1. Introducción

El estado de Chiapas se caracteriza por ser uno de los estados de México donde se pueden encontrar rocas de diferentes eras geológicas. En particular, el Paleozoico se encuentra representado por diferentes conjuntos de sucesiones litológicas que se encuentran ampliamente expuestas en el estado. El primero es el denominado Masizo Granítico, que aflora al extremo oeste de Chiapas, el cual se compone de granitoides y orthogneises deformados con intercalaciones de rocas metasedimentarias del Paleozoico superior (^{Weber et al., 2007}). El otro conjunto está conformado por una sucesion sedimentaria que aflora al extremo sureste de México, la cual tiene correlación estratigráfica con las unidades paleozoicas de Guatemala y Honduras (^{Kling, 1960}; ^{Hernández-García, 1973}). Dicha sucesión se compone de tres unidades litoestratigráficas del Carbonífero-Pérmico: Formación Santa Rosa (Misisípico Medio-Pensilvánico Medio), Formación Grupera (Cisuraliano inferior) y Formación Paso Hondo (Cisuraliano superior-Guadalupiano inferior (^{Hernández-García, 1973}; ^{Weber et al., 2006}; ^{Torres-Martínez et al., 2019}).

A pesar de que las rocas y la biota paleozoica de estas formaciones fueron reportadas desde finales del siglo XIX por ^{Dollfus y Montserrat (1868)} y ^{Sapper (1896)}, los estudios realizados con las faunas de las diferentes unidades estratigráficas habían sido muy escasos, incluso habiendo muchos grupos taxonómicos desconocidos para el país. En los últimos años se han desarrollado la mayoría de los trabajos paleontológicos para esta área, en los que ha quedado de manifiesto la gran diversidad de grupos marinos presentes en la región. No obstante, la mayoría de estos estudios se han enfocado en el reporte y la descripción de los invertebrados depositados en la Formación Paso Hondo, considerada como la unidad con mayor diversidad biótica, incluyendo gasterópodos, microcónquidos, hederelloideos, briozoos, braquiópodos y crinoideos (^{Torres-Martínez et al., 2016}, ²⁰¹⁸, ²⁰¹⁹, ²⁰²¹; ^{Heredia-Jiménez et al., 2020}; ^{Quiroz-Barroso et al., 2021}). En el caso de la Formación Grupera, las publicaciones con fósiles se han limitado a los trabajos de ^{Thompson y Miller (1944)} con fusulínidos, ^{Reyeros de Castillo (1976)} con corales rugosos y ^{Torres-Martínez et al. (2020)} con crinoideos, destacando la amplia falta de información que persiste sobre el conocimiento de los organismos marinos que habitaron la región a inicios del Pérmico, y en particular, durante el depósito de la Formación Grupera.

Siendo así, el objetivo de este trabajo fue describir la asociación de osículos columnares de crinoideos presentes en una nueva localidad de la Formación Grupera, discutiendo sobre la importancia de este registro fósil y de sus implicaciones estratigráficas y paleobiogeográficas para la región.

2. Marco geológico

2.1 ÁREA DE ESTUDIO

La localidad trabajada aflora en cercanía al camino que une los poblados de Paso Hondo y Frontera Comalapa, en dirección este-oeste, específicamente entre las coordenadas 15º 41’10” N y 92º 03’ 15” W (Figura 1). Las muestras se encontraban depositadas en areniscas calcáreas de grano fino pertenecientes a la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano). Los ejemplares fósiles consisten principalmente en piezas desarticuladas y rodadas de tallos y estructuras de anclaje (holdfast) de crinoideos de diferentes tamaños. Estos se encontraron asociados con algunos braquiópodos rinconélidos, briozoos y posibles fragmentos de corales rugosos.

Figura 1 Ubicación geográfica de la localidad estudiada de la Formación Grupera (modificado de ^{Jiménez-Hernández et al., 2005}). 

3. Paleontología sistemática

Los ejemplares que se describen se encuentran depositados en la Colección Nacional de Paleontología del Instituto de Geología de la UNAM. El material está catalogado con el acrónimo IGM (Instituto Geológico Mexicano) con su número correspondiente. La terminología y clasificación de los osículos columnares están basadas en la propuesta parataxonómica de ^{Moore y Jeffords (1968)}.

Clase Crinoidea ^{Miller, 1821}

[Grupo Cyclici] ^{Moore y Jeffords, 1968}

Familia Cyclomischidae ^{Moore y Jeffords, 1968}

Género Cylindrocauliscus^{Moore y Jeffords, 1968}

Especie tipo. Cylindrocauliscus fiski^{Moore y Jeffords, 1968}. Pensilvánico Medio. Texas, Estados Unidos.

