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Introducción
El ácido salicílico (AS) es un compuesto fenólico producto del metabolismo secundario (Hayat et al., 2010), presente en tejidos vegetales (Raskin, 1992). El AS regula el crecimiento en las plantas e incrementa el rendimiento de los cultivos cuando se suministran bajas concentraciones exógenas (Rivas-San Vicente y Plasencia, 2011). Este compuesto beneficia la longitud, peso, perímetro y área de la raíz (Gutiérrez-Coronado et al., 1998; Larqué-Saavedra et al., 2010), modificando su morfología (Echevarría-Machado et al., 2007) y, además, aumenta la biomasa fresca y seca del tallo (Villanueva-Couoh et al., 2009) y los nutrimentos en el tejido (Khan et al., 2010).
El AS participa en procesos fisiológicos como el cierre estomático (Larqué-Saavedra, 1978), mejoramiento de la carboxilación y la actividad de la nitrato reductasa (Fariduddin et al., 2003), aumento de la actividad fotosintética (Arfan et al., 2007; Sánchez-Chávez et al., 2011) y reducción del rendimiento fotoquímico operacional (Janda et al., 2012). Además, estimula la producción de metabolitos secundarios (Bennet y Wallsgrove, 1994), como la capsaicina (Sandoval-Rangel et al., 2011), bacosida A (Largia et al., 2015), witaferina A (Piñeros-Castro et al., 2009), flavonoides (Pacheco et al., 2013), y fenoles totales (Burbano y Garcés, 2007; Rodrigues-Brandao et al., 2014).
Aplicaciones de concentraciones bajas de AS aumentan el rendimiento y calidad de pimiento (Capsicum annuum), chile (Capsicum chinense), tomate (Solanum lycopersicum), pepino (Cucumis sativus) y papaya (Carica papaya) (Martín-Mex et al., 2013). En el arroz (Oryza sativa), trigo (Triticum aestivum) y cebada (Hordeum vulgare), el AS protege contra daños causados por cadmio (Cd) (Fatima et al., 2014), arsénico (As) (Singh et al., 2015), plomo (Pb) (Chen et al., 2007) y boro (B) (El-Feky et al., 2014). Además induce la aparición de proteínas relacionadas con la patogénesis en plantas (PR), responsables de la resistencia sistemática adquirida; estimula la actividad de las enzimas peroxidasa (EC 1.11.1.7), β-1,3-glucanasa (EC 3.2.1.58) y catalasa (EC 1.11.1.6) (Shi et al., 1999; Mutlu et al., 2013); reduce los efectos adversos causados por salinidad (Fayez y Bazaid, 2014; Pirasteh-Anosheh et al., 2014), sequía (Habibi, 2012; Farzane et al., 2014) y frío (Mutlu et al., 2013); y favorece la acumulación de Mg, Ca y K (El Tayeb y Ahmed, 2010). También aumenta el vigor y la altura en plántulas (Anwar et al., 2013), la longitud, peso seco y fresco de la raíz (Deef, 2007), biomasa seca y fresca aérea (Hayat et al., 2005; Tucuch et al., 2015), contenido de clorofila (a y b) y carbohidratos (El-Feky et al., 2014) y el rendimiento del grano en arroz y trigo (López et al., 1998; Tavares et al., 2014).
Aplicaciones foliares de AS en la etapa de plántula del maíz aceleran la actividad de la enzima Rubisco, aumentan la actividad fotosintética, aumentan el contenido de clorofila a y b, carotenoides y carbohidratos, la longitud, peso fresco y seco de la raíz, así como la altura, biomasa seca y fresca de la parte aérea de la planta y área foliar, bajo condiciones de salinidad (Khodary, 2004). Además favorecen la acumulación de N, K+, Fe2+, Mg2+ y Cu2+ en el tejido vegetal en las mismas condiciones de estrés salino (Gunes et al., 2007; Fahad y Bano, 2012).
La participación del AS en procesos fisiológicos y bioquímicos en las plantas, en particular en gramíneas, sugiere que este compuesto puede inducir un rendimiento mayor de grano en el cultivo de maíz. Para verificar esta hipótesis, el objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto en el rendimiento del grano y sus componentes en maíz, en etapa de plántulas, con bajas concentraciones foliares de AS.
