativas se realizó la comparación de medias con la prueba de Tukey, utilizando el software estadístico INFOSTAT ver. 2018 (Di Rienzo et al., 2018). Para evaluar las relaciones morfológicas entre las poblaciones estudiadas, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) y un análisis de conglomerados con el método de agrupamiento UPGMA y la distancia de similitud de Gower, mediante el programa informático PAST ver. 4.11.
Resultados
Diversidad morfológica de frutos de M. glabra
A nivel de regiones bioclimáticas, el análisis de varianza detectó diferencias significativas en siete variables con un nivel de significancia de p≤0.01. Al realizar la comparación de medias (Tabla 2), se observó que el diámetro polar de fruto varió de 13.23 a 14.48 mm, el índice de forma de fruto osciló de 0.82 a 0.88, el número de frutos por axila presentó un intervalo de variación de 2.42 a 2.85 frutos, el contenido de sólidos solubles totales osciló de 5.91 a 12.47 °Brix, el peso de semilla fue de 0.03 a 0.04 g, el espesor de semilla varió entre 5.25 a 5.75 mm y el índice de forma de semilla estuvo entre 1.18 y 1.28. Los frutos de mayor tamaño se colectaron en la región bioclimática cálido subhúmedo intermedio. Los frutos más dulces (mayor contenido de sólidos solubles totales) se presentaron en la región bioclimática cálido subhúmedo con lluvias en verano (Tabla 2).
Variables morfológicas | Regiones bioclimáticas | Promedio general |
|
---|---|---|---|
Región 1 Cálido subhúmedo con lluvias en verano |
Región 2 Cálido subhúmedo intermedio |
||
Diámetro polar de fruto (mm) | 13.23±0.27a | 14.48±0.16b | 13.86±0.17 |
Índice de forma de fruto | 0.82±0.01a | 0.88±0.01b | 0.85±0.01 |
Frutos por axila | 2.42±0.11a | 2.85±0.14b | 2.63±0.09 |
Sólidos solubles totales (ºBrix) | 12.47 ±0.44b | 5.91±0.12a | 9.19±0.38 |
Peso unitario de semilla (g) | 0.04±0.00b | 0.03±0.00a | 0.04±0.00 |
Espesor de semilla (mm) | 5.25±0.11a | 5.75±0.08b | 5.50±0.07 |
Índice de forma de semilla | 1.18±0.02a | 1.28±0.03b | 1.23±0.02 |
Diferentes literales en las medias dentro de cada fila indica diferencia estadística significativa; Tukey (p ≤ 0.01).
A nivel de poblaciones, el análisis de varianza detectó diferencias significativas con un valor de p≤ 0.01, en todas las variables evaluadas con excepción del índice de forma de semilla. El peso del fruto varió de 1.65 a 2.17 g, el diámetro polar del fruto osciló de 12.60 a 15.20 mm, el diámetro ecuatorial del fruto presentó un rango de 15.27 a 18.00 mm, el índice de forma del fruto varió de 0.78 a 0.90 el número de frutos por axila estuvo entre 2.17 y 3.33 el contenido de sólidos solubles totales presentó un rango de variación de 5.50 a 13.86 ºBrix, el peso de semilla varió de 0.03 a 0.05 g, el diámetro polar de semilla fue de 7.40 a 9.53 mm, el diámetro ecuatorial de semilla varió de 6.33 a 8.02 mm y el espesor de semilla presentó un rango de variación de 4.83 a 5.90 mm. Los frutos de la población cuatro mostraron el mayor peso, mayor diámetro polar y mayor diámetro ecuatorial. Los frutos con mayor contenido de sólidos solubles totales pertenecen a las poblaciones uno y dos (Tabla 3).