Cylindrocauliscus fiski^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2A

Figura 2 A) Cylindrocauliscus fiski, faceta articular, IGM 13131. B) Cyclocaudex cf. plenus, faceta articular en vista lateral, IGM 13132. C) Cyclocaudex costatus, faceta articular, IGM 13133. D, E) Preptopremnum cf. rugosum, faceta articular y vista lateral, IGM 13134. F) Preptopremnum leave, faceta articular, IGM 13135. G, H) Heterostelechus jeffordsi, vista lateral de columnar, IGM 13136; faceta articular, IGM 13137. I, J) Cycloscapus laevis, vista lateral, IGM 13139; faceta articular, IGM 13140. K, L) Cyclocaudiculus regularis, faceta articular, IGM 13142; vista lateral de columnar, IGM 13143. M, N) Nothrosterigma merum, faceta articular, IGM 13145; faceta articular fragmentada, IGM 13146. O, P) Cyclogrupera minor, vista lateral, IGM 13148; faceta articular, IGM 13147. Todos los especímenes ilustrados representan moldes de caucho. Escala = 2 mm. 

Descripción. Columnas de perfil ligeramente convexo y liso, faceta circular con crenulario más ancho que la areola, cúlmenes bifurcados y rectos, más anchos que las crenelas; areola chica y lisa; lumen mediano.

Material. Un espécimen (IGM 13131).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. Cyclocaudex plenus de la Formación Thrifty del Pensilvánico Medio de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}), se diferencia de C. fiski en su lumen, ya que este posee uno más pequeño, con areola más estrecha y presencia de un perilumen; además, los cúlmenes son más numerosos y finos. Mooreanteris perforatus, también procedente de la Formación Thrifty (Moore y Jeffords, 1968), se diferencia de C. fiski por un lumen más pequeño, ausencia de areola, crenulario más ancho y presentar fenestras a lo largo del perfil longitudinal de cada osículo.

Distribución. Cylindrocauliscus fiski ha sido reportada para el Carbonífero-Pérmico de México, en las formaciones: Santiago e Ixtaltepec (Oaxaca), Santa Rosa (Chiapas), Patlanoaya (Puebla), Del Monte (Tamaulipas) y Guacamaya y Tuzancoa (Hidalgo); así como en Sierra Las Mesteñas y Cerros el Tule (Sonora). Para el Carbonífero de Estados Unidos se ha registrado en los estados de Kansas, Ohio, Colorado y Texas (^{Villanueva-Olea, 2011}; ^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Género Cyclocaudex^{Moore y Jeffords, 1968}

Especie tipo. Cyclocaudex typicus^{Moore y Jeffords, 1968}. Pensilvánico Superior. Texas, Estados Unidos.

Cyclocaudex cf. Plenus^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2B

Descripción. Placas columnares de perfil liso y ligeramente convexo, faceta articular circular con crenulario muy ancho, con cúlmenes largos, delgados y bifurcados, presenta culmen interculmenar, crenelas más amplias que cúlmenes; areola estrecha y lisa; con lumen pequeño y circular.

Material. Un espécimen (IGM 13132).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. El ejemplar posee los caracteres diagnósticos pertenecientes a la especie Cyclocaudex plenus reportada por ^{Moore y Jeffords (1968)} para la localidad Paw de Texas. Cyclocaudex jucundus de la misma localidad (^{Moore y Jeffords, 1968}), se diferencia de C. cf. plenus en el ancho del crenulario, cuyos cúlmenes son simples, con areola más ancha y hundida y perilumen visible. La altura del osículo es similar, sin embargo, las suturas crenulares están mayormente marcadas en C. jucundus. Mooreanteris perforatus de la Formación Thrifty de Texas (Moore y Jeffords, 1968) tiene similitud con la morfología de la faceta, pero esta difiere de C. cf. plenus al presentar los cúlmenes ligeramente más anchos, areola ausente y presencia de fenestras en la parte media del latus. La falta de material y el tipo de preservación no permitieron asignar una morfoespecie fidedigna.