Materiales y Métodos
Para analizar el efecto del AS en el crecimiento, rendimiento del grano, contenido de N, P2O5 y K2O en tejido (parte aérea) y grano de plantas de maíz, se realizaron dos experimentos, a cielo abierto, en los terrenos del Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY). El primero se estableció el 30 de agosto de 2013 y el segundo el 19 de enero de 2014. Para ambos experimentos se emplearon semillas de maíz criollo local Xmejen-nal (Nal-telXTuxpeño), muy importante en el estado de Yucatán. Las siembras se realizaron en el suelo, en camas de 1 m de anchoX10 m de largo, con distancias entre plantas de 0.30 m y entre hileras de 0.50 m.
Para ambos experimentos los tratamientos fueron concentraciones de 0.1 y 1 µM de AS, más un testigo (agua destilada), preparadas según la metodología descrita por Gutiérrez-Coronado et al. (1998). Las aplicaciones se realizaron al dosel de las plántulas hasta punto de rocío durante una semana con intervalos de aplicación de 24 h, a las 8:00 h, iniciando 7 d después de la siembra (dds). Después de la última aspersión de AS, en las plantas se realizaron solo deshierbes, riegos para mantener el suelo húmedo a capacidad de campo y una aplicación de fertilizantes con 17 N, 17 P2O5, 17 K2O, 20 g planta-1 a los 20 dds.
A los 140 dds (final del experimento), en ambos experimentos se recabaron datos de: altura de planta, medida de la base del tallo hasta el ápice terminal; diámetro de tallo, tomado a 10 cm del suelo; peso seco de la biomasa total; longitud, diámetro, peso de la mazorca y rendimiento del grano por planta, para lo cual se usó una balanza analítica (Sartorius, BL3100), flexómetro y vernier digital (Truper, CALDI-6MP). Para determinar los contenidos de N, P2O5 y K2O en tejido y grano, se tomó la parte aérea de las plantas y 100 g de grano de cada tratamiento, se colocaron en un horno (Binder, FED720) a 70 °C hasta peso constante y se molieron para el análisis en laboratorio. La concentración de N se determinó por el método micro-Kjeldahl y el P2O5 y K2O mediante lecturas de extractos de digestión húmeda diácida según Alcántar y Sandoval (1999), en un equipo de espectroscopia de emisión atómica de inducción por plasma (ICP-OES, Agilent 725-OES, Australia). Las concentraciones de cada elemento en tejido y grano y los pesos de biomasa seca aérea y de los granos de maíz, se usaron para estimar los contenidos totales.
El diseño estadístico fue de bloques completos al azar con 20 repeticiones y una planta como unidad experimental. Los datos reportados son los registrados de cuatro plantas en el experimento 1 y de 10 plantas del experimento 2. Los resultados de ambos experimentos se analizaron mediante ANDEVA y las medias se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05). Además, los datos de rendimiento se correlacionaron con las variables de la mazorca, y con el contenido nutrimental. Los análisis estadísticos se realizaron con el programa SAS (2004).
Resultados y Discusión
La temperatura media durante el experimento 1 fluctuó de 21 a 28 °C, fue mayor al inicio del cultivo y menor al final. Al contrario, en el experimento 2 las temperaturas menores ocurrieron al inicio del experimento y las mayores al final, en un intervalo de 20 a 25 °C. La lluvia promedio en todo el ciclo completo de desarrollo del maíz fue 5 mm d-1 en el experimento 1 porque se condujo en el ciclo primavera verano de 2013, cuando la precipitación total fue 599 mm. Pero en el experimento 2 las lluvias fueron escasas, (159 mm total) y la mayor parte del tiempo se usaron dos riegos de auxilio cada segundo día a punto de saturación, ya que el experimento se condujo en el ciclo otoño invierno 2014.
Los resultados de altura de planta, diámetro del tallo y peso seco de la biomasa seca total de ambos experimentos, se presentan en el Cuadro 1. En altura de planta y diámetro de tallo hubo medias más altas al adicionar las concentraciones de AS, pero solo en el experimento 1 la concentración de 1 µM causó mayor altura (14.3 %) y diámetro (41.2 %) respecto al testigo (p≤0.05). En ambos experimentos la biomasa seca total aumentó 48 % (p≤0.05) con 1 µM de AS, comparado con el testigo.