Variables morfológicas | Poblaciones | |||
---|---|---|---|---|
1 | 2 | 3 | 4 | |
Peso de fruto (g) | 2.10±0.18bc | 1.75±0.07ab | 1.65±0.05a | 2.17 ± 0.06 c |
Diámetro polar de fruto (mm) | 13.87±0.46b | 12.60±0.24a | 13.77±0.21b | 15.20 ± 0.16 c |
Diámetro ecuatorial de fruto (mm) | 16.23±0.45a | 16.27±0.25a | 15.27±0.22 a | 18.00 ± 0.24 b |
Índice de forma de fruto | 0.86±0.02bc | 0.78±0.02a | 0.90 ± 0.01 c | 0.85 ± 0.01 b |
Frutos por axila | 2.67±0.18a | 2.17±0.13a | 2.37±0.20a | 3.33± 0.16b |
Sólidos solubles totales (ºBrix) | 13.86±0.76c | 11.08±0.30b | 6.32 ± 0.17 a | 5.50 ± 0.15 a |
Peso unitario de semilla (g) | 0.04±0.00a | 0.05±0.00b | 0.04 ± 0.00 a | 0.03 ± 0.00 a |
Diámetro polar de semilla (mm) | 7.40±0.31a | 9.53±0.33b | 8.80 ± 0.28b | 9.27 ± 0.11b |
Diámetro ecuatorial de semilla (mm) | 6.33±0.21a | 8.02±0.12c | 6.97 ± 0.12 b | 7.27 ± 0.11b |
Espesor de la semilla (mm) | 4.83±0.18a | 5.67±0.09b | 5.60 ± 0.10 b | 5.90 ± 0.13 b |
Diferentes literales en las medias dentro de cada fila indica diferencia estadística significativa según la prueba de Tukey (p ≤ 0.01).
Relaciones morfológicas de poblaciones de M. glabra colectadas en dos regiones bioclimáticas de Yucatán
El resultado del análisis de conglomerados obtenido con el método UPGMA permitió identificar tres grupos morfológicos. El grupo I, lo integraron los individuos de la población uno y se caracterizaron por presentar mayor contenido de sólidos solubles totales y semillas más pequeñas. El grupo II, se formó con los individuos de la población dos y se caracterizaron por presentar individuos con frutos de menor diámetro polar y menor cantidad de frutos por axila. El grupo III, es el grupo más diverso y se subdividió en dos subgrupos: el subgrupo A, formado por individuos de la población tres, este subgrupo se caracterizó por presentar individuos con frutos de menor peso; y el subgrupo B, formado por individuos de la población cuatro con frutos con la menor cantidad de sólidos solubles totales, frutos más grandes y mayor número de frutos por axila (Figura 1).
El análisis de componentes principales (ACP), determinó que con los tres primeros componentes principales se explica el 89.421% de la variación total observada. El componente principal uno (CP1) explicó el 67.067% de la variación total acumulada. Las variables contenido de sólidos solubles totales (ºBrix), peso de semilla y diámetro polar de la semilla, corresponden a las de mayor contribución para el CP1. El componente principal dos (CP2) explicó el 12.982% de la variación total, siendo las variables peso de fruto, diámetro polar de fruto y diámetro ecuatorial del fruto, las que contribuyeron a la variación explicada de este componente. En cuanto al componente principal tres (CP3), explicó el 9.372% de la variación total acumulada, las variables número de frutos por axila, diámetro polar de fruto, diámetro polar de la semilla, diámetro ecuatorial de la semilla y espesor de semilla, fueron las variables de mayor contribución (Tabla 4).
Variable | Componente principal | ||
---|---|---|---|
1 | 2 | 3 | |
Peso de fruto (g) | 0.056137 | 0.17443* | 0.0069748 |
Diámetro polar de fruto (mm) | 0.25279 | 0.52335* | -0.39481 |
Diámetro ecuatorial de fruto (mm) | 0.23651 | 0.74191* | 0.16558 |
Sólidos solubles totales (ºBrix) | -0.90513* | 0.36605 | 0.14852 |
Índice de forma de fruto | 0.003402 | -0.0072205 | -0.032765 |
Frutos por axila | 0.034855 | 0.079262 | -0.20169* |
Peso unitario de semilla (g) | -0.00010268* | 0.00096568 | 0.0021022 |
Diámetro polar semilla (mm) | 0.19808* | 0.026592 | 0.76309* |
Diámetro ecuatorial semilla (mm) | 0.082591 | 0.064051 | 0.35689* |
Espesor semilla (mm) | 0.10118 | 0.0059269 | 0.20287* |
Índice de forma de semilla (mm) | 0.015334 | -0.0085873 | 0.044295 |
Valor propio | 20.212 | 3.912 | 2.824 |
Variación explicada | 67.067 % | 12.982 % | 9.372 % |
Variación acumulada | 67.067 % | 80.049 % | 89.421% |
*Variables con mayor contribución para cada componente principal.