Distribución. Para México, Cyclocaudex plenus solo ha sido registrada para el Pérmico, en las formaciones Grupera (Chiapas) y Tuzancoa (Hidalgo). En el caso de Estados Unidos, solo se ha reportado para el Carbonífero, en la Lutita Wayly, Caliza Gunsight, Blanch Ranch, Caliza Chaffin y Caliza Belknap de Texas (^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Cyclocaudex costatus^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2C

Descripción. Osículos de perfil longitudinal recto y liso; facetas articulares circulares con crenulario más ancho que areola, de cúlmenes gruesos con interculmen; areola corta lisa; lumen chico con perilumen bien definido.

Material. Un especimen (IGM 13133).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. El ejemplar estudiado presenta los caracteres diagnósticos propuestos por ^{Moore y Jeffords (1968)} para el parataxón. Cyclocaudex typicus del grupo Cisco de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}) es disimilar a C. costatus por los cúlmenes más anchos, gruesos y bifurcados y por carecer de una areola ligeramente más pequeña, cuya forma puede ser circular a subpentagonal. Cyclocaudex jucundus del grupo Cisco de Texas (Moore y Jeffords, 1968) es diferente de C. costatus por presentar cúlmenes menos anchos y más comúnmente bifurcados, así como una areola más grande y notoriamente hundida.

Distribución. Cyclocaudex costatus se ha reportado en rocas del Carbonífero-Pérmico de México, en formaciones y/o localidades como: Cerros El Tule y Los Monos (Sonora), Del Monte (Tamaulipas e Hidalgo), Olinalá (Guerrero) y Guacamaya (Hidalgo). Solo se tiene un registro para el Carbonífero de Estados Unidos en la localidad de South Bend, Texas (^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Familia Leptocarphiidae ^{Moore y Jeffords, 1968}

Género Preptopremnum^{Moore y Jeffords, 1968}

Especie tipo. Preptopremnum rugosum^{Moore y Jeffords, 1968}. Pensilvánico Superior. Texas, Estados Unidos.

Preptopremnum cf. rugosum^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2D, 2E

Descripción. Osículos de perfil longitudinal notoriamente convexo y rugoso, cuyas suturas crenulares están bien definidas; facetas articulares circulares con crenulario corto de cúlmenes delgados de similar ancho que las cúlmenes; areola amplia y elevada; lumen mediano con presencia de perilumen continuo con la areola.

Material. Un especimen (IGM 13134).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. Preptopremnum laeve de la localidad Pak de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}) presenta ciertas semejanzas con P. cf. rugosum, aunque se diferencia por la presencia de un perfil longitudinal menos convexo y menos granuloso; lumen ligeramente más pequeño y un crenulario más corto. Debido a la preservación no se pudo asignar la morfoespecie de manera fehaciente.

Distribución. Preptopremnum rugosum se ha reportado en diferentes localidades del Carbonífero-Pérmico de México, como en La Joya, Las Mesteñas, Cerros El Tule y Los Monos (Sonora); así como en Las Delicias (Coahuila). Los registros en Estados Unidos abarcan unidades litoestratigráficas como la Lutita Wayly, Caliza Gunsight y Caliza Chaffin de Texas, datadas para el Carbonífero (^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Preptopremnum laeve^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2F

Descripción. Osículos columnares de perfil ligeramente convexo y liso, faceta de forma circular con crenulario corto con cúlmenes más anchos que las cúlmenes; areola amplia, ligeramente hundida; lumen mediano con presencia de perilumen bien definido.

Material. Un especimen (IGM 13135).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. El morfotipo posee los caracteres diagnósticos descritos por ^{Moore y Jeffords (1968)} para el espécimen de la Caliza Mingus de Texas. Preptopremnum rugosum es diferente de los ejemplares estudiados por su lumen de mayor tamaño, crenulario ligeramente más grande cuyos cúlmenes son más estrechos, teniendo un ancho similar a las cúlmenes. Ambos poseen perilumen, pero P. rugosum difiere de P. laeve al presentarse continuo con la areola elevada.

Distribución. Preptopremnum laeve se distribuye en el Carbonífero-Pérmico de México, donde ha sido reportado en las localidades de La Joya y Cerros El Tule (Sonora) y en la Sierra Las Pintas (Baja California); también en las formaciones Las Delicias (Coahuila) y Grupera (Chiapas). En Estados Unidos, esta especie solo se reporta para el Carbonífero de la Caliza Mingus, Texas (^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Género Heterostelechus^{Moore y Jeffords, 1968}

Especie tipo. Heterostelechus texanus^{Moore y Jeffords, 1968}. Pensilvánico Superior. Texas, Estados Unidos.