Cuadro 1 Efecto de la aplicación de ácido salicílico al dosel de plantas de maíz criollo Xmejen-nal, en la altura de planta, diámetro del tallo y biomasa seca aérea en dos experimentos realizados en el CICY en los ciclos 2013 y 2014.
AP: altura de planta; DT: diámetro del tallo; BT.: biomasa seca total. Medias con letra diferente en una columna para cada experimento, son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤0.05).
Los resultados muestran el efecto del AS para estimular el crecimiento, desarrollo y acumulación de biomasa de las plantas adultas de maíz, que coinciden con las repuestas publicados por Farahbakhsh y Saiid (2011) y Singh et al. (2015a) en estudios en condiciones de salinidad, y con los de Zamaninejad et al. (2013) en sequía, para esta misma especie. También son congruentes con los datos reportados para trigo (Sayede y Mujahed, 2016; Tucuch et al., 2015), papaya (Martín-Mex et al., 2012), pepino (Singh y Chatuverdi, 2012), pimiento (Qados, 2015) y cilantro (Coriandrum sativum) (Hesami et al., 2012).
La longitud de la mazorca de las plantas asperjadas con AS (Cuadro 2) es diferente (p≤0.05) al testigo, independiente de la concentración asperjada de AS en ambos experimentos; la concentración de 1 µM de AS superó en 29 % al testigo y la de 0.1 µM de AS en 21 %. En las otras variables de la mazorca y en particular la producción de grano (Cuadro 2), solo el tratamiento de 1 µM de AS fue superior (p≤0.05). Los valores de longitud, ancho y grosor del grano no mostraron diferencias significativas entre tratamientos en los dos experimentos.
Cuadro 2 Efecto sobre la mazorca y grano del cultivo de maíz criollo (Xmejen-nal), evaluado a los 140 días de edad, con aspersiones foliares de AS a los 7 días después de la siembra, en dos experimentos realizados en el CICY en los ciclos 2013 y 2014.
LM: longitud de mazorca; DM: diámetro de mazorca; PM: peso de mazorca; NG: número de granos; LG: longitud de grano; AG: ancho de grano; GG: grosor de grano; RG: rendimiento de grano por mazorca. Medias con letra diferente en una columna para cada experimento son significativamente diferentes (Tukey, p≤0.05).
Nuestros resultados coinciden con los reportados por El-Wahed et al. (2006) quienes encontraron que la aplicación foliar de 1, 2 o 3 mM de AS a los 45 dds a plantas de maíz, aumenta la longitud y el diámetro de la mazorca, con efecto positivo en el rendimiento del grano hasta 25.7 %. Además, se ratifica lo reportado por Zamaninejad et al. (2013), quienes observaron el mismo patrón de incremento en rendimiento de grano (59 % más que el testigo) al asperjar 1 mM de AS a plantas con 10 a 12 hojas expuestas a condiciones de sequía. En una caracterización morfológica para la misma variedad de maíz (Chávez-Servia et al., 2004), los valores de longitud y diámetro de la mazorca y rendimiento del grano coinciden con los de las plantas testigo y son inferiores a los tratadas con AS en nuestro estudio.
Los datos del Cuadro 3 muestran que el rendimiento del grano presenta una correlación altamente significativa y positiva con todas las variables de la mazorca, excepto el grosor del grano que tuvo un comportamiento negativo en los dos experimentos y no fue significativa en el experimento 1; además, la respuesta en ancho del grano no fue significativa en el experimento 2. Estos resultados son similares al reportado por El-Wahed et al. (2006) y Zamaninejad et al. (2013) al correlacionar el rendimiento del grano con la longitud y diámetro de la mazorca en plantas de maíz tratadas con AS, lo cual indica que el incremento del rendimiento del grano está ligado al efecto que el AS ejerce sobre la mazorca.
Cuadro 3 Correlación entre el rendimiento del grano y variables de la mazorca en dos experimentos con maíz criollo Xmejen-nal realizados en el CICY en los ciclos 2013 y 2014.
LM: longitud de mazorca; DM: diámetro de mazorca; PM: peso de mazorca; NG: número de granos; LG: longitud de grano; AG: ancho de grano; GG: grosor de grano; RG: rendimiento de grano por mazorca. *p≤0.05; **p≤0.01; ns: no significativo.