*Variables with the greatest contribution to each principal component.
El diagrama de dispersión de las colectas sobre el plano determinado por los dos primeros componentes principales del ACP (Figura 2) dio soporte a lo observado en el UPGMA, al permitir la formación de tres grupos con 80.049 % de la variación total explicada. El primer grupo (I) se conformó por los individuos que pertenecen a la población uno y se caracterizaron por presentar frutos con mayor contenido de sólidos solubles totales. El grupo II, lo integraron en su mayoría individuos de la población dos y se distinguen por presentar características como, menor cantidad de frutos por axila y semillas más grandes. El grupo III, se integró por individuos de las poblaciones tres y cuatro colectados en la región cálido subhúmedo intermedio, este grupo se dividió en dos subgrupos: el subgrupo III-A, formado por individuos de la población tres, se caracterizó por presentar individuos con frutos de menor peso y el subgrupo III-B, formado por individuos de la población cuatro, caracterizados por presentar frutos con la menor cantidad de sólidos solubles totales, frutos más grandes y mayor número de frutos por axila, dentro de este grupo se pudo observar que 12 individuos pertenecientes a la población uno colectados en la región cálido subhúmedo con lluvias en verano se integraron en este grupo (Figura 2).
Discusión
Diversidad morfológica de frutos de M. glabra
En este estudio se evalúa por primera vez la diversidad morfológica de frutos de M. glabra silvestre. Los resultados demuestran que existe variabilidad morfológica en los frutos de M. glabra, la cual puede estar siendo influenciada por las condiciones ambientales de cada región bioclimática (Tabla 1) (Avakoudjo et al., 2022; Donhouedé et al., 2023; Gomes et al., 2000). Resultados similares han sido reportados en Sorbus domestica L., Ceratonia siliqua L. y Capparis spinosa L., donde se ha demostrado que la alta variabilidad morfológica (largo, ancho y peso) de los frutos de estas tres especies estuvo influenciada principalmente por el efecto de la temperatura y la precipitación (Abdelhamid et al., 2022; Boublenza et al., 2019; Poljak et al., 2021). Por otro lado, se ha reportado que las plantas silvestres modifican sus estructuras anatómicas y su fisiología para adaptarse al ambiente y aprovechar los recursos disponibles de su entorno (Romero-Román et al., 2021).
Los resultados del análisis a nivel de región bioclimática, muestran que en la región dos se encontraron los frutos más grandes y en mayor cantidad por axila, mientras que en la región uno se encontraron frutos pequeños, pero con la mayor cantidad de sólidos solubles totales. Aleza et al. (2018) y Ouédraogo et al. (2020) han señalado que el tipo de suelo y la precipitación juegan un papel importante en el desarrollo y producción de frutos, de tal manera que, a mayor precipitación y mayor presencia de materia orgánica en el suelo, las plantas tienden a incrementar el tamaño y número de los mismos por planta. Considerando lo mencionado anteriormente, los resultados pueden ser atribuidos al tipo de suelo y a la influencia de la precipitación de cada región bioclimática, ya que en la región dos se presenta mayor cantidad de materia orgánica en el suelo y mayor precipitación en comparación a la región uno. En estudios similares en Adansonia digitata L. y Vitellaria paradoxa Gaertn C. F., reportan la influencia del tipo de suelo en el aumento de la producción de frutos, en donde se indica que suelos con mayor cantidad de materia orgánica y minerales fueron más fértiles y permitieron que las plantas sean más productivas (Aleza et al., 2018; Sanchez et al., 2011; Widyati et al., 2022). Resultados similares son reportados en accesiones cultivadas de M. glabra, bajo condiciones de precipitación y temperatura similares a las reportadas en este estudio. Adicionalmente, se mencionan que las condiciones climáticas ideales para la producción de M. glabra se caracterizan por presentar temperaturas de 26 °C y precipitaciones de 1200 a 1600 mm, similar a las condiciones climáticas presentes en la región dos de este estudio (Moura et al., 2018). Por otro lado, Ouédraogo et al. (2020) al realizar estudios de caracterización morfológica de Balanites aegyptica observaron mayor producción de frutos en las zonas con mayor precipitación y reportan que el tamaño de los frutos está condicionado por la cantidad de precipitación. Por otra parte, el aumento de la cantidad de sólidos solubles totales en frutos de la región uno pudo atribuirse a la alta temperatura y baja precipitación durante el tiempo de fructificación de M. glabra, y no al tipo de suelo de cada sitio como indican Rato et al. (2008) y Farinelli et al. (2021). Esto coincide con lo reportado en estudios similares, donde se menciona la alta acumulación de sólidos solubles totales en frutas (Vaccinium corymbosum L. y Sambucus nigra L.) colectadas en climas cálidos y con precipitación escasa antes y después de la maduración del fruto (Cvetković et al., 2022; Ferreira et al., 2023).