Heterostelechus jeffordsi Miller en ^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2G, 2H

Descripción. Tallo de perfil longitudinal recto y liso, facetas circulares con crenulario mediano donde el culmen y crenela tienen el mismo ancho; areola elevada y estrecha; lumen mediano subcircular a subpentagonal.

Material. Tres especímenes (IGM 13136-13138).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. Heterostelechus jeffordsi difiere visiblemente de Heterostelechus keithi de la lutita Wayly de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}) en el perfil longitudinal, ya que H. keithi se caracteriza por tener las suturas crenulares más marcadas y el perfil de cada osículo es principalmente convexo; además de denotar una apariencia rugosa. Heterostelechus texanus de la Lutita Wayly de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}), se diferencia de H. jeffordsi por presentar una areola hundida, formando un perilumen; además de presentar bifurcaciones al final de algunos cúlmenes y contar con un lumen de menor anchura.

Distribución. En México, Heterostelechus jeffordsi solo se ha reportado para el Pérmico, en la Formación Grupera de Chiapas. Para el Carbonífero de Estados Unidos, solo se ha encontrado en la Lutita Wayly de Texas (^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Género Cycloscapus^{Moore y Jeffords, 1968}

Especie tipo. Cycloscapus laevis^{Moore y Jeffords, 1968}. Pensilvánico Medio. Texas, Estados Unidos.

Cycloscapus laevis^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2I, 2J

Descripción. Osículos de perfil longitudinal ligeramente convexo y liso, faceta articular circular con crenulario de cúlmenes rectos de tamaño similar, areola cóncava hundida y lumen circular.

Material. Tres especímenes (IGM 13139-13141).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. Los representantes de este material coinciden con la morfología establecida para Cycloscapus laevis de Lutita Mingus de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}). Cyclocaudex jucundus de Lutita Wayly de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}), difiere de C. laevis en la presencia de crenulas más delgadas, no bifurcadas. Cylindrocaulscus fiski de Lutita Wayly de Texas (Moore y Jeffords, 1968), se diferencia de C. laevis por presentar un crenulario más ancho y cúlmenes notoriamente bifurcados, además de una areola más pequeña y ligeramente elevada.

Distribución. Esta especie ha sido reportada para el Carbonífero-Pérmico de México, en las formaciones La Joya y Sierra Las Mesteñas (Sonora) y Tuzancoa (Hidalgo); así como en la Lutita Mingus (Texas) del Carbonífero (^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Género Cyclocaudiculus^{Moore y Jeffords, 1968}

Especie tipo. Cyclocaudiculus regularis^{Moore y Jeffords, 1968}. Pensilvánico Medio. Texas, Estados Unidos.

Cyclocaudiculus regularis^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2K, 2L

Descripción. Tallo heteromórfico de perfil longitudinal liso y recto, nudinodal unicirral, faceta articular circular con crenulario bien definido por cúlmenes de lados rectos, más gruesos que la crenela; areola lisa y lumen circular.

Material. Tres especímenes (IGM 13142-13144).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. Heterostelechus jeffordsi de la lutita Wayly de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}) es disimilar de C. regularis por la ausencia de la areola elevada y mayor ancho del lumen. Nothrosterigma merum de la Formación Thrifty, localidad Paw de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}) presenta semejanza en el ancho del culmen, pero difiere en el largo de las crénulas y lo recto de los bordes de las mismas.

Distribución. Cyclocaudiculus regularis (^{Moore y Jeffords, 1968}) se ha reportado para el Carbonífero-Pérmico de México, en las formaciones Las Mesteñas (Sonora), Las Delicias (Coahuila) y Grupera (Chiapas); mientras que para Estados Unidos solo se ha registrado para la Formación Thrifty de Texas (^{Villanueva-Olea et al., 2021}; ^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Género Nothrosterigma^{Moore y Jeffords, 1968}

Especie tipo. Nothrosterigma merum^{Moore y Jeffords, 1968}. Pensilvánico Superior. Texas, Estados Unidos.

Nothrosterigma merum^{Moore y Jeffords, 1968}

Figura 2M, 2N

Descripción. Osículos columnares de perfil ligeramente convexo y liso, faceta articular circular, crenulario ancho con cúlmenes notoriamente gruesos y rectos, más anchos que las crenelas, areola notoriamente elevada con lumen pequeño.

Material. Dos especímenes (IGM 13145, 13146).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. Heterostelechus jeffordsi procedente de la lutita de Wayly de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}) es diferente de N. merum por su lumen más ancho, cúlmenes más delgados y más numerosos. Cyclocaudiculus regularis de la Caliza Chaffin de Texas (^{Moore y Jeffords, 1968}) difiere de N. merum por la areola lisa y granulosa, además de un crenulario más corto.