En el Cuadro 4 se presentan los resultados de los contenidos de N, P2O5 y K2O en la biomasa seca aérea y en el grano de ambos experimentos. El tratamiento 1 µM de AS favoreció la acumulación de estos tres elementos (p≤0.05); además, en la biomasa seca aérea el aumento promedio fue 75, 85 y 67 %, y en grano 59, 129 y 116 % para N, P2O y K2O respectivamente, en los dos experimentos.
Cuadro 4 Contenido promedio de N, P2O y K2O en la biomasa seca aérea y grano, de dos experimentos, en el cultivo de maíz (var. Xmejen-nal) tratadas con ácido salicílico.
LM: longitud de mazorca; DM: diámetro de mazorca; PM: peso de mazorca; NG: número de granos; LG: longitud de grano; AG: ancho de grano; GG: grosor de grano; RG: rendimiento de grano por mazorca. Medias con letra diferente en una columna para cada experimento son significativamente diferentes (Tukey, p≤0.05).
Con 0.1 µM de AS no hubo consistencia en el comportamiento del efecto entre experimentos. En el experimento 1 el AS afectó (p≤0.05) la biomasa seca aérea, el contenido de N y K2O con aumentos de 37.5 y 59.0 %, respectivamente; pero en el experimento 2 no hubo efectos significativos. En el grano, las concentraciones de N y P2O5 fueron significativamente mayores en 79 y 29 %, respectivamente, respecto al testigo en el experimento 1; y los valores de K2O en ambos experimentos fueron 29 % mayores.
Vazirimehr y Rigi (2014) en una revisión realizada para varios cultivos de interés agrícola tratados con AS, bajo condiciones de salinidad, encontraron que el contenido de total de iones en las plantas tratadas fue superior con respecto a las sin AS. Gunes et al. (2005) reportan incrementos en el contenido de N, P2O, K2O, Mg y Mn en maíz bajo diferentes condiciones de estrés, lo cual es congruente con nuestros resultados. Los datos en nuestro estudio podrían explicarse porque el AS promueve mayor desarrollo en las raíces, para esta misma especie y variedad, aumenta el área de exploración en el suelo y por ende la tasa de absorción de nutrientes (Tucuch-Haas et al., 2016).
Al correlacionar los contenidos de N, P2O5 y K2O con el rendimiento del grano y biomasa seca aérea (Cuadro 5), los valores fueron significativamente diferentes, excepto en P para la biomasa seca aérea. Lo anterior permite suponer una mayor absorción de estos elementos y que contribuyen a incrementar la biomasa seca aérea y el rendimiento del grano. Es preciso destacar que para esta misma especie, hay una mayor tasa fotosintética al aplicar AS al dosel del cultivo en etapa de plántula (Khodary, 2004), lo que también contribuiría a favorecer el rendimiento del grano y la biomasa seca aérea.
Cuadro 5 Correlación de los contenidos de N, P2O5 y K2O del tejido y grano, entre la biomasa seca aérea y el peso del grano en dos experimentos con el maíz criollo Xmejen-nal realizados en el CICY en los ciclos 2013 y 2014.
BA: biomasa seca aérea; RG: rendimiento de grano; NF: nitrógeno foliar; NG: nitrógeno en grano; PF: fósforo foliar; PG: fosforo en grano; KF: potasio foliar y KG: potasio en grano. *p≤0.05; **p≤0.01; ns: no significativo.
Los resultados del efecto del AS en maíz permiten ratificar el impacto de este regulador del crecimiento tsobre la producción de las gramíneas, como lo señalaron López et al. (1998) y Tavares et al. (2014). Además, dan mayor sustento de su utilidad en la bioproductividad de otras especies como C. annunm (Elwan y El-Hamahmy, 2009), C. chinense (Martín-Mex et al., 2004; Martín et al., 2005), S. lycopersicum (Javaheri et al., 2012) y C. papaya (Martín-Mex et al., 2012).
Conclusión
El ácido salicílico incrementa la producción de biomasa seca total, el rendimiento del grano y el contenido de N, P2O5 y K2O en tejido y grano, en el cultivo de maíz, cuando se asperja al dosel en etapa de plántula. Ambas dosis de ácido salicílico favorecen la longitud de la mazorca. El rendimiento del grano de maíz está ligado al efecto que el AS ejerce sobre la mazorca.