A nivel de poblaciones, también se encuentra amplia variación morfológica entre los frutos de M. glabra. El peso de los frutos presentó alta variabilidad entre las poblaciones (Tabla 3), los cuales están por debajo de lo reportado en frutos de M. glabra provenientes de plantas cultivadas (Cavalcante et al., 2007; Farinelli et al., 2021). Los diámetros polar y ecuatorial, también presentaron alta variabilidad entre las poblaciones, pero menores al compararlos con los valores reportados por Cavalcante et al. (2021) y Magalhãe et al. (2018) en frutos de M. glabra cultivadas. Las diferencias observadas entre los resultados de estos estudios se deben a que las plantas cultivadas suelen tener frutos más grandes en comparación con los obtenidos de las plantas silvestres, ya que las restricciones ambientales limitan su actividad reproductiva, a diferencia de las plantas cultivadas que reciben manejo para aumentar su productividad (Narwojsz et al., 2019; Zhang et al., 2022). El peso, el diámetro polar y el diámetro ecuatorial de los frutos son variables importantes de calidad en muchas especies frutales y se utilizan para los programas de fitomejoramiento (Boussaid et al., 2018; Khan et al., 2022).
Con respecto a la forma del fruto, en todas las poblaciones evaluadas presentaron forma de oblato que indica que son más largos que anchos, según la clasificación de Alia-Tejacal et al. (2012). Este resultado coincide con lo reportado por Maldonado-Peralta et al. (2016) en frutos silvestres de Malpighia mexicana y es similar a lo reportado por Magalhãe et al. (2018) y Lima et al. (2014) en frutos de acerola cultivada (índice de forma del fruto: 0.80 y 0. 95); pero diferente a lo reportado por Farinelli et al. (2021) quienes encontraron frutos más anchos que largos. En cuanto al índice de forma de fruto, algunos autores indican que está variable es un indicador externo de calidad para el mercado comercial, debido a que afecta el atractivo de la fruta y la aceptación del consumidor (Magalhãe et al., 2018; Morais et al., 2019; Pathmanaban et al., 2019).
En el presente estudio, las condiciones ambientales en la población cuatro favorecieron al desarrollo de la mayor producción de frutos (Avakoudjo et al., 2022). Goldschmidt (2013) menciona que, en especies silvestres, la fructificación es influenciada por el ambiente, la vegetación circundante, la disponibilidad de luz, agua, nutrientes minerales y estrés biótico o abiótico. Así mismo, también menciona que el número de frutos es una variable importante para obtener datos de rendimiento en especies frutales, variable evaluada y reportada por primera vez en frutos de M. glabra, en este estudio.
A nivel de poblaciones, se observó alta variación en la cantidad de sólidos solubles totales (°Brix) de las poblaciones estudiadas. Los valores de las poblaciones uno y dos fueron mayores a los obtenidos en frutos de plantas de M. glabra cultivada (Cavalcante et al., 2021; Farinelli et al., 2021), pero similares a lo reportado en frutos de plantas silvestres de M. mexicana (Maldonado-Peralta et al., 2016) . Con los niveles de °Brix, obtenidos en este estudio se puede demostrar que los frutos de M. glabra de las poblaciones silvestres de Yucatán tienden a ser más dulces que las variedades de M. glabra cultivadas evaluadas por Cavalcante et al. (2021) y Farinelli et al. (2021). La glucosa, la fructosa y pequeñas cantidades de sacarosa son los principales azúcares reportados en esta especie frutal (Prakash & Baskaran, 2018). Sin embargo, la composición de estos compuestos depende de la influencia de varios factores, por ejemplo, el sitio de cultivo, las condiciones ambientales, las prácticas culturales, la etapa de maduración, el procesamiento y el almacenamiento (Mezadri et al., 2006). La cantidad de sólidos solubles totales es un atributo interno que indica la calidad de las frutas, ya que se encuentra directamente relacionado con el sabor, afectando la aceptación de los consumidores y el precio de la fruta (Yang et al., 2022). La determinación de los °Brix en frutos de M. glabra, es una variable importante de medir debido a que ayuda al proceso de selección de genotipos con alto contenido de vitamina C (Gomes et al., 2000).