Distribución. Nothrosterigma merum ha sido reportada únicamente para el Carbonífero de la Caliza Chaffin, Texas, Estados Unidos (^{Escobedo-Aguilar, 2022}). Este es el primer reporte de la especie en México.

Género Cyclogrupera^{Torres-Martínez, Villanueva-Olea y Sour-Tovar, 2020}

Especie tipo. Cyclogrupera minor^{Torres-Martínez, Villanueva-Olea y Sour-Tovar, 2020}. Cisuraliano inferior. Chiapas, México.

Cyclogrupera minor^{Torres-Martínez, Villanueva-Olea y Sour-Tovar, 2020}

Figura 2O, 2P

Descripción. Osículos columnares de pequeño diámetro con perfil longitudinal ligeramente convexo, faceta articular circular con crenulario corto, de cúlmenes más gruesos que las cúlmenes; areola ligeramente más ancha que el crenulario, granulosa; perilumen ligeramente marcado y lumen circular muy pequeño.

Material. Dos especimenes (IGM 13147, 13148).

Ocurrencia. Arenisca calcárea de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano), Chicomuselo, Chiapas, México.

Discusión. La morfoespecie posee los caracteres diagnósticos propuestos para Cyclogrupera minor por ^{Torres-Martínez et al. (2020)}. Cyclocaudiculus regularis (^{Moore y Jeffords, 1968}) difiere de esta especie al presentar un crenulario más ancho, areola de menor tamaño y un lumen de mayor diámetro. Heterostelechus jeffordsi (Moore y Jeffords, 1968) es disimilar de C. minor por la presencia de un crenulario más ancho, areola elevada y un lumen de mayor tamaño.

Distribución. Cyclogrupera minor había sido reportada para el Pérmico temprano de México, en una localidad situada al extremo oeste de la región de Chicomuselo, perteneciente a la Formación Grupera de Chiapas, México.

4. Discusión

4.1 EDAD Y AMBIENTE DE DEPÓSITO

Dentro de la paleontología de invertebrados y la micropaleontología existen fósiles que son considerados proxies importantes para la determinación de edades relativas confiables de los estratos. De la amplia diversidad de organismos marinos paleozoicos, los que han sido de gran utilidad para la datación son los fusulínidos, trilobites, ammonoideos, braquiópodos, graptolitos y conodontos (^{Escobedo-Aguilar, 2022}). Con respecto a los crinoideos (articulados o desarticulados), aún está en discusión su relevancia como fósiles índice del Paleozoico, ya que poseen alcances temporales muy amplios y poco precisos. Tal problemática se puede observar en los parataxones aquí estudiados (Figura 3), por ejemplo Cylindrocauliscus fiski que ha sido reportada del Pensilvánico Medio hasta el Cisuraliano tardío, o Cyclocaudiculus regularis, Preptopremnum rugosum y P. laeve con ocurrencias desde el Pensilvánico Temprano hasta el Guadalupiano tardío (^{Villanueva-Olea et al., 2021}; Escobedo-Aguilar, 2022). Incluso, la ocurrencia de P. cf. rugosum y Nothrosterigma merum en rocas de la Formación Grupera permitió reconocer la ocurrencia de ambas formas para el Pérmico temprano (=Cisuraliano) de Norteamérica, ya que estas dos morfoespecies solo habían sido reportadas anteriormente, de manera respectiva, para el Carbonífero y Pérmico medio de México, así como para el Carbonífero de Estados Unidos. A pesar de esto, es posible distinguir una edad relativa aproximada al Asseliano-Sakmariano (Cisuraliano inferior) para la localidad estudiada. Tal resultado se puede observar al sobreponer los alcances de las diferentes morfoespecies descritas, cuya edad se puede asociar con la que se estableció en un principio para la Formación Grupera con fusulínidos (^{Thompson y Miller, 1944}).

Figura 3 Alcances estratigráficos reportados previamente para los parataxones descritos en este trabajo. Las líneas punteadas señalan las edades donde no se ha reportado previamente registro fósil del parataxon. Las líneas azules discontinuas delimitan las edades de la Formación Grupera (Asseliano-Sakmariano). 