En cuanto a las características de la semilla (peso de semilla, diámetro ecuatorial y polar, espesor e índice de forma de semilla), no hubo mucha variación entre las poblaciones estudiadas. Sin embargo, estos valores fueron menores al compararlos con lo reportado por Menezes et al. (2019) en semillas de plantas cultivadas de M. glabra, y por Maldonado-Peralta et al. (2016) en semillas de M. mexicana en estado silvestre.
Organización de la diversidad morfológica de frutos de M. glabra
Los resultados obtenidos en el análisis de conglomerados y ACP (Fig. 1 y Fig. 2) muestran que la variación morfológica presente en los frutos de M. glabra, está organizada en grupos morfológicos diferenciados.
Para el caso del grupo I observado en el UPGMA y ACP, los individuos que lo conformaron pertenecen a la población uno y fueron colectados en la región bioclimática cálida subhúmeda con lluvias en verano. Los frutos de este grupo presentaron mayor contenido de sólidos solubles totales y semillas pequeñas, características que diferenciaron a las poblaciones de este grupo con respecto a las poblaciones que integraron los grupos II y III. Estudios previos reportan que las condiciones ambientales (alta temperatura y baja precipitación) influyen en el aumento de los sólidos solubles totales (Cvetković et al., 2022; Da Silva et al., 2022). También se reporta que la alta temperatura o la baja precipitación del lugar de colecta provocan la disminución del tamaño de las semillas de especies silvestres como una estrategia de adaptación de las plantas a las condiciones adversas (Sama et al., 2022).
Los individuos que formaron el grupo II en ambos análisis (UPGMA y ACP), pertenecen a la población dos y también fueron colectados en la región bioclimática cálida subhúmeda con lluvias en verano. Este grupo se caracterizó por ser el menos productivo, al presentar menor número de frutos por axila en comparación con las otras poblaciones, tal vez como mecanismo de adaptación a las bajas precipitaciones de la zona de colecta (Guizani et al., 2019). Cabe recalcar, que los estudios de rendimiento en frutales silvestres son escasos.
El grupo III se subdividió en dos subgrupos (III-A y III-B), que fueron conformados por los individuos de las poblaciones tres y cuatro, colectados en la región bioclimática cálida subhúmeda intermedia. Ambas poblaciones comparten características ambientales similares, sin embargo, el sitio donde se colectaron los individuos de la población tres (subgrupo III-A) presenta un registro de mayor precipitación anual (1135.8 mm). El subgrupo III-A, se caracterizó por presentar individuos con frutos de menor peso; mientras que el subgrupo III-B se caracterizó por tener individuos con menor cantidad de sólidos solubles totales y mayor producción de frutos. La característica que compartieron ambos subgrupos fue la baja cantidad de solidos solubles totales, lo cual pudo haber sido por la alta cantidad de precipitaciones. Léchaudel & Joas (2007) indican que el aumento del número de frutos por planta disminuye el contenido de sólidos solubles totales, lo que concuerda con lo encontrado en el subgrupo III-B. La variación natural en las poblaciones ha apoyado a la comprensión de la variabilidad de las frutas y su respuesta al estrés ambiental (Chandra Naithani et al., 2020). Por lo tanto, las regiones bioclimáticas poseen características particulares que están influenciando la morfología y contenido de sólidos solubles totales de M. glabra.
Conclusiones
La diversidad morfológica de los frutos silvestres de M. glabra se integró por tres grupos con base en los análisis de ACP y de conglomerados. La región bioclimática uno, presentó frutos con mayor contenido de sólidos solubles totales (°Brix) y a nivel población, las poblaciones uno y dos destacaron por presentar frutos con mayor contenido de sólidos solubles totales (°Brix). En cuanto a la forma de los frutos, la clasificación para las cuatro poblaciones fue de oblato. La diversidad morfológica observada en los frutos de M. glabra está influenciada por las condiciones edafoclimáticas de cada uno de los sitios de colecta.