Por el contrario, resalta que estos invertebrados son de los grupos de organismos marinos más socorridos para realizar aproximaciones del paleoambiente de depósito, principalmente por las condiciones particulares en las que se desarrollaron (^{Torres-Martínez et al., 2020}; ^{Escobedo-Aguilar, 2022}). Dado que los crinoideos fueron sumamente diversos y abundantes a finales del Paleozoico, no solo tuvieron un papel importante en la estructura ecológica de las comunidades sino también fungieron como el principal grupo formador de sedimentos en plataformas carbonatadas poco profundas (^{Hess et al., 1999}). De este modo, se ha reportado que las condiciones abióticas necesarias para el desarrollo de los crinoideos contemplaban ambientes marinos de aguas poco profundas, iluminadas, bien oxigenadas, así como altamente productivas y energéticas (^{Hess et al., 1999}; ^{Torres-Martínez et al., 2017}; ^{Escobedo-Aguilar, 2022}); pudiendo de esta forma, relacionar las comunidades de crinoideos pérmicos a ambientes periarrecifales, arrecifales y/o a rampas carbonatadas (^{Hess et al., 1999}; ^{Escobedo-Aguilar, 2022}).

Como se mencionó anteriormente, la Formación Grupera está caracterizada por una litología compuesta de diversas rocas carbonatadas y clásticas, tales como calizas, lutitas y areniscas calcáreas de grano fino. Asimismo, en esta unidad se ha reportado la presencia de distintos grupos marinos como foraminíferos, algas, corales rugosos, braquiópodos y briozoos, así como gran número de partes desarticuladas y rodadas de crinoideos (^{Gutiérrez-Gil, 1956}; ^{Reyeros de Castillo, 1976}; ^{Torres-Martínez et al., 2017}, ²⁰²⁰). Tales rasgos litológicos y faunísticos han contribuido a caracterizar algunos de los tipos de ambientes de depósito en el que se desarrollaron distintas asociaciones marinas del Cisuraliano temprano (Asseliano-Sakmariano) de Chicomuselo, Chiapas (^{Hernández-García, 1973}; ^{Torres-Martínez et al., 2020}). Con respecto a la localidad estudiada, los osículos de crinoideos fueron los elementos más diversos y abundantes, los cuales estaban conservados como moldes autigénicos en areniscas de grano fino a medio. Dichos osículos estaban disociados como elementos individuales, presentándose algunos fragmentados, aunque había un pequeño número de columnares conformados por 3 a 5 elementos. Estos componentes de crinoideos estaban asociados a fragmentos de otros invertebrados marinos como briozoos y braquiópodos. Tal desarticulación y fragmentación del material se puede asociar a un transporte activo, señalando que el material provenía de otra región cercana al afloramiento estudiado. Tomando en cuenta la conservación del material fósil, las características de la fauna asociada y los rasgos sedimentológicos de las rocas portadoras, se puede sugerir que el paleoambiente deposicional de la localidad estudiada se relacionaba con facies de aguas someras de alta energía, bien iluminadas y con un aporte constante de terrígenos. Esto sugeriría que podría tratarse de un área cercana a la zona litoral, habiendo una alta cantidad de arenas y bioclastos transportados y fragmentados.

5. Conclusiones

Se describe una asociación compuesta por 10 morfoespecies de osículos de crinoideos de una nueva localidad de la Formación Grupera del Pérmico inferior (Asseliano-Sakmariano) de la región de Chicomuselo, Chiapas, México. De estas, se reporta por primera vez la ocurrencia de Nothrosterigma merum para el territorio mexicano. Asimismo, se detectó la primera ocurrencia de C. costatus, C. rugosum, C. laevis y N. merum para Chiapas, destacando el primer registro de P. rugosum y N. merum para el Cisuraliano de Norteamérica.

Con base en la conservación del material fósil, las características de la fauna asociada y los rasgos sedimentológicos de las rocas portadoras se determinó que los osículos de los crinoideos fueron depositados en un ambiente marino de aguas someras de alta energía, bien iluminadas y con un aporte constante de terrígenos, tratándose probablemente de un área cercana a la zona litoral.

Aunque aún está en discusión la relevancia bioestratigráfica de los osículos de crinoideos, se pudo observar que los alcances estratigráficos de todas las morfoespecies estudiadas indican una edad relativa aproximada del Asseliano-Sakmariano (Cisuraliano temprano), correspondiente a la establecida previamente para la Formación Grupera.

Se observa una fuerte semejanza taxonómica entre las faunas de crinoideos del Cisuraliano temprano de México y los Estados Unidos, favorecida principalmente por la formación del supercontinente Pangea a finales del Paleozoico